Biomineralización
Proceso mediante el cual los organismos vivos producen minerales.

Parte de una serie relacionada con
Biomineralización
General
Exoesqueletos (caparazones)
Endoskeletons (bones)
Teeth, scales, tusks etc
Calcification
Silicification
Other forms
Related
Definición de la IUPAC

Biomineralización : Conversión completa de sustancias orgánicas en derivados inorgánicos por organismos vivos, especialmente microorganismos. [1]

Partes esqueléticas fósiles de cefalópodos belemnites extintos del Jurásico : contienen calcita mineralizada y aragonito .

La biomineralización , también escrita biomineralización , es el proceso por el cual los organismos vivos producen minerales , [a] a menudo resulta en tejidos mineralizados endurecidos o rígidos . Es un fenómeno extremadamente extendido: los seis reinos taxonómicos contienen miembros que pueden formar minerales, y se han identificado más de 60 minerales diferentes en los organismos. [2] [3] [4] Los ejemplos incluyen silicatos en algas y diatomeas , carbonatos en invertebrados y fosfatos y carbonatos de calcio en vertebrados . Estos minerales a menudo forman características estructurales como conchas marinas y el hueso en mamíferos y aves.

Los organismos han estado produciendo esqueletos mineralizados durante los últimos 550 millones de años. Los carbonatos de calcio y los fosfatos de calcio suelen ser cristalinos, pero los organismos de sílice (esponjas, diatomeas...) son siempre minerales no cristalinos. Otros ejemplos incluyen depósitos de cobre, hierro y oro que involucran bacterias. Los minerales formados biológicamente a menudo tienen usos especiales, como sensores magnéticos en bacterias magnetotácticas (Fe 3 O 4 ), dispositivos de detección de gravedad (CaCO 3 , CaSO 4 , BaSO 4 ) y almacenamiento y movilización de hierro (Fe 2 O 3 •H 2 O en la proteína ferritina ).

En términos de distribución taxonómica, los biominerales más comunes son las sales de fosfato y carbonato de calcio que se utilizan junto con polímeros orgánicos como el colágeno y la quitina para dar soporte estructural a los huesos y las conchas. [5] Las estructuras de estos materiales biocompuestos están altamente controladas desde el nivel nanométrico hasta el macroscópico, lo que da como resultado arquitecturas complejas que brindan propiedades multifuncionales. Debido a que este rango de control sobre el crecimiento mineral es deseable para aplicaciones de ingeniería de materiales, existe interés en comprender y dilucidar los mecanismos de biomineralización controlada biológicamente. [6] [7]

Tipos

La mineralización se puede subdividir en diferentes categorías dependiendo de lo siguiente: los organismos o procesos que crean las condiciones químicas necesarias para la formación de minerales, el origen del sustrato en el sitio de precipitación mineral y el grado de control que el sustrato tiene sobre la morfología, composición y crecimiento de los cristales. [8] Estas subcategorías incluyen biomineralización, organomineralización y mineralización inorgánica, que se pueden subdividir aún más. Sin embargo, el uso de estos términos varía ampliamente en la literatura científica porque no existen definiciones estandarizadas. Las siguientes definiciones se basan en gran medida en un artículo escrito por Dupraz et al. (2009), [8] que proporcionó un marco para diferenciar estos términos.

Biomineralización

La biomineralización, o mineralización controlada biológicamente , ocurre cuando la morfología, el crecimiento, la composición y la ubicación de los cristales están completamente controlados por los procesos celulares de un organismo específico. Algunos ejemplos son las conchas de los invertebrados, como los moluscos y los braquiópodos . Además, la mineralización del colágeno proporciona una resistencia compresiva crucial para los huesos, el cartílago y los dientes de los vertebrados. [9]

Organomineralización

Este tipo de mineralización incluye tanto la mineralización inducida biológicamente como la mineralización influenciada biológicamente .

  • La mineralización inducida biológicamente ocurre cuando la actividad metabólica de los microbios (p. ej., bacterias) produce condiciones químicas favorables para la formación de minerales. El sustrato para el crecimiento mineral es la matriz orgánica, secretada por la comunidad microbiana, y afecta la morfología y composición de los cristales. Ejemplos de este tipo de mineralización incluyen estromatolitos calcáreos o silíceos y otras esteras microbianas . Un tipo más específico de mineralización inducida biológicamente, la calcificación remota o mineralización remota , tiene lugar cuando los microbios calcificantes ocupan un organismo secretor de concha y alteran el entorno químico que rodea el área de formación de la concha. El resultado es una formación mineral no fuertemente controlada por los procesos celulares del huésped animal (es decir, mineralización remota); esto puede conducir a morfologías cristalinas inusuales. [10]
  • La mineralización con influencia biológica se produce cuando las condiciones químicas que rodean el lugar de formación del mineral se ven influidas por procesos abióticos (por ejemplo, evaporación o desgasificación). Sin embargo, la matriz orgánica (secretada por microorganismos) es responsable de la morfología y la composición de los cristales. Algunos ejemplos incluyen cristales de escala micrométrica a nanométrica de diversas morfologías. [11] [12]

La mineralización biológica también puede producirse como resultado de la fosilización . Véase también calcificación .

Roles biológicos

Entre los animales, los biominerales compuestos de carbonato de calcio , fosfato de calcio o sílice desempeñan una variedad de funciones, como soporte, defensa y alimentación. [13]

Si están presentes a escala supracelular, los biominerales suelen depositarse en un órgano específico, que suele definirse muy temprano en el desarrollo embriológico. Este órgano contendrá una matriz orgánica que facilita y dirige la deposición de cristales. [13] La matriz puede ser de colágeno , como en los deuteróstomos , [13] o basada en quitina u otros polisacáridos, como en los moluscos . [14]

En los moluscos

Variedad de conchas de moluscos.

La concha de los moluscos es un material compuesto biogénico que ha sido objeto de mucho interés en la ciencia de los materiales debido a sus propiedades inusuales y su carácter modelo para la biomineralización. Las conchas de los moluscos constan de un 95-99% de carbonato de calcio en peso, mientras que un componente orgánico constituye el 1-5% restante. El compuesto resultante tiene una tenacidad a la fractura aproximadamente 3000 veces mayor que la de los propios cristales. [15] En la biomineralización de la concha de los moluscos, las proteínas especializadas son responsables de dirigir la nucleación de los cristales, la fase, la morfología y la dinámica de crecimiento y, en última instancia, le dan a la concha su notable resistencia mecánica. La aplicación de los principios biomiméticos dilucidados a partir del ensamblaje y la estructura de la concha de los moluscos puede ayudar a fabricar nuevos materiales compuestos con propiedades ópticas, electrónicas o estructurales mejoradas. [ cita requerida ]

La disposición más descrita en las conchas de los moluscos es el nácar , conocido en conchas grandes como la Pinna o la ostra perlera ( Pinctada ). No solo difiere la estructura de las capas, sino también su mineralogía y composición química. Ambas contienen componentes orgánicos (proteínas, azúcares y lípidos), y los componentes orgánicos son característicos de la capa y de la especie. [4] Las estructuras y disposiciones de las conchas de los moluscos son diversas, pero comparten algunas características: la parte principal de la concha es carbonato de calcio cristalino ( aragonito , calcita ), aunque también se presenta algo de carbonato de calcio amorfo; y aunque reaccionan como cristales, nunca muestran ángulos y facetas. [16]

En hongos

Participación global de los hongos en algunos ciclos biogeoquímicos  [17]
(a) Los hongos contribuyen sustancialmente a la meteorización mineral , lo que lleva a la liberación de metales o nutrientes biodisponibles, que eventualmente pueden ser absorbidos por organismos vivos o precipitados como minerales secundarios
(b) Los hongos como heterótrofos, reciclan materia orgánica . Al hacerlo, producen metabolitos como ácidos orgánicos que también pueden precipitar como minerales secundarios (sales). El reciclaje de materia orgánica eventualmente libera elementos constitutivos como C, N, P y S
(c) El CO 2 producido por la respiración fúngica heterotrófica puede disolverse en H 2 O y, dependiendo de las condiciones fisicoquímicas, precipitar como CaCO 3, lo que lleva a la formación de un mineral secundario.

Los hongos son un grupo diverso de organismos que pertenecen al dominio eucariota . Los estudios de sus importantes funciones en los procesos geológicos, la "geomicología", han demostrado que los hongos están involucrados en la biomineralización, la biodegradación y las interacciones entre metales y hongos. [18]

Al estudiar el papel de los hongos en la biomineralización, se ha descubierto que los hongos depositan minerales con la ayuda de una matriz orgánica, como una proteína, que proporciona un sitio de nucleación para el crecimiento de biominerales. [19] El crecimiento de hongos puede producir un precipitado mineral que contiene cobre, como el carbonato de cobre producido a partir de una mezcla de (NH 4 ) 2 CO 3 y CuCl 2 . [19] La producción del carbonato de cobre se produce en presencia de proteínas elaboradas y secretadas por los hongos. [19] Estas proteínas fúngicas que se encuentran extracelularmente ayudan en el tamaño y la morfología de los minerales de carbonato precipitados por los hongos. [19]

Además de precipitar minerales de carbonato, los hongos también pueden precipitar biominerales de fosfato que contienen uranio en presencia de fósforo orgánico que actúa como sustrato para el proceso. [20] Los hongos producen una matriz hifal , también conocida como micelio , que localiza y acumula los minerales de uranio que se han precipitado. [20] Aunque el uranio a menudo se considera tóxico para los organismos vivos, ciertos hongos como Aspergillus niger y Paecilomyces javanicus pueden tolerarlo. [20]

Aunque los hongos pueden producir minerales, también pueden degradarse, principalmente por cepas de hongos productoras de ácido oxálico . [21] La producción de ácido oxálico aumenta en presencia de glucosa para tres hongos productores de ácidos orgánicos: Aspergillus niger , Serpula himantioides y Trametes versicolor . [21] Se ha descubierto que estos hongos corroen los minerales de apatita y galena . [21] La degradación de minerales por hongos se lleva a cabo a través de un proceso conocido como neogénesis. [22] El orden de mayor a menor cantidad de ácido oxálico secretado por los hongos estudiados es Aspergillus niger , seguido de Serpula himantioides y, finalmente, Trametes versicolor . [21]

En bacterias

No está tan claro qué propósito tienen los biominerales en las bacterias. Una hipótesis es que las células los crean para evitar quedar sepultadas por sus propios subproductos metabólicos. Las partículas de óxido de hierro también pueden mejorar su metabolismo. [23]

Otros roles

La tiza de los Acantilados Blancos de Dover está formada casi en su totalidad por restos de esqueletos fósiles ( coccolitos ), biomineralizados por microorganismos planctónicos ( coccolitóforos ).

