Leptospira

Género de bacterias

Leptospira
Micrografía electrónica de barrido de Leptospira interrogans
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Bacteria
Filo:Espiroquetas
Clase:Espiroquetia
Orden:Leptospirales
Familia:Leptospiráceas
Género:Leptospira
Noguchi 1917 no Swainson 1840 no Boucot , Johnson & Staton 1964
Especie tipo
Leptospira interrogans
(Stimson 1907) Wenyon 1926
Especies

Ver texto

Leptospira (del griego antiguo λεπτός ( leptós )  'fino, delgado, estrecho, etc.' y del latín spira  'espiral') [1] es un género debacterias espiroquetas , que incluye un pequeño número de especies patógenas y saprofitas . [2] Leptospira fue observada por primera vez en 1907 encortes de tejido renal de una víctima de leptospirosis que fue descrita como muerta de " fiebre amarilla ". [3]

Taxonomía

Leptospira , junto con los géneros Leptonema y Turneria , es un miembro de la familia Leptospiraceae . El género Leptospira se divide en 20 especies según estudios de hibridación de ADN. [4] [5]

Leptospira patógena

Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [" Leptospira alstoni " Haake et al. 1993 ]
Leptospira interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 enmienda. Faine y Stallman 1982 [" Spirochaeta interrogans " Stimson 1907 ; " Spirochaeta nodosa " Hubener y Reiter 1916 ; " Spirochaeta icterohaemorrhagiae " Inada et al. 1916 ; " Spirochaeta icterogenes " Uhlenhuth y Fromme 1916 ; " Leptospira icteroides " Noguchi 1919 ]
Leptospira kirschneri Ramadass et al. 1992
Leptospira noguchii Yasuda et al. 1987
Leptospira alexanderi Brenner et al. 1999
Leptospira weilii Yasuda et al. 1987
Leptospira borgpetersenii Yasuda et al. 1987
Leptospira santarosai Yasuda et al. 1987
Leptospira kmetyi Slack et al. 2009 [6]
Leptospira mayottensis Bourhy y otros, 2014

Leptospira intermediarias u oportunistas

Leptospira inadai Yasuda et al. 1987
Leptospira fainei Perolat et al. 1998
Leptospira broomii Levett et al. 2006 [7]
Leptospira licerasiae Matthias et al. 2009 [8]
Leptospira wolffii Slack et al. 2008 [9]

Leptospira no patógena

Leptospira biflexa (Wolbach y Binger 1914) Noguchi 1918 enmienda. Faine y Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach y Binger 1914 ]
Leptospira idonii Saito et al. 2013
Leptospira meyeri Yasuda et al. 1987
Leptospira wolbachiiYasuda et al. 1987
Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013
Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013
Leptospira yanagawae Smythe et al. 2013

Los miembros de Leptospira también se agrupan en serovares según su relación antigénica. Actualmente hay más de 200 serovares reconocidos. Algunos serotipos se encuentran en más de una especie de Leptospira .

En su reunión de 2002, el Comité de Taxonomía de Leptospira de la Unión Internacional de Sociedades de Microbiología aprobó la siguiente nomenclatura para los serovares de Leptospira. Los nombres de género y especie se escriben en cursiva, como es habitual; el nombre del serovare no se escribe en cursiva y la primera letra se escribe en mayúscula.

Género especie serovar Serovar_name

Por ejemplo:

  • Leptospira interrogans serovar Australis
  • Leptospira biflexa serovar Patoc

Filogenia

La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con relevancia en la nomenclatura (LPSN) [10] y el Centro Nacional para la Información Biotecnológica (NCBI). [11]

LTP basado en ARNr 16S _08_2023 [12] [13] [14]120 proteínas marcadoras basadas en GTDB 08-RS214 [15] [16] [17]
Leptospira