La biomineralización desempeña un papel global importante en la terraformación del planeta, así como en los ciclos biogeoquímicos  [17] y como sumidero de carbono . [24]

Composición

La mayoría de los biominerales se pueden agrupar por composición química en una de tres clases minerales distintas: silicatos, carbonatos o fosfatos. [25]

Silicatos

Una ameba testada que se ha cubierto con frústulas diatomeas protectoras.
Los camarones mantis pavo real aplastan a sus presas moviendo garras rapaces similares a mazas hechas de hidroxiapatita  . [26]

Los silicatos (vidrio) son comunes en los biominerales marinos, donde las diatomeas forman frústulas y los radiolarios forman cápsulas a partir de sílice amorfa hidratada ( ópalo ). [27]

Carbonatos

El carbonato principal en los biominerales es CaCO 3 . Los polimorfos más comunes en la biomineralización son la calcita (por ejemplo, foraminíferos , cocolitóforos ) y la aragonita (por ejemplo, corales ), aunque la vaterita metaestable y el carbonato de calcio amorfo también pueden ser importantes, ya sea estructuralmente [28] [29] o como fases intermedias en la biomineralización. [30] [31] Algunos biominerales incluyen una mezcla de estas fases en componentes estructurales organizados y distintos (por ejemplo, conchas de bivalvos ). Los carbonatos son particularmente frecuentes en entornos marinos, pero también están presentes en organismos terrestres y de agua dulce. [32]

Fosfatos

El fosfato biogénico más común es la hidroxiapatita (HA), un fosfato de calcio (Ca 10 (PO 4 ) 6 (OH) 2 ) y una forma natural de apatita . Es un componente principal de los huesos , los dientes y las escamas de los peces . [33] El hueso está hecho principalmente de cristales de HA intercalados en una matriz de colágeno : del 65 al 70% de la masa del hueso es HA. De manera similar, el HA es del 70 al 80% de la masa de la dentina y el esmalte de los dientes. En el esmalte, la matriz para la HA está formada por amelogeninas y esmaltinas en lugar de colágeno. [34] La remineralización del esmalte dental implica la reintroducción de iones minerales en el esmalte desmineralizado. [35] La hidroxiapatita es el principal componente mineral del esmalte de los dientes. [36] Durante la desmineralización, los iones de calcio y fósforo se extraen de la hidroxiapatita. Los iones minerales introducidos durante la remineralización restauran la estructura de los cristales de hidroxiapatita. [36]

Los apéndices de la mantis religiosa están hechos de una forma extremadamente densa del mineral que tiene una resistencia específica más alta; esto ha llevado a su investigación para su posible uso en síntesis e ingeniería. [37] Sus apéndices dáctilos tienen una excelente resistencia al impacto debido a que la región de impacto está compuesta principalmente de hidroxiapatita cristalina, que ofrece una dureza significativa. Una capa periódica debajo de la capa de impacto compuesta de hidroxiapatita con menor contenido de calcio y fósforo (lo que resulta en un módulo mucho más bajo) inhibe el crecimiento de grietas al obligar a que las nuevas grietas cambien de dirección. Esta capa periódica también reduce la energía transferida a través de ambas capas debido a la gran diferencia en el módulo, incluso reflejando parte de la energía incidente. [38]

Glomerula piloseta ( Sabellidae ), sección longitudinal del tubo que muestra la estructura prismática esferulítica aragonítica
ComposiciónOrganismos de ejemplo
Carbonato de calcio
( calcita o aragonito )
Sílice
( silicato /vidrio/ópalo)
Apatita
( minerales de fosfato )

Otros minerales

Más allá de estas tres categorías principales, hay una serie de tipos menos comunes de biominerales, que generalmente resultan de la necesidad de propiedades físicas específicas o del organismo que habita en un entorno inusual. Por ejemplo, los dientes que se utilizan principalmente para raspar sustratos duros pueden reforzarse con minerales particularmente resistentes, como los minerales de hierro magnetita en quitones [39] o goethita en lapas . [40] Los moluscos gasterópodos que viven cerca de fuentes hidrotermales refuerzan sus conchas de carbonato con los minerales de hierro y azufre pirita y greigita . [41] Las bacterias magnetotácticas también emplean minerales de hierro magnéticos magnetita y greigita para producir magnetosomas que ayudan a la orientación y distribución en los sedimentos.

  • Los quitones tienen conchas de aragonito y ojos a base de aragonito,[43] así como dientes recubiertos de magnetita.
    Los quitones tienen conchas de aragonito y ojos a base de aragonito, [43] así como dientes recubiertos de magnetita .
  • Las lapas tienen conchas de carbonato y dientes reforzados con goethita.
    Las lapas tienen conchas de carbonato y dientes reforzados con goethita .

La celestina , el mineral más pesado del océano, está compuesta de sulfato de estroncio , SrSO 4 . El mineral recibe su nombre por el delicado color azul de sus cristales. [44] Los radiolarios acantáreos planctónicos forman conchas de cristales de celestina. La densidad de la celestita garantiza que sus conchas funcionen como lastre mineral , lo que da como resultado una sedimentación rápida a profundidades batipelágicas. En ocasiones se han observado altos flujos de sedimentación de quistes acantáreos en la cuenca de Islandia y el océano Austral, hasta la mitad del flujo total de carbono orgánico gravitacional. [45] [46] [44]

Diversidad

El biomineral más extendido es el sílice.

En la naturaleza existe una amplia gama de biominerales, que van desde el óxido de hierro hasta el sulfato de estroncio, [47] siendo especialmente notables los biominerales calcáreos . [48] [49] Sin embargo, el biomineral taxonómicamente más extendido es la sílice (SiO 2 ·nH 2 O), estando presente en todos los supergrupos eucariotas . [50] No obstante, el grado de silicificación puede variar incluso entre taxones estrechamente relacionados, desde encontrarse en estructuras compuestas con otros biominerales (p. ej., dientes de lapa ; [51] hasta formar estructuras menores (p. ej., gránulos ciliados; [52] o ser un componente estructural importante del organismo. [53] El grado más extremo de silicificación es evidente en las diatomeas, donde casi todas las especies tienen un requerimiento obligado de silicio para completar la formación de la pared celular y la división celular. [54] [55] Biogeoquímica y ecológicamente, las diatomeas son los silicificadores más importantes en los ecosistemas marinos modernos, con radiolarios ( rizarios policistinos y feodarios ), silicoflagelados ( estramenopilos dictiocófitos y crisófitos ) y esponjas con papeles prominentes también. Por el contrario, los principales silicificadores en los ecosistemas terrestres son las plantas terrestres ( embriofitas ), con otros grupos silicificadores (p. ej., amebas testadas ) que tienen un papel menor. [56]

En términos generales, las estructuras biomineralizadas evolucionan y se diversifican cuando el costo energético de la producción de biomineral es menor que el gasto de producir una estructura orgánica equivalente. [57] [58] [59] Los costos energéticos de formar una estructura de sílice a partir de ácido silícico son mucho menores que formar el mismo volumen a partir de una estructura orgánica (≈20 veces menos que la lignina o 10 veces menos que los polisacáridos como la celulosa). [60] Basándose en un modelo estructural de sílice biogénica , [61] Lobel et al. (1996) identificaron mediante modelado bioquímico una vía de reacción de baja energía para la nucleación y el crecimiento de sílice. [62] La combinación de componentes orgánicos e inorgánicos dentro de las estructuras biomineralizadas a menudo da como resultado propiedades mejoradas en comparación con materiales exclusivamente orgánicos o inorgánicos. Con respecto a la sílice biogénica, esto puede resultar en la producción de estructuras mucho más fuertes, como frústulas de diatomeas silíceas que tienen la mayor resistencia por unidad de densidad de cualquier material biológico conocido, [63] [64] o espículas de esponja que son muchas veces más flexibles que una estructura equivalente hecha de sílice pura. [65] [66] Como resultado, las estructuras de sílice biogénica se utilizan para soporte, [67] alimentación, [68] defensa contra depredación  [69] [70] [71] y protección ambiental como un componente de las paredes de los quistes. [53] La sílice biogénica también tiene propiedades ópticas útiles para la transmisión y modulación de la luz en organismos tan diversos como plantas, [72] diatomeas, [73] [ 74] [75] esponjas, [76] y moluscos. [77] También hay evidencia de que la silicificación se utiliza como una respuesta de desintoxicación en caracoles  [78] y plantas, [79] incluso se ha sugerido que la biosílice juega un papel como un amortiguador de pH para la actividad enzimática de la anhidrasa carbónica , ayudando a la adquisición de carbono inorgánico para la fotosíntesis. [80] [56]

  • Diversidad de biomineralización en eucariotas [56] La filogenia que se muestra en este diagrama se basa en Adl et al. (2012),[81] con los principales supergrupos eucariotas nombrados en recuadros. Las letras junto a los nombres de los taxones indican la presencia de biomineralización, y las letras en círculos indican el uso prominente y generalizado de ese biomineral. S, sílice; C, carbonato de calcio; P, fosfato de calcio; I, hierro (magnetita/goethita); X, oxalato de calcio; SO4, sulfatos (calcio/bario/estroncio), ? denota incertidumbre en el informe.[82][83][25][50][47][84]
    Diversidad de biomineralización entre eucariotas  [56]
    La filogenia que se muestra en este diagrama se basa en Adl et al. (2012), [81] con los principales supergrupos eucariotas nombrados en recuadros. Las letras junto a los nombres de los taxones denotan la presencia de biomineralización, y las letras en círculos indican el uso prominente y generalizado de ese biomineral. S, sílice; C, carbonato de calcio; P, fosfato de calcio; I, hierro (magnetita/goethita); X, oxalato de calcio; SO 4 , sulfatos (calcio/bario/estroncio), ? denota incertidumbre en el informe. [82] [83] [25] [50] [47] [84]

Hay preguntas que aún no se han resuelto, como por qué algunos organismos se biomineralizan mientras que otros no, y por qué hay tanta diversidad de biominerales además del silicio cuando el silicio es tan abundante, comprendiendo el 28% de la corteza terrestre. [56] La respuesta a estas preguntas se encuentra en la interacción evolutiva entre la biomineralización y la geoquímica, y en las interacciones competitivas que han surgido de estas dinámicas. Fundamentalmente, el que un organismo produzca sílice o no implica compensaciones evolutivas y competencia entre los propios silicificadores y los organismos no silicificadores (tanto los que utilizan otros biominerales como los grupos no mineralizadores). Los modelos matemáticos y los experimentos controlados de competencia por los recursos en el fitoplancton han demostrado el ascenso al predominio de diferentes especies de algas en función de los antecedentes de nutrientes en medios definidos. Estos han sido parte de estudios fundamentales en ecología. [85] [86] Sin embargo, la vasta diversidad de organismos que prosperan en una compleja gama de interacciones bióticas y abióticas en los ecosistemas oceánicos es un desafío para estos modelos mínimos y diseños experimentales, cuya parametrización y posibles combinaciones, respectivamente, limitan las interpretaciones que se pueden construir sobre ellos. [56]

Evolución

Algunas esponjas calcáreas ( Ernst Haeckel , Kunstformen der Natur )

La primera evidencia de biomineralización data de hace unos 750 millones de años , [87] [88] y los organismos de grado esponja pueden haber formado esqueletos de calcita hace 630 millones de años . [89] Pero en la mayoría de los linajes, la biomineralización ocurrió por primera vez en los períodos Cámbrico u Ordovícico . [90] Los organismos utilizaron la forma de carbonato de calcio que era más estable en la columna de agua en el momento en que se biomineralizaron, [91] y se quedaron con esa forma durante el resto de su historia biológica [92] (pero consulte [93] para un análisis más detallado). La estabilidad depende de la relación Ca/Mg del agua de mar , que se cree que está controlada principalmente por la tasa de expansión del fondo marino , aunque los niveles de CO 2 atmosférico también pueden desempeñar un papel. [91]

La biomineralización evolucionó varias veces, de forma independiente, [94] y la mayoría de los linajes animales expresaron por primera vez componentes biomineralizados en el período Cámbrico. [95] Muchos de los mismos procesos se utilizan en linajes no relacionados, lo que sugiere que la maquinaria de biomineralización se ensambló a partir de componentes "listos para usar" preexistentes que ya se usaban para otros fines en el organismo. [25] Aunque la biomaquinaria que facilita la biomineralización es compleja (involucra transmisores de señalización, inhibidores y factores de transcripción), muchos elementos de este "conjunto de herramientas" se comparten entre filos tan diversos como corales , moluscos y vertebrados . [96] Los componentes compartidos tienden a realizar tareas bastante fundamentales, como designar qué células se utilizarán para crear los minerales, mientras que los genes que controlan aspectos más precisos que ocurren más tarde en el proceso de biomineralización, como la alineación y estructura precisas de los cristales producidos, tienden a evolucionar de forma única en diferentes linajes. [13] [97] Esto sugiere que los organismos precámbricos empleaban los mismos elementos, aunque para un propósito diferente, tal vez para evitar la precipitación inadvertida de carbonato de calcio de los océanos supersaturados del Proterozoico . [96] Las formas de moco que están involucradas en la inducción de la mineralización en la mayoría de los linajes animales parecen haber realizado dicha función anticalcificante en el estado ancestral. [98] Además, ciertas proteínas que originalmente habrían estado involucradas en el mantenimiento de las concentraciones de calcio dentro de las células [99] son ​​homólogas en todos los animales, y parecen haber sido cooptadas en la biomineralización después de la divergencia de los linajes animales. [100] Las galaxinas son un ejemplo probable de un gen que se cooptó de un propósito ancestral diferente para controlar la biomineralización, en este caso, se "cambió" a este propósito en los corales escleractinios del Triásico ; el papel desempeñado parece ser funcionalmente idéntico al del gen perlina no relacionado en los moluscos. [101] La anhidrasa carbónica cumple una función en la mineralización en general en el reino animal, incluidas las esponjas , lo que implica un papel ancestral. [102] Lejos de ser un rasgo raro que evolucionó unas pocas veces y permaneció estancado, las vías de biomineralización de hecho evolucionaron muchas veces y todavía están evolucionando rápidamente en la actualidad; incluso dentro de un solo género, es posible detectar una gran variación dentro de una sola familia de genes. [97]

Estromatolitos formados por bacterias. Los estromatolitos fosilizados son un registro de algunas de las primeras formas de vida.

La homología de las vías de biomineralización se ve subrayada por un notable experimento en el que se implantó la capa nacarada de una concha de molusco en un diente humano y, en lugar de experimentar una respuesta inmunitaria, el nácar del molusco se incorporó a la matriz ósea del huésped. Esto apunta a la exaptación de una vía de biomineralización original. También se ha demostrado que la capacidad de biomineralización de los braquiópodos y los moluscos es homóloga, basándose en un conjunto conservado de genes. [103] Esto indica que la biomineralización es probablemente ancestral a todos los lofotrocozoos.

El ejemplo más antiguo de biomineralización, que data de hace 2 mil millones de años, es la deposición de magnetita , que se observa en algunas bacterias, así como en los dientes de los quitones y en los cerebros de los vertebrados; es posible que esta vía, que desempeñaba un papel magnetosensorial en el ancestro común de todos los bilaterales , se duplicara y modificara en el Cámbrico para formar la base de las vías de biomineralización basadas en calcio. [104] El hierro se almacena muy cerca de los dientes de quitón recubiertos de magnetita, de modo que los dientes pueden renovarse a medida que se desgastan. No solo existe una marcada similitud entre el proceso de deposición de magnetita y la deposición de esmalte en vertebrados, sino que algunos vertebrados incluso tienen instalaciones de almacenamiento de hierro comparables cerca de sus dientes. [105]

Aplicaciones potenciales

La mayoría de los enfoques tradicionales para la síntesis de materiales a escala nanométrica son ineficientes en términos de energía, requieren condiciones estrictas (por ejemplo, alta temperatura, presión o pH) y a menudo producen subproductos tóxicos. Además, las cantidades producidas son pequeñas y el material resultante suele ser irreproducible debido a las dificultades para controlar la aglomeración. [106] En contraste, los materiales producidos por organismos tienen propiedades que generalmente superan las de materiales análogos fabricados sintéticamente con una composición de fase similar. Los materiales biológicos se ensamblan en entornos acuosos en condiciones suaves mediante el uso de macromoléculas. Las macromoléculas orgánicas recogen y transportan materias primas y ensamblan estos sustratos en compuestos ordenados de corto y largo alcance con consistencia y uniformidad. [107] [108]

El objetivo de la biomimética es imitar la forma natural de producir minerales como las apatitas . Muchos cristales artificiales requieren temperaturas elevadas y soluciones químicas fuertes, mientras que los organismos han sido capaces desde hace mucho tiempo de crear estructuras minerales elaboradas a temperatura ambiente. A menudo, las fases minerales no son puras, sino que se forman como compuestos que implican una parte orgánica, a menudo proteína , que participa en la biomineralización y la controla. Estos compuestos a menudo no solo son tan duros como el mineral puro, sino también más resistentes, ya que el microambiente controla la biomineralización. [107] [108]

Arquitectura

Un sistema biológico que podría ser de importancia clave en el desarrollo futuro de la arquitectura es la biopelícula bacteriana. El término biopelícula se refiere a estructuras heterogéneas complejas que comprenden diferentes poblaciones de microorganismos que se adhieren y forman una comunidad sobre superficies inertes (por ejemplo, rocas, vidrio, plástico) u orgánicas (por ejemplo, piel, cutícula, mucosas). [109]

Las propiedades de la superficie, como la carga, la hidrofobicidad y la rugosidad, determinan la adhesión bacteriana inicial. [110] Un principio común de todas las biopelículas es la producción de matriz extracelular (ECM) compuesta de diferentes sustancias orgánicas, como proteínas extracelulares, exopolisacáridos y ácidos nucleicos . [111] Si bien la capacidad de generar ECM parece ser una característica común de las comunidades bacterianas multicelulares, los medios por los cuales se construyen y funcionan estas matrices son diversos. [111] [112] [113] [114]

  • Modelo de andamiaje de biopelículas bacterianas mediado por biomineralización Un crecimiento dirigido de los cristales de carbonato de calcio permite el soporte mecánico de la estructura 3D. La matriz extracelular bacteriana (marrón) promueve el crecimiento de los cristales en direcciones específicas.[115][114]

    Modelo para el andamiaje de biopelículas bacterianas mediado por biomineralización
    El crecimiento dirigido de los cristales de carbonato de calcio permite el soporte mecánico de la estructura tridimensional. La matriz extracelular bacteriana (marrón) promueve el crecimiento de los cristales en direcciones específicas. [115] [114]

La precipitación de carbonato de calcio inducida por bacterias se puede utilizar para producir hormigón "autocurativo". Las esporas de Bacillus megaterium y los nutrientes secos adecuados se mezclan y se aplican al hormigón reforzado con acero. Cuando el hormigón se agrieta, la entrada de agua disuelve los nutrientes y las bacterias germinan, lo que desencadena la precipitación de carbonato de calcio, vuelve a sellar la grieta y protege el refuerzo de acero de la corrosión. [116] Este proceso también se puede utilizar para fabricar nuevos materiales duros, como el biocemento. [117] [114]

Sin embargo, todavía no se ha aprovechado todo el potencial de la biomineralización impulsada por bacterias, ya que actualmente se utiliza como un relleno pasivo en lugar de como un material de diseño inteligente. Un desafío futuro es desarrollar formas de controlar el momento y la ubicación de la formación de minerales, así como las propiedades físicas del mineral en sí, mediante la entrada del medio ambiente. Ya se ha demostrado que Bacillus subtilis responde a su entorno modificando la producción de su matriz extracelular (ECM). Utiliza los polímeros producidos por células individuales durante la formación de la biopelícula como una señal física para coordinar la producción de ECM por parte de la comunidad bacteriana. [118] [119] [114]

Contaminantes de uranio

  • Cristal de autunita
    Cristal de autunita

La biomineralización puede utilizarse para remediar el agua subterránea contaminada con uranio . [120] La biomineralización del uranio implica principalmente la precipitación de minerales de fosfato de uranio asociados con la liberación de fosfato por microorganismos. Los ligandos cargados negativamente en la superficie de las células atraen al ion uranilo cargado positivamente (UO 2 2+ ). Si las concentraciones de fosfato y UO 2 2+ son suficientemente altas, pueden formarse minerales como la autunita (Ca(UO 2 ) 2 (PO 4 ) 2 ·10-12H 2 O) o HUO 2 PO 4 policristalino , reduciendo así la movilidad del UO 2 2+ . En comparación con la adición directa de fosfato inorgánico al agua subterránea contaminada, la biomineralización tiene la ventaja de que los ligandos producidos por microbios se dirigirán a los compuestos de uranio de forma más específica en lugar de reaccionar activamente con todos los metales acuosos. La estimulación de la actividad de la fosfatasa bacteriana para liberar fosfato en condiciones controladas limita la tasa de hidrólisis bacteriana del organofosfato y la liberación de fosfato al sistema, evitando así la obstrucción del lugar de inyección con minerales de fosfato metálico. [120] La alta concentración de ligandos cerca de la superficie celular también proporciona focos de nucleación para la precipitación, lo que conduce a una mayor eficiencia que la precipitación química. [121]

La controversia sobre los minerales biogénicos

La definición geológica de mineral excluye normalmente los compuestos que se dan sólo en los seres vivos. Sin embargo, algunos minerales suelen ser biogénicos (como la calcita ) o son compuestos orgánicos en el sentido químico (como la melita ). Además, los seres vivos suelen sintetizar minerales inorgánicos (como la hidroxiapatita ) que también se dan en las rocas. [ cita requerida ]

La Asociación Mineralógica Internacional (IMA) es el organismo de normalización generalmente reconocido para la definición y nomenclatura de especies minerales. A diciembre de 2020 [update], la IMA reconoce 5.650 especies minerales oficiales [122] de las 5.862 propuestas o tradicionales. [123]

La decisión del IMA de excluir las sustancias cristalinas biogénicas es un tema de controversia entre geólogos y mineralogistas. Por ejemplo, Lowenstam (1981) afirmó que "los organismos son capaces de formar una gran variedad de minerales, algunos de los cuales no pueden formarse de forma inorgánica en la biosfera". [124]

Skinner (2005) considera a todos los sólidos como minerales potenciales e incluye a los biominerales en el reino mineral, que son creados por las actividades metabólicas de los organismos. Skinner amplió la definición anterior de mineral para clasificar como mineral a "elemento o compuesto, amorfo o cristalino, formado a través de procesos biogeoquímicos ". [125]

Los recientes avances en genética de alta resolución y espectroscopia de absorción de rayos X están proporcionando revelaciones sobre las relaciones biogeoquímicas entre microorganismos y minerales que pueden arrojar nueva luz sobre esta cuestión. [126] [125] Por ejemplo, el "Grupo de trabajo sobre mineralogía ambiental y geoquímica" encargado por el IMA se ocupa de los minerales en la hidrosfera , la atmósfera y la biosfera . [127] El alcance del grupo incluye microorganismos formadores de minerales, que existen en casi todas las superficies de rocas, suelos y partículas que abarcan el globo hasta profundidades de al menos 1.600 metros por debajo del fondo marino y 70 kilómetros dentro de la estratosfera (posiblemente entrando en la mesosfera ). [128] [129] [130]

Los ciclos biogeoquímicos han contribuido a la formación de minerales durante miles de millones de años. Los microorganismos pueden precipitar metales de la solución , lo que contribuye a la formación de depósitos de mena . También pueden catalizar la disolución de minerales. [131] [132] [133]

Antes de la inclusión en la lista de la Asociación Mineralógica Internacional, se habían descubierto, nombrado y publicado más de 60 biominerales. [134] Estos minerales (un subconjunto tabulado en Lowenstam (1981) [124] ) se consideran minerales propiamente dichos según la definición de Skinner (2005). [125] Estos biominerales no están incluidos en la lista oficial de nombres de minerales de la Asociación Mineralógica Internacional, [135] sin embargo, muchos de estos representantes biominerales se distribuyen entre las 78 clases de minerales enumeradas en el esquema de clasificación de Dana. [125]

La definición de Skinner (2005) de un mineral considera este asunto al afirmar que un mineral puede ser cristalino o amorfo. [125] Aunque los biominerales no son la forma más común de minerales, [136] ayudan a definir los límites de lo que constituye un mineral adecuadamente. La definición formal de Nickel (1995) mencionó explícitamente la cristalinidad como una clave para definir una sustancia como mineral. [126] Un artículo de 2011 definió la icosaedrita , una aleación de aluminio, hierro y cobre como mineral; llamada así por su simetría icosaédrica natural única , es un cuasicristal . A diferencia de un cristal verdadero, los cuasicristales están ordenados pero no son periódicos. [137] [138]

Lista de minerales

Los ejemplos de minerales biogénicos incluyen: [139]

Astrobiología

Los biominerales podrían ser indicadores importantes de vida extraterrestre y, por lo tanto, podrían desempeñar un papel esencial en la búsqueda de vida pasada o presente en Marte . Además, se cree que los componentes orgánicos ( biofirmas ) que a menudo se asocian con los biominerales desempeñan papeles cruciales tanto en las reacciones prebióticas como en las bióticas . [140]

El 24 de enero de 2014, la NASA informó que los estudios actuales de los rovers Curiosity y Opportunity en el planeta Marte buscarán ahora evidencia de vida antigua, incluida una biosfera basada en microorganismos autótrofos , quimiotróficos y quimiolitoautotróficos , así como agua antigua, incluidos ambientes fluvio-lacustres ( llanuras relacionadas con ríos o lagos antiguos) que pueden haber sido habitables . [141] [142] [143] [144] La búsqueda de evidencia de habitabilidad , tafonomía (relacionada con fósiles ) y carbono orgánico en el planeta Marte es ahora un objetivo principal de la NASA . [141] [142]

Véase también

Notas

  1. ^ La Unión Internacional de Química Pura y Aplicada define la biomineralización como "mineralización causada por fenómenos mediados por células" y señala que "es un proceso generalmente concomitante a la biodegradación ". [1]

Referencias

  1. ^ ab Vert M, Doi Y, Hellwich KH, Hess M, Hodge P, Kubisa P, Rinaudo M, Schué F (11 de enero de 2012). "Terminología para polímeros biorelacionados y aplicaciones (Recomendaciones IUPAC 2012)". Química pura y aplicada . 84 (2): 377–410. doi : 10.1351/PAC-REC-10-12-04 . S2CID  98107080.
  2. ^ Sigel A, Sigel H, Sigel RK, eds. (2008). Biomineralización: de la naturaleza a la aplicación . Iones metálicos en las ciencias de la vida. Vol. 4. Wiley. ISBN 978-0-470-03525-2.
  3. ^ Weiner S, Lowenstam HA (1989). Sobre la biomineralización . Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-504977-0.
  4. ^ ab Cuif JP, Dauphin Y, Sorauf JE (2011). Biominerales y fósiles a través del tiempo . Cambridge. ISBN 978-0-521-87473-1.
  5. ^ Vinn O (2013). "Presencia, formación y función de láminas orgánicas en las estructuras de tubos minerales de Serpulidae (poliquetos, anélidos)". PLOS ONE . ​​8 (10): e75330. Bibcode :2013PLoSO...875330V. doi : 10.1371/journal.pone.0075330 . PMC 3792063 . PMID  24116035. 
  6. ^ Boskey AL (1998). "Biomineralización: conflictos, desafíos y oportunidades". Revista de bioquímica celular . 30–31 (S30-31): 83–91. doi :10.1002/(SICI)1097-4644(1998)72:30/31+<83::AID-JCB12>3.0.CO;2-F. PMID  9893259. S2CID  46004807.
  7. ^ Sarikaya M (diciembre de 1999). "Biomimética: fabricación de materiales a través de la biología". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 96 (25): 14183–14185. Bibcode :1999PNAS...9614183S. doi : 10.1073/pnas.96.25.14183 . PMC 33939 . PMID  10588672. 
  8. ^ ab Dupraz C, Reid RP, Braissant O, Decho AW, Norman RS, Visscher PT (1 de octubre de 2009). "Procesos de precipitación de carbonato en tapetes microbianos modernos". Earth-Science Reviews . Tapetes microbianos en el registro fósil de la vida en la Tierra: geobiología. 96 (3): 141–162. Bibcode :2009ESRv...96..141D. doi :10.1016/j.earscirev.2008.10.005.
  9. ^ Sherman VR, Yang W, Meyers MA (diciembre de 2015). "La ciencia de los materiales del colágeno". Revista del comportamiento mecánico de materiales biomédicos . 52 : 22–50. doi : 10.1016/j.jmbbm.2015.05.023 . PMID  26144973.
  10. ^ Vermeij GJ (27 de septiembre de 2013). "Las variaciones del enigma de la ostra: una hipótesis de calcificación microbiana". Paleobiología . 40 (1): 1–13. doi :10.1666/13002. ISSN  0094-8373. S2CID  67846463.
  11. ^ Bindschedler, Saskia; Cailleau, Guillaume; Verrecchia, Eric (5 de mayo de 2016). "El papel de los hongos en la biomineralización de la calcita". Minerales . 6 (2). MDPI AG: 41. Bibcode :2016Mine....6...41B. doi : 10.3390/min6020041 . ISSN  2075-163X.
  12. ^ Görgen, Sigrid; Benzerara, Karim; Skouri-Panet, Fériel; Gugger, Muriel; Chauvat, Franck; Cassier-Chauvat, Corinne (30 de noviembre de 2020). "La diversidad de mecanismos moleculares de biomineralización de carbonatos por bacterias". Discover Materials . 1 (1). Springer Science and Business Media LLC. doi : 10.1007/s43939-020-00001-9 . ISSN  2730-7727. S2CID  230631843.
  13. ^ abcd Livingston BT, Killian CE, Wilt F, Cameron A, Landrum MJ, Ermolaeva O, et al. (diciembre de 2006). "Un análisis de todo el genoma de las proteínas relacionadas con la biomineralización en el erizo de mar Strongylocentrotus purpuratus". Biología del desarrollo . 300 (1): 335–348. doi : 10.1016/j.ydbio.2006.07.047 . PMID  16987510.
  14. ^ Checa AG, Ramírez-Rico J, González-Segura A, Sánchez-Navas A (enero de 2009). "Nácar y nácar falso (aragonito foliado) en monoplacóforos existentes (= Tryblidiida: Mollusca)". Die Naturwissenschaften . 96 (1): 111-122. Código Bib : 2009NW..... 96.. 111C. doi :10.1007/s00114-008-0461-1. PMID  18843476. S2CID  10214928.
  15. ^ Currey JD (diciembre de 1999). "El diseño de tejidos duros mineralizados para sus funciones mecánicas". The Journal of Experimental Biology . 202 (Pt 23): 3285–3294. doi :10.1242/jeb.202.23.3285. PMID  10562511.
  16. ^ Cuif JP, Delfín Y (2003). Les étapes de la découverte des rapports entre la terre et la vie: una introducción a la paleontología . París: Éditions scientifiques GB. ISBN 978-2847030082.OCLC 77036366  .
  17. ^ ab Borchers A, Pieler T (noviembre de 2010). "Programación de células precursoras pluripotentes derivadas de embriones de Xenopus para generar tejidos y órganos específicos". Genes . 1 (3). MDPI AG: 413–426. Bibcode :2016Mine....6...41B. doi : 10.3390/min6020041 . PMC 3966229 . PMID  24710095.  El material modificado fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  18. ^ Gadd GM (enero de 2007). "Geomicología: transformaciones biogeoquímicas de rocas, minerales, metales y radionucleidos por hongos, biometeorización y biorremediación". Investigación micológica . 111 (parte 1): 3–49. doi :10.1016/j.mycres.2006.12.001. PMID  17307120.
  19. ^ abcd Li Q, Gadd GM (octubre de 2017). "Biosíntesis de nanopartículas de carbonato de cobre por hongos ureolíticos". Applied Microbiology and Biotechnology . 101 (19): 7397–7407. doi :10.1007/s00253-017-8451-x. PMC 5594056 . PMID  28799032. 
  20. ^ abc Liang X, Hillier S, Pendlowski H, Gray N, Ceci A, Gadd GM (junio de 2015). "Biomineralización de fosfato de uranio por hongos". Microbiología ambiental . 17 (6): 2064–2075. Código Bibliográfico :2015EnvMi..17.2064L. doi :10.1111/1462-2920.12771. PMID  25580878. S2CID  9699895.
  21. ^ abcd Adeyemi AO, Gadd GM (junio de 2005). "Degradación fúngica de minerales que contienen calcio, plomo y silicio". Biometals . 18 (3): 269–281. doi :10.1007/s10534-005-1539-2. PMID  15984571. S2CID  35004304.
  22. ^ Adamo P, Violante P (1 de mayo de 2000). "Meteorización de rocas y neogénesis de minerales asociados con la actividad de líquenes". Applied Clay Science . 16 (5): 229–256. Bibcode :2000ApCS...16..229A. doi :10.1016/S0169-1317(99)00056-3.
  23. ^ Fortin D (marzo de 2004). "Geoquímica. Lo que nos dicen los minerales biogénicos". Science . 303 (5664): 1618–1619. doi :10.1126/science.1095177. PMID  15016984. S2CID  41179538.
  24. ^ Gwenzi W (2019). "Secuestro de carbono mediante biomineralización: procesos, aplicaciones y direcciones futuras". Sustainable Agriculture Reviews 37. Vol. 37. Cham: Springer International Publishing. págs. 93–106. doi :10.1007/978-3-030-29298-0_5. ISBN . 978-3-030-29297-3. ISSN  2210-4410. S2CID  214154330.
  25. ^ abc Knoll, AH (2004). "Biomineralización e historia evolutiva" (PDF) . En Dove PM , DeYoreo JJ, Weiner S (eds.). Reseñas en mineralogía y geoquímica . Archivado desde el original (PDF) el 20 de junio de 2010.
  26. ^ Patek SN, Caldwell RL (octubre de 2005). "Fuerzas extremas de impacto y cavitación de un martillo biológico: fuerzas de impacto del camarón mantis pavo real Odontodactylus scyllarus". The Journal of Experimental Biology . 208 (Pt 19): 3655–3664. doi : 10.1242/jeb.01831 . PMID  16169943. S2CID  312009.
  27. ^ Demaster DJ (2001). "Ciclo de sílice marina". Enciclopedia de ciencias oceánicas . págs. 1659-1667. doi :10.1006/rwos.2001.0278. ISBN . 9780122274305.
  28. ^ Pokroy B, Kabalah-Amitai L, Polishchuk I, DeVol RT, Blonsky AZ, Sun CY, Marcus MA, Scholl A, Gilbert PU (13 de octubre de 2015). "Orientación cristalina de distribución estrecha en vaterita biomineral". Química de materiales . 27 (19): 6516–6523. arXiv : 1609.05449 . doi :10.1021/acs.chemmater.5b01542. ISSN  0897-4756. S2CID  118355403.
  29. ^ Neues F, Hild S, Epple M, Marti O, Ziegler A (julio de 2011). "Distribución de carbonato de calcio amorfo y cristalino en la cutícula del tergito de Porcellio scaber (Isopoda, Crustacea) en muda" (PDF) . Journal of Structural Biology . 175 (1): 10–20. doi :10.1016/j.jsb.2011.03.019. PMID  21458575.
  30. ^ Jacob DE, Wirth R, Agbaje OB, Branson O, Eggins SM (noviembre de 2017). "Los foraminíferos planctónicos forman sus conchas a través de fases carbonatadas metaestables". Nature Communications . 8 (1): 1265. Bibcode :2017NatCo...8.1265J. doi :10.1038/s41467-017-00955-0. PMC 5668319 . PMID  29097678. 
  31. ^ Mass T, Giuffre AJ, Sun CY, Stifler CA, Frazier MJ, Neder M, et al. (septiembre de 2017). "Partículas de carbonato de calcio amorfo forman esqueletos de coral". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 114 (37): E7670–E7678. Bibcode :2017PNAS..114E7670M. doi : 10.1073/pnas.1707890114 . PMC 5604026 . PMID  28847944. 
  32. ^ Raven JA, Giordano M (marzo de 2009). "Biomineralización por organismos fotosintéticos: ¿evidencia de coevolución de los organismos y su entorno?". Geobiología . 7 (2): 140–154. Bibcode :2009Gbio....7..140R. doi :10.1111/j.1472-4669.2008.00181.x. PMID  19207569. S2CID  42962176.
  33. ^ Onozato H, Watabe N (octubre de 1979). "Estudios sobre la formación y resorción de escamas de peces. III. Estructura fina y calcificación de las placas fibrilares de las escamas de Carassius auratus (Cypriniformes: Cyprinidae)". Investigación celular y tisular . 201 (3): 409–422. doi :10.1007/BF00236999. PMID  574424. S2CID  2222515.
  34. ^ Habibah TU, Amlani DB, Brizuela M (enero de 2018). "Biomateriales, hidroxiapatita". Stat Pearls . PMID  30020686. Archivado desde el original el 28 de marzo de 2020. Consultado el 12 de agosto de 2018 .
  35. ^ Abou Neel EA, Aljabo A, Strange A, Ibrahim S, Coathup M, Young AM, et al. (2016). "Dinámica de desmineralización-remineralización en dientes y huesos". Revista Internacional de Nanomedicina . 11 : 4743–4763. doi : 10.2147/IJN.S107624 . PMC 5034904 . PMID  27695330. 
  36. ^ ab Pepla E, Besharat LK, Palaia G, Tenore G, Migliau G (julio de 2014). "Nano-hidroxiapatita y sus aplicaciones en odontología preventiva, restauradora y regenerativa: una revisión de la literatura". Annali di Stomatologia . 5 (3): 108–114. PMC 4252862 . PMID  25506416. 
  37. ^ Weaver JC, Milliron GW, Miserez A, Evans-Lutterodt K, Herrera S, Gallana I, et al. (junio de 2012). "The stomatopod dactyl club: a formidable damage-tolerant biological hammer". Science . 336 (6086): 1275–1280. Bibcode :2012Sci...336.1275W. doi :10.1126/science.1218764. PMID  22679090. S2CID  8509385. Archivado desde el original el 13 de septiembre de 2020 . Consultado el 2 de diciembre de 2017 .
  38. ^ Tanner KE (junio de 2012). «Ciencia de los materiales. Pequeño pero extremadamente resistente». Science . 336 (6086): 1237–1238. Bibcode :2012Sci...336.1237T. doi :10.1126/science.1222642. PMID  22679085. S2CID  206541609.
  39. ^ Joester D, Brooker LR (5 de julio de 2016). "La rádula de quitón: un sistema modelo para el uso versátil de óxidos de hierro*". En Faivre D (ed.). Óxidos de hierro (1.ª ed.). Wiley. págs. 177–206. doi :10.1002/9783527691395.ch8. ISBN 978-3-527-33882-5.
  40. ^ Barber AH, Lu D, Pugno NM (abril de 2015). "Resistencia extrema observada en dientes de lapa". Journal of the Royal Society, Interface . 12 (105): 20141326. doi :10.1098/rsif.2014.1326. PMC 4387522 . PMID  25694539. 
  41. ^ Chen C, Linse K, Copley JT, Rogers AD (agosto de 2015). "El 'gasterópodo de pie escamoso': un nuevo género y especie de gasterópodo endémico de respiraderos hidrotermales (Neomphalina: Peltospiridae) del océano Índico". Revista de estudios de moluscos . 81 (3): 322–334. doi : 10.1093/mollus/eyv013 . ISSN  0260-1230.
  42. ^ Pósfai M, Lefèvre CT, Trubitsyn D, Bazylinski DA, Frankel RB (noviembre de 2013). "Importancia filogenética de la composición y la morfología cristalina de los minerales magnetosomales". Frontiers in Microbiology . 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC 3840360 . PMID  24324461. 
  43. ^ "Un extraño molusco marino luce cientos de ojos hechos de armadura". Live Science . 19 de noviembre de 2015. Archivado desde el original el 17 de agosto de 2016 . Consultado el 28 de julio de 2016 .
  44. ^ ab Le Moigne FA (2019). "Vías de transporte descendente de carbono orgánico por la bomba de carbono biológico oceánico". Frontiers in Marine Science . 6 . doi : 10.3389/fmars.2019.00634 . El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  45. ^ Martin P, Allen JT, Cooper MJ, Johns DG, Lampitt RS, Sanders R, Teagle DA (2010). "Sedimentación de quistes acantarios en la cuenca de Islandia: estroncio como lastre para el flujo de partículas en las profundidades oceánicas e implicaciones para las estrategias reproductivas de los acantarios". Limnología y Oceanografía . 55 (2): 604–614. doi : 10.4319/lo.2009.55.2.0604 .
  46. ^ Belcher A, Manno C, Thorpe S, Tarling G (2018). "Quistes acantharios: alta incidencia de flujo en la zona batipelágica del mar de Scotia, océano Austral" (PDF) . Biología marina . 165 (7): 117. Código Bibliográfico :2018MarBi.165..117B. doi :10.1007/s00227-018-3376-1. S2CID  90349921.
  47. ^ ab Raven JA, Knoll AH (2010). "Biomineralización no esquelética por eucariotas: cuestiones de momento y gravedad". Revista de geomicrobiología . 27 (6–7): 572–584. Código Bibliográfico :2010GmbJ...27..572R. doi :10.1080/01490451003702990. S2CID  37809270.
  48. ^ Knoll AH (2003). "Biomineralización e historia evolutiva". Reseñas en mineralogía y geoquímica . 54 (1): 329–356. Bibcode :2003RvMG...54..329K. doi :10.2113/0540329.
  49. ^ Knoll AH, Kotrc B (2015). "Esqueletos de protistanos: una historia geológica de evolución y restricción". Evolución de estructuras ligeras. Sistemas de inspiración biológica. Vol. 6. Dordrecht: Springer. págs. 1–16. doi :10.1007/978-94-017-9398-8_1. ISBN 978-94-017-9397-1.S2CID83376982  .​
  50. ^ ab Marron AO, Ratcliffe S, Wheeler GL, Goldstein RE, King N, Not F, et al. (diciembre de 2016). "La evolución del transporte de silicio en eucariotas". Biología molecular y evolución . 33 (12): 3226–3248. doi :10.1093/molbev/msw209. PMC 5100055 . PMID  27729397. 
  51. ^ Sone ED, Weiner S, Addadi L (junio de 2007). "Biomineralización de dientes de lapa: un estudio crio-TEM de la matriz orgánica y el inicio de la deposición mineral". Journal of Structural Biology . 158 (3): 428–444. doi :10.1016/j.jsb.2007.01.001. PMID  17306563.
  52. ^ Foissner W, Weissenbacher B, Krautgartner WD, Lütz-Meindl U (2009). "Una cubierta de vidrio: primer informe de silicio biomineralizado en un ciliado, Maryna umbrellata (Ciliophora: Colpodea)". Revista de microbiología eucariota . 56 (6): 519–530. doi :10.1111/j.1550-7408.2009.00431.x. PMC 2917745 . PMID  19883440. 
  53. ^ ab Preisig HR (1994). "Estructuras silíceas y silicificación en protistos flagelados". Protoplasma . 181 (1–4): 29–42. doi :10.1007/BF01666387. S2CID  27698051.
  54. ^ Darley WM, Volcani BE (diciembre de 1969). "El papel del silicio en el metabolismo de las diatomeas. Un requerimiento de silicio para la síntesis de ácido desoxirribonucleico en la diatomea Cylindrotheca fusiformis Reimann y Lewin". Experimental Cell Research . 58 (2): 334–342. doi :10.1016/0014-4827(69)90514-X. PMID  5404077.
  55. ^ Martin-Jézéquel V, Hildebrand M, Brzezinski MA (2000). "Metabolismo del silicio en diatomeas: implicaciones para el crecimiento". Journal of Phycology . 36 (5): 821–840. Bibcode :2000JPcgy..36..821M. doi :10.1046/j.1529-8817.2000.00019.x. S2CID  84525482.
  56. ^ abcde Hendry KR, Marron AO, Vincent F, Conley DJ, Gehlen M, Ibarbalz FM, Quéguiner B, Bowler C (2018). "Competencia entre silicificadores y no silicificadores en el océano pasado y presente y sus impactos evolutivos". Frontiers in Marine Science . 5 . doi : 10.3389/fmars.2018.00022 . S2CID  12447257. El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  57. ^ Mann S (2001). Biomineralización: principios y conceptos en la química de materiales bioinorgánicos. Oxford University Press. ISBN 9780198508823.
  58. ^ Raven JA, Waite AM (2004). "La evolución de la silicificación en diatomeas: ¿hundimiento ineludible y hundimiento como escape?". New Phytologist . 162 (1): 45–61. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01022.x .
  59. ^ Finkel ZV, Kotrc B (2010). "Uso de sílice a través del tiempo: cambio macroevolutivo en la morfología del fústula de diatomeas". Revista de geomicrobiología . 27 (6–7): 596–608. Código Bibliográfico :2010GmbJ...27..596F. doi :10.1080/01490451003702941. S2CID  85218013.
  60. ^ Raven JA (1983). "El transporte y la función del silicio en las plantas". Biological Reviews . 58 (2): 179–207. doi :10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x. S2CID  86067386.
  61. ^ Hecky RE, Mopper K, Kilham P, Degens ET (1973). "Composición de aminoácidos y azúcares de las paredes celulares de las diatomeas". Biología marina . 19 (4): 323–331. Código Bibliográfico :1973MarBi..19..323H. doi :10.1007/BF00348902. S2CID  84200496.
  62. ^ Lobel KD, West JK, Hench LL (1996). "Modelo computacional para la biomineralización mediada por proteínas de la frústula de diatomeas". Biología marina . 126 (3): 353–360. Código Bibliográfico :1996MarBi.126..353L. doi :10.1007/BF00354617. S2CID  84969529.
  63. ^ Hamm CE, Merkel R, Springer O, Jurkojc P, Maier C, Prechtel K, Smetacek V (febrero de 2003). "La arquitectura y las propiedades materiales de las conchas de diatomeas proporcionan una protección mecánica eficaz" (PDF) . Nature . 421 (6925): 841–843. Bibcode :2003Natur.421..841H. doi :10.1038/nature01416. PMID  12594512. S2CID  4336989.
  64. ^ Aitken ZH, Luo S, Reynolds SN, Thaulow C, Greer JR (febrero de 2016). "La microestructura proporciona información sobre el diseño evolutivo y la resiliencia de Coscinodiscus sp. frustule". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 113 (8): 2017–2022. Bibcode :2016PNAS..113.2017A. doi : 10.1073/pnas.1519790113 . PMC 4776537 . PMID  26858446. 
  65. ^ Ehrlich H, Janussen D, Simon P, Bazhenov VV, Shapkin NP, Erler C, et al. (2008). "Organización nanoestructural de compuestos naturales: Parte I: Biocompuestos basados ​​en sílice y colágeno". Journal of Nanomaterials . 2008 : 1–8. doi : 10.1155/2008/623838 .
  66. ^ Shimizu K, Amano T, Bari MR, Weaver JC, Arima J, Mori N (septiembre de 2015). "La glassina, una proteína rica en histidina del sistema esquelético silíceo de la esponja marina Euplectella, dirige la policondensación de sílice". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 112 (37): 11449–11454. Bibcode :2015PNAS..11211449S. doi : 10.1073/pnas.1506968112 . PMC 4577155 . PMID  26261346. 
  67. ^ Weaver JC, Aizenberg J, Fantner GE, Kisailus D, Woesz A, Allen P, et al. (abril de 2007). "Ensamblaje jerárquico de la red esquelética silícea de la esponja hexactinellida Euplectella aspergillum". Revista de biología estructural . 158 (1): 93–106. doi :10.1016/j.jsb.2006.10.027. PMID  17175169.
  68. ^ Nesbit KT, Roer RD (diciembre de 2016). "Silicificación del diente medial en el cangrejo azul Callinectes sapidus". Revista de morfología . 277 (12): 1648–1660. doi :10.1002/jmor.20614. PMID  27650814. S2CID  46840652.
  69. ^ Pondaven P, Gallinari M, Chollet S, Bucciarelli E, Sarthou G, Schultes S, Jean F (enero de 2007). "Cambios inducidos por el pastoreo en la silicificación de la pared celular en una diatomea marina". Protista . 158 (1): 21–28. doi :10.1016/j.protis.2006.09.002. PMID  17081802.
  70. ^ Friedrichs L, Hörnig M, Schulze L, Bertram A, Jansen S, Hamm C (2013). "El tamaño y las propiedades biomecánicas de las frústulas de diatomeas influyen en la absorción de alimentos por los copépodos". Marine Ecology Progress Series . 481 : 41–51. Bibcode :2013MEPS..481...41F. doi : 10.3354/meps10227 .
  71. ^ Hartley S, Degabriel JL (2016). "La ecología de las defensas de silicio inducidas por herbívoros en gramíneas". Ecología funcional . 30 (8): 1311–1322. Bibcode :2016FuEco..30.1311H. doi : 10.1111/1365-2435.12706 .
  72. ^ Schaller J, Brackhage C, Bäucker E, Dudel EG (junio de 2013). "¿Protección UV de gramíneas mediante la capa de sílice de la planta?". Journal of Biosciences . 38 (2): 413–416. doi :10.1007/s12038-013-9303-1. PMID  23660676. S2CID  16034220.
  73. ^ Fuhrmann T, Landwehr S, Rharbi-Kucki E, Sumper M (2004). "Diatomeas como cristales fotónicos vivos". Applied Physics B . 78 (3–4): 257–260. Código Bibliográfico :2004ApPhB..78..257F. doi :10.1007/s00340-004-1419-4. S2CID  121002890.
  74. ^ Yamanaka S, Yano R, Usami H, Hayashida N, Ohguchi M, Takeda H, Yoshino K (2008). "Propiedades ópticas de la frústula de sílice de diatomeas con especial referencia a la luz azul". Journal of Applied Physics . 103 (7): 074701–074701–5. Código Bibliográfico :2008JAP...103g4701Y. doi :10.1063/1.2903342.
  75. ^ Romann J, Valmalette JC, Chauton MS, Tranell G, Einarsrud MA, Vadstein O (diciembre de 2015). "Captura de luz dependiente de la longitud de onda y la orientación por nanoestructuras de frústulas de diatomeas". Scientific Reports . 5 (1): 17403. Bibcode :2015NatSR...517403R. doi :10.1038/srep17403. PMC 4667171 . PMID  26627680. 
  76. ^ Sundar VC, Yablon AD, Grazul JL, Ilan M, Aizenberg J (agosto de 2003). "Características de la fibra óptica de una esponja de vidrio". Nature . 424 (6951): 899–900. Bibcode :2003Natur.424..899S. doi :10.1038/424899a. PMID  12931176. S2CID  4426508.
  77. ^ Dougherty LF, Johnsen S, Caldwell RL, Marshall NJ (septiembre de 2014). "Un reflector dinámico de banda ancha construido a partir de esferas de sílice microscópicas en la almeja 'disco' Ctenoides ales". Journal of the Royal Society, Interface . 11 (98): 20140407. doi :10.1098/rsif.2014.0407. PMC 4233689 . PMID  24966236. 
  78. ^ Desouky M, Jugdaohsingh R, McCrohan CR, White KN, Powell JJ (marzo de 2002). "Regulación dependiente del aluminio del silicio intracelular en el invertebrado acuático Lymnaea stagnalis". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 99 (6): 3394–3399. Bibcode :2002PNAS...99.3394D. doi : 10.1073/pnas.062478699 . PMC 122534 . PMID  11891333. 
  79. ^ Neumann D, zur Nieden U (abril de 2001). "Tolerancia de las plantas superiores al silicio y a los metales pesados". Fitoquímica . 56 (7): 685–692. Bibcode :2001PChem..56..685N. doi :10.1016/S0031-9422(00)00472-6. PMID  11314953.
  80. ^ Milligan AJ, Morel FM (septiembre de 2002). "Un papel de amortiguación de protones para la sílice en diatomeas". Science . 297 (5588): 1848–1850. Bibcode :2002Sci...297.1848M. doi :10.1126/science.1074958. PMID  12228711. S2CID  206507070.
  81. ^ Adl SM, Simpson AG, Lane CE, Lukeš J, Bass D, Bowser SS, et al. (septiembre de 2012). "La clasificación revisada de los eucariotas". The Journal of Eukaryotic Microbiology . 59 (5): 429–493. doi :10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. PMC 3483872 . PMID  23020233. 
  82. ^ Ensikat HJ, Geisler T, Weigend M (mayo de 2016). "Un primer informe de apatita hidroxilada como biomineral estructural en Loasaceae: los dientes de las plantas contra los herbívoros". Scientific Reports . 6 (1): 26073. Bibcode :2016NatSR...626073E. doi :10.1038/srep26073. PMC 4872142 . PMID  27194462. 
  83. ^ Gal A, Hirsch A, Siegel S, Li C, Aichmayer B, Politi Y, et al. (agosto de 2012). "Cistolitos vegetales: un biocompuesto funcional complejo de cuatro fases distintas de sílice y carbonato de calcio amorfo". Química: una revista europea . 18 (33): 10262–10270. doi :10.1002/chem.201201111. PMID  22696477.
  84. ^ Weich RG, Lundberg P, Vogel HJ, Jensén P (mayo de 1989). "Estudios de RMN de fósforo-31 de fosfatos de calcio asociados a la pared celular en Ulva lactuca". Fisiología vegetal . 90 (1): 230–236. doi :10.1104/pp.90.1.230. PMC 1061703 . PMID  16666741. 
  85. ^ Tilman D (1977). "Competencia por recursos entre algas planctónicas: un enfoque experimental y teórico". Ecología . 58 (2): 338–348. Bibcode :1977Ecol...58..338T. doi :10.2307/1935608. JSTOR  1935608.
  86. ^ Sommer U (1994). "El impacto de la intensidad de la luz y la duración del día en la competencia de silicatos y nitratos entre el fitoplancton marino" (PDF) . Limnología y Oceanografía . 39 (7): 1680–1688. Bibcode :1994LimOc..39.1680S. doi :10.4319/lo.1994.39.7.1680.
  87. ^ Porter S (2011). "El ascenso de los depredadores". Geología . 39 (6): 607–608. Bibcode :2011Geo....39..607P. doi : 10.1130/focus062011.1 .
  88. ^ Cohen PA, Schopf JW, Butterfield NJ, Kudryavtsev AB, Macdonald FA (2011). "Biomineralización de fosfato en protistas del Neoproterozoico medio". Geología . 39 (6): 539–542. Bibcode :2011Geo....39..539C. doi :10.1130/G31833.1. S2CID  32229787.
  89. ^ Maloof AC, Rose CV, Beach R, Samuels BM, Calmet CC, Erwin DH, et al. (2010). "Posibles fósiles de cuerpos animales en calizas premarinoanas del sur de Australia". Nature Geoscience . 3 (9): 653–659. Bibcode :2010NatGe...3..653M. doi :10.1038/ngeo934. S2CID  13171894.
  90. ^ Wood RA, Grotzinger JP, Dickson JA (junio de 2002). "Metazoo biomineralizado modular del Proterozoico del Grupo Nama, Namibia". Science . 296 (5577): 2383–2386. Bibcode :2002Sci...296.2383W. doi :10.1126/science.1071599. PMID  12089440. S2CID  9515357.
  91. ^ ab Zhuravlev AY, Wood RA (2008). "Eve of biomineralization: Controls on skeletal mineralogy" (PDF) . Geology . 36 (12): 923. Bibcode :2008Geo....36..923Z. doi :10.1130/G25094A.1. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 28 de agosto de 2015 .
  92. ^ Porter SM (junio de 2007). "Química del agua de mar y biomineralización temprana de carbonatos". Science . 316 (5829): 1302. Bibcode :2007Sci...316.1302P. doi :10.1126/science.1137284. PMID  17540895. S2CID  27418253.
  93. ^ Maloof AC, Porter SM, Moore JL, Dudás FÖ, Bowring SA, Higgins JA, Fike DA, Eddy MP (2010). "El registro cámbrico más antiguo de animales y cambios geoquímicos oceánicos". Boletín de la Sociedad Geológica de América . 122 (11–12): 1731–1774. Código Bibliográfico :2010GSAB..122.1731M. doi :10.1130/B30346.1. S2CID  6694681.
  94. ^ Murdock DJ, Donoghue PC (2011). "Orígenes evolutivos de la biomineralización esquelética animal". Células Tejidos Órganos . 194 (2–4): 98–102. doi :10.1159/000324245. PMID  21625061. S2CID  45466684.
  95. ^ Kouchinsky A, Bengtson S, Runnegar B, Skovsted C, Steiner M, Vendrasco M (2011). "Cronología de la biomineralización del Cámbrico temprano". Revista Geológica . 149 (2): 221–251. Código Bibliográfico :2012GeoM..149..221K. doi : 10.1017/S0016756811000720 .
  96. ^ ab Westbroek P, Marin F (abril de 1998). "Un matrimonio de hueso y nácar". Nature . 392 (6679): 861–862. Bibcode :1998Natur.392..861W. doi : 10.1038/31798 . PMID  9582064. S2CID  4348775.
  97. ^ ab Jackson DJ, McDougall C, Woodcroft B, Moase P, Rose RA, Kube M, et al. (marzo de 2010). "Evolución paralela de conjuntos de genes constructores de nácar en moluscos". Biología molecular y evolución . 27 (3): 591–608. doi : 10.1093/molbev/msp278 . PMID  19915030.
  98. ^ Marin F, Smith M, Isa Y, Muyzer G, Westbroek P (febrero de 1996). "Matrices esqueléticas, mucosidades y el origen de la calcificación en invertebrados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 93 (4): 1554–1559. Bibcode :1996PNAS...93.1554M. doi : 10.1073/pnas.93.4.1554 . PMC 39979 . PMID  11607630. 
  99. ^ Lowenstam HA , Margulis L (1980). "Prerrequisitos evolutivos para los esqueletos calcáreos del Fanerozoico temprano". Bio Systems . 12 (1–2): 27–41. Bibcode :1980BiSys..12...27L. doi :10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID  6991017.
  100. ^ Lowenstam HA, Margulis L (1980). "Prerrequisitos evolutivos para los esqueletos calcáreos del Fanerozoico temprano". Bio Systems . 12 (1–2): 27–41. Bibcode :1980BiSys..12...27L. doi :10.1016/0303-2647(80)90036-2. PMID  6991017.
  101. ^ Reyes-Bermudez A, Lin Z, Hayward DC, Miller DJ, Ball EE (julio de 2009). "Expresión diferencial de tres genes relacionados con la galaxina durante el asentamiento y la metamorfosis en el coral escleractinio Acropora millepora". BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 178. Bibcode :2009BMCEE...9..178R. doi : 10.1186/1471-2148-9-178 . PMC 2726143 . PMID  19638240. 
  102. ^ Jackson DJ, Macis L, Reitner J, Degnan BM, Wörheide G (junio de 2007). "La paleogenómica de las esponjas revela un papel antiguo de la anhidrasa carbónica en la esqueletogénesis". Science . 316 (5833): 1893–1895. Bibcode :2007Sci...316.1893J. doi : 10.1126/science.1141560 . PMID  17540861. S2CID  7042860.
  103. ^ Wernström JV, Gąsiorowski L, Hejnol A (septiembre de 2022). "La biomineralización de braquiópodos y moluscos es un proceso conservado que se perdió en el linaje de tallos foronídeos-briozoos". EvoDevo . 13 (1): 17. doi : 10.1186/s13227-022-00202-8 . PMC 9484238 . PMID  36123753. 
  104. ^ Kirschvink JL, Hagadorn JW (2000). "10 Una gran teoría unificada de la biomineralización". En Bäuerlein E (ed.). La biomineralización de nanoestructuras y microestructuras . Weinheim, Alemania: Wiley-VCH . págs. 139-150.
  105. ^ Towe KM, Lowenstam HA (enero de 1967). "Ultraestructura y desarrollo de la mineralización de hierro en los dientes radulares de Cryptochiton stelleri (Mollusca)". Revista de investigación de ultraestructura . 17 (1): 1–13. doi :10.1016/S0022-5320(67)80015-7. PMID  6017357.
  106. ^ Thomas GB, Komarneni S, Parker J (1993). Materiales nanofásicos y nanocompuestos: Simposio celebrado del 1 al 3 de diciembre de 1992, Boston, Massachusetts, EE. UU. (Actas del simposio de la Materials Research Society) . Pittsburgh, Pensilvania: Materials Research Society. ISBN 978-1-55899-181-1.
  107. ^ ab Sigel A, Sigel H, Sigel RK (30 de abril de 2008). Biomineralización: de la naturaleza a la aplicación. John Wiley & Sons. ISBN 9780470986318.
  108. ^ ab Aparicio C, Ginebra MP (28 de septiembre de 2015). Biomineralización y biomateriales: fundamentos y aplicaciones. Woodhead. ISBN 9781782423560.
  109. ^ Kolter R, Greenberg EP (mayo de 2006). "Ciencias microbianas: la vida superficial de los microbios". Nature . 441 (7091): 300–302. Bibcode :2006Natur.441..300K. doi : 10.1038/441300a . PMID  16710410. S2CID  4430171.
  110. ^ Palmer J, Flint S, Brooks J (septiembre de 2007). "Fijación de células bacterianas, el comienzo de una biopelícula". Journal of Industrial Microbiology & Biotechnology . 34 (9): 577–588. doi : 10.1007/s10295-007-0234-4 . PMID  17619090. S2CID  978396.
  111. ^ ab Branda SS, Vik S, Friedman L, Kolter R (enero de 2005). "Biofilms: la matriz revisitada". Tendencias en microbiología . 13 (1): 20–26. doi :10.1016/j.tim.2004.11.006. PMID  15639628.
  112. ^ Steinberg N, Kolodkin-Gal I (julio de 2015). "The Matrix Reloaded: Probing the Extracellular Matrix Synchronizes Bacterial Communities" (La matriz recargada: sondear la matriz extracelular sincroniza las comunidades bacterianas). Journal of Bacteriology . 197 (13): 2092–2103. doi :10.1128/JB.02516-14. PMC 4455261 . PMID  25825428. 
  113. ^ Dragoš A, Kovács ÁT (abril de 2017). "Las funciones peculiares de la matriz extracelular bacteriana". Tendencias en microbiología . 25 (4): 257–266. doi :10.1016/j.tim.2016.12.010. PMID  28089324.
  114. ^ abcd Dade-Robertson M, Keren-Paz A, Zhang M, Kolodkin-Gal I (septiembre de 2017). "Arquitectos de la naturaleza: crecimiento de edificios con biopelículas bacterianas". Biotecnología microbiana . 10 (5): 1157–1163. doi :10.1111/1751-7915.12833. PMC 5609236 . PMID  28815998.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  115. ^ Oppenheimer-Shaanan Y, Sibony-Nevo O, Bloom-Ackermann Z, Suissa R, Steinberg N, Kartvelishvily E, et al. (2016). "Ensamblaje espacio-temporal de andamiajes minerales funcionales dentro de biopelículas microbianas". npj Biofilms and Microbiomes . 2 : 15031. doi :10.1038/npjbiofilms.2015.31. PMC 5515261 . PMID  28721240.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  116. ^ Jonkers HM (2007). "Hormigón autorreparable: un enfoque biológico". En van der Zwaag S (ed.). Materiales autorreparables: un enfoque alternativo a 20 siglos de ciencia de los materiales . Springer. págs. 195–204. ISBN 9781402062506.
  117. ^ US 8728365, Dosier GK, "Métodos para fabricar material de construcción utilizando bacterias productoras de enzimas", emitido en 2014, asignado a Biomason Inc. 
  118. ^ Rubinstein SM, Kolodkin-Gal I, McLoon A, Chai L, Kolter R, Losick R, Weitz DA (octubre de 2012). "La presión osmótica puede regular la expresión de genes de la matriz en Bacillus subtilis". Microbiología molecular . 86 (2): 426–436. doi :10.1111/j.1365-2958.2012.08201.x. PMC 3828655 . PMID  22882172. 
  119. ^ Chan JM, Guttenplan SB, Kearns DB (febrero de 2014). "Los defectos en el motor flagelar aumentan la síntesis de poli-γ-glutamato en Bacillus subtilis". Journal of Bacteriology . 196 (4): 740–753. doi :10.1128/JB.01217-13. PMC 3911173 . PMID  24296669. 
  120. ^ ab Newsome L, Morris K, Lloyd JR (2014). "La biogeoquímica y la biorremediación del uranio y otros radionucleidos prioritarios". Chemical Geology . 363 : 164–184. Bibcode :2014ChGeo.363..164N. doi : 10.1016/j.chemgeo.2013.10.034 .
  121. ^ Lloyd JR, Macaskie LE (2000). Interacciones entre microbios y metales en el medio ambiente: biorremediación de aguas residuales que contienen radionúclidos . Washington, DC: ASM Press. pp. 277–327. ISBN 978-1-55581-195-2.
  122. ^ Pasero M, et al. (noviembre de 2020). "La nueva lista de minerales de la IMA: un trabajo en progreso" (PDF) . La nueva lista de minerales de la IMA . IMA – CNMNC (Comisión de Nueva Nomenclatura y Clasificación de Minerales). Archivado (PDF) del original el 10 de diciembre de 2020 . Consultado el 11 de diciembre de 2020 .
  123. ^ "Base de datos IMA de propiedades minerales/Proyecto RRUFF". Departamento de Geociencias, Universidad de Arizona . Consultado el 11 de diciembre de 2020 .
  124. ^ ab Lowenstam HA (marzo de 1981). "Minerales formados por organismos". Science . 211 (4487): 1126–1131. Bibcode :1981Sci...211.1126L. doi :10.1126/science.7008198. JSTOR  1685216. PMID  7008198.
  125. ^ abcde Skinner HC (2005). "Biominerales". Revista Mineralógica . 69 (5): 621–41. Código Bibliográfico :2005MinM...69..621S. doi :10.1180/0026461056950275. S2CID  232388764.
  126. ^ ab Nickel EH (1995). "La definición de un mineral". The Canadian Mineralogist . 33 (3): 689–90.
  127. ^ "Grupo de trabajo sobre mineralogía ambiental y geoquímica". Comisiones, grupos de trabajo y comités . Asociación Mineralógica Internacional. 3 de agosto de 2011 . Consultado el 4 de abril de 2018 .
  128. ^ Takai K (2010). "Límites de la vida y la biosfera: lecciones de la detección de microorganismos en las profundidades marinas y del subsuelo de la Tierra". En Gargaud M, Lopez-Garcia P, Martin H (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press. pp. 469–86. ISBN. 978-1-139-49459-5.
  129. ^ Roussel EG, Bonavita MA, Querellou J, Cragg BA, Webster G, Prieur D, Parkes RJ (mayo de 2008). "Extensión de la biosfera del subsuelo marino". Science . 320 (5879): 1046. Bibcode :2008Sci...320.1046R. doi :10.1126/science.1154545. PMID  18497290. S2CID  23374807.
  130. ^ Pearce DA, Bridge PD, Hughes KA, Sattler B, Psenner R, Russell NJ (agosto de 2009). "Microorganismos en la atmósfera sobre la Antártida". FEMS Microbiology Ecology . 69 (2): 143–157. Bibcode :2009FEMME..69..143P. doi : 10.1111/j.1574-6941.2009.00706.x . PMID  19527292.
  131. ^ Newman DK, Banfield JF (mayo de 2002). "Geomicrobiología: cómo las interacciones a escala molecular sustentan los sistemas biogeoquímicos". Science . 296 (5570): 1071–1077. Bibcode :2002Sci...296.1071N. doi :10.1126/science.1010716. PMID  12004119. S2CID  1235688.
  132. ^ Warren LA, Kauffman ME (febrero de 2003). "Geociencia. Geoingenieros microbianos". Science . 299 (5609): 1027–1029. doi :10.1126/science.1072076. JSTOR  3833546. PMID  12586932. S2CID  19993145.
  133. ^ González-Muñoz MT, Rodriguez-Navarro C, Martínez-Ruiz F, Arias JM, Merroun ML, Rodriguez-Gallego M (2010). "Biomineralización bacteriana: nuevos conocimientos a partir de la precipitación mineral inducida por Myxococcus". Geological Society, Londres, Special Publications . 336 (1): 31–50. Bibcode :2010GSLSP.336...31G. doi :10.1144/SP336.3. S2CID  130343033.
  134. ^ Veis A (1990). "Biomineralización. Biología celular y deposición mineral. por Kenneth Simkiss; Karl M. Wilbur Sobre biomineralización. por Heinz A. Lowenstam; Stephen Weiner". Science . 247 (4946): 1129–30. Bibcode :1990Sci...247.1129S. doi :10.1126/science.247.4946.1129. JSTOR  2874281. PMID  17800080.
  135. ^ "Lista oficial de nombres de minerales de la IMA" (PDF) . uws.edu.au . Marzo de 2009. Archivado desde el original (PDF) el 6 de julio de 2011.
  136. ^ Hefferan K, O'Brien J (2010). Materiales de la Tierra . Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-4443-3460-9.
  137. ^ Bindi L , Steinhardt PJ, Yao N, Lu PJ (2011). "Icosahedrita, Al 63 Cu 24 Fe 13 , el primer cuasicristal natural". Mineralogista estadounidense . 96 (5–6): 928–31. Código Bibliográfico : 2011AmMin..96..928B. doi : 10.2138/am.2011.3758. S2CID  101152220.
  138. ^ "Aprobado como nuevo mineral" (PDF) . Comisión de Nuevos Minerales y Nombres Minerales . Archivado desde el original (PDF) el 20 de marzo de 2012.
  139. ^ Corliss WR (noviembre-diciembre de 1989). "Minerales biogénicos". Science Frontiers . 66 .
  140. ^ Steele A, Beaty D, eds. (26 de septiembre de 2006). "Informe final del grupo directivo científico del Laboratorio de campo de astrobiología MEPAG (AFL-SSG)" (.doc) . El Laboratorio de campo de astrobiología . EE. UU.: Grupo de análisis del programa de exploración de Marte (MEPAG) - NASA. p. 72. Consultado el 22 de julio de 2009 .
  141. ^ ab Grotzinger JP (enero de 2014). "Explorando la habitabilidad marciana. Habitabilidad, tafonomía y la búsqueda de carbono orgánico en Marte. Introducción". Science . 343 (6169): 386–387. Bibcode :2014Sci...343..386G. doi : 10.1126/science.1249944 . PMID  24458635.
  142. ^ ab Varios (24 de enero de 2014). «Número especial - Tabla de contenidos - Explorando la habitabilidad marciana». Science . 343 : 345–452 . Consultado el 24 de enero de 2014 .
  143. ^ Varios (24 de enero de 2014). «Colección especial: Curiosity: exploración de la habitabilidad marciana». Science . Consultado el 24 de enero de 2014 .
  144. ^ Grotzinger JP, Sumner DY, Kah LC, Stack K, Gupta S, Edgar L, et al. (enero de 2014). "Un entorno fluvio-lacustre habitable en la bahía de Yellowknife, cráter Gale, Marte". Science . 343 (6169): 1242777. Bibcode :2014Sci...343A.386G. CiteSeerX 10.1.1.455.3973 . doi :10.1126/science.1242777. PMID  24324272. S2CID  52836398. 

Lectura adicional

  • Addadi L , Weiner S (1992). "Control And Design Principles In Biological Mineralization". Angewandte Chemie International Edition en inglés . 31 (2): 153–169. doi :10.1002/anie.199201531. Archivado desde el original (resumen) el 17 de diciembre de 2012.
  • Boskey AL (2003). "Biomineralización: una descripción general". Connective Tissue Research . 44 (Suplemento 1): 5–9. doi :10.1080/713713622. PMID  12952166.
  • Cuif JP, Sorauf JE (2001). "Biomineralización y diagénesis en Scleractinia: parte I, biomineralización". Boletín. Museo de la Universidad de Tohoku . 1 : 144–151.
  • Dauphin Y (2002). "Estructuras, composiciones organominerales y cambios diagenéticos en biominerales". Current Opinion in Colloid & Interface Science . 7 (1–2): 133–138. doi :10.1016/S1359-0294(02)00013-4.
  • Dauphin Y (2005). King RB (ed.). Biomineralización . Vol. 1. Wiley & Sons. págs. 391–404. ISBN. 978-0-521-87473-1. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  • Kupriyanova EK, Vinn O, Taylor PD, Schopf JW, Kudryavtsev AB, Bailey-Brock J (2014). "Serpúlidos que viven en las profundidades: gusanos tubícolas calcáreos más allá del abismo". Investigación en aguas profundas, parte I. 90 : 91–104. Código Bibliográfico :2014DSRI...90...91K. doi :10.1016/j.dsr.2014.04.006 . Consultado el 9 de enero de 2014 .
  • Lowenstam HA (marzo de 1981). "Minerales formados por organismos". Science . 211 (4487): 1126–1131. Bibcode :1981Sci...211.1126L. doi :10.1126/science.7008198. JSTOR  1685216. PMID  7008198. S2CID  31036238.
  • McPhee, Joseph (2006). "Los pequeños trabajadores de la industria minera". Science Creative Quarterly (2) . Consultado el 3 de noviembre de 2006 .
  • Schmittner KE, Giresse P (1999). "Controles microambientales sobre la biomineralización: procesos superficiales de precipitación de apatita y calcita en suelos cuaternarios, Roussillon, Francia". Sedimentología . 46 (3): 463–476. Bibcode :1999Sedim..46..463S. doi :10.1046/j.1365-3091.1999.00224.x. S2CID  140680495.
  • Uebe R, Schüler D (2021). "La formación de biominerales de hierro". En Kroneck PM, Sosa Torres ME (eds.). Metales, microbios y minerales: el lado biogeoquímico de la vida . Berlín: De Gruyter. págs. 159–184. doi :10.1515/9783110589771-006. ISBN 978-3-11-058977-1.
  • Vinn O (2013). "Presencia, formación y función de láminas orgánicas en las estructuras de tubos minerales de Serpulidae (poliquetos, anélidos)". PLOS ONE . ​​8 (10): e75330. Bibcode :2013PLoSO...875330V. doi : 10.1371/journal.pone.0075330 . PMC  3792063 . PMID  24116035.
  • Vinn O, ten Hove HA, Mutvei H (2008). "Ultraestructura y composición mineral de tubos de serpúlidos (Polychaeta, Annelida)". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 154 (4): 633–650. doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00421.x . Consultado el 9 de enero de 2014 .
  • Weiner S, Addadi L (1997). "Estrategias de diseño en materiales biológicos mineralizados". Journal of Materials Chemistry . 7 (5): 689–702. doi :10.1039/a604512j.
  • 'Datos y literatura sobre biominerales fósiles y modernos': http://biomineralisation.blogspot.fr
  • Una descripción general de las bacterias involucradas en la biomineralización de Science Creative Quarterly
  • Libro web sobre biomineralización: bio-mineral.org
  • Los minerales y los orígenes de la vida ( Robert Hazen , NASA ) (vídeo, 60 min, abril de 2014).
  • Proyecto especial de investigación alemán sobre los principios de la biomineralización
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Biomineralization&oldid=1251566520"