L. ilyithenensis

L. kobayashii

L. ognonensis

L. idonii

L. ryugenii

L. biflexa

L. terpstrae

L. abararensis

L. chreensis

L. vanthielii

L. perdikensis

L. brenneri

L. bourretii

L. noumeaensis

L. congkakensis

L. mtsangambouensis

L. yanagawae

L. levettii

L. jelokensis

L. ellinghausenii

L. harrisiae

L. montravelensis

L. kemamanensis

L. bandrabouensis

L. bouyouniensis

L. sanjuanensis

L. ellisii

L. dzianensis Vicente et al. 2020

L. yasudae

L. kmetyi

L. barantonii

L. alstonii

L. gomenensis

L. adleri

L. ainazelensis

L. ainlahdjerensis

L. putramalaysiae Vincent et al. 2020

L. stimsonii

L. tipperaryensis

L. inadai

L. perolatii

L. licerasiae

L. dzoumogneensis

L. andrefontaineae

L. venezuelensis

L. wolffii

L. hartskeerlii

L. johnsonii

L. koniambonensis

L. neocaledonica

L. saintgironsiae

L. haakeii

L. selangorensis

L. semungkisensis

L. langatensis

L. sarikeiensis

Leptospira

L. ognonensis Vincent et al. 2020

L. ryugenii Masuzawa et al. 2019

L. idonii Saito y otros, 2013

L. ilyithenensis Vincent et al. 2020

L. kobayashii Vincent et al. 2020

L. biflexa (Wolbach y Binger 1914) Noguchi 1918

L. kemamanensis Vincent et al. 2020

L. ellinghausenii Masuzawa et al. 2019

L. levettii Thibeaux et al. 2020

L. bouyouniensis Vincent et al. 2020

L. jelokensis Vincent et al. 2020

L. yanagawae Smythe et al. 2013

L. terpstrae Smythe et al. 2013

L. chreensis Korba et al. 2021

L. wolbachii Yasuda et al. 1987

L. abararensis Korba et al. 2021

L. vanthielii Smythe et al. 2013

L. bandrabouensis Vicente et al. 2020

L. montravelensis Vicente et al. 2020

L. brenneri Thibeaux et al. 2020

L. meyeri Yasuda y otros 1987

L. bourretii Vincent et al. 2020

L. mtsangambouensis Vicente et al. 2020

L. harrisiae Thibeaux et al. 2020

L. noumeaensis Vicente et al. 2020

L. congkakensis Vicente et al. 2020

L. kanakyensis Vincent et al. 2020

L. perdikensis Vicente et al. 2020

L. ellisii Thibeaux et al. 2020

L. gomenensis Vicente et al. 2020

L. adleri Thibeaux et al. 2020

L. stimsonii Casanovas-Massana et al. 2021

L. ainazelensis Korba et al. 2021

L. ainlahdjerensis Korba et al. 2021

L. tipperaryensis Vincent et al. 2020

L. yasudae Casanovas-Massana et al. 2020

L. barantonii Thibeaux et al. 2020

L. kmetyi Slack y otros, 2009

L. alstonii Smythe y otros 2013

L. nogchii Yasuda y otros 1987

L. interrogans (Stimson 1907) Wenyon 1926 (tipo sp.)

L. kirschneri Ramadass et al. 1992

L. santarosai Yasuda y otros, 1987

L. alexanderi Brenner et al. 1999

L. weilii Yasuda y otros 1987

L. borgpetersenii Yasuda et al. 1987

L. mayotensis Bourhy et al. 2014

L. perolatii Thibeaux et al. 2020

L. fletcheri Vincent et al. 2020

" L. fluminis " Vincent et al. 2019

L. fainei Perolat y otros 1998

L. broomii Levett y otros, 2006

L. inadai Yasuda y otros 1987

L. wolffii Slack et al. 2008 no Slack et al. 2008

L. semungkisensis Vincent et al. 2020

L. langatensis Vincent et al. 2020

L. sarikeiensis Vincent et al. 2020

L. johnsonii Masuzawa et al. 2019

L. neocaledonica Thibeaux et al. 2020

L. hartskeerlii Thibeaux et al. 2020

L. licerasiae Matthias et al. 2009

L. dzoumogneensis Vincent et al. 2020

L. venezuelensis Puche et al. 2018

L. andrefontaineae Vicente et al. 2020

L. koniambonensis corrig. Vicente y cols. 2020

L. saintgironsiae Thibeaux et al. 2020

L. selangorensis Vincent et al. 2020

L. haakeii Thibeaux et al. 2020

Especie incertae sedis:

  • " L. andamana " Tripathy, Evans y Hanson 1971 no Collier 1948
  • " L. brihuegai " Grune Loffler et al. 2015
  • " L. hardjobovis " Srinivas, Walker y Rippke 2013
  • " L. macculloughii " Thibeaux et al. 2018
  • L. sanjuanensis Fernandes et al. 2022

Morfología

Aunque se han descrito más de 200 serotipos de Leptospira , todos los miembros del género tienen una morfología similar. Las Leptospira son bacterias en forma de espiral que miden entre 6 y 20  μm de largo y 0,1 μm de diámetro con una longitud de onda de aproximadamente 0,5 μm. [18] Uno o ambos extremos de la espiroqueta suelen ser en forma de gancho. Debido a que son tan delgados, las Leptospira vivas se observan mejor mediante microscopía de campo oscuro .

Las bacterias tienen varios grados de libertad; cuando están listas para proliferar mediante fisión binaria , la bacteria se dobla notablemente en el lugar de la futura división.

Estructura celular

Las leptospiras tienen una envoltura celular similar a la de las bacterias gramnegativas que consiste en una membrana citoplasmática y una externa . Sin embargo, la capa de peptidoglicano está asociada con la membrana citoplasmática en lugar de con la externa, una disposición que es exclusiva de las espiroquetas . Los dos flagelos de las leptospiras se extienden desde la membrana citoplasmática en los extremos de la bacteria hacia el espacio periplásmico y son necesarios para la motilidad de las leptospiras . [19]

La membrana externa contiene una variedad de lipoproteínas y proteínas transmembrana de la membrana externa . [20] Como se esperaba, la composición proteica de la membrana externa difiere cuando se compara la Leptospira que crece en un medio artificial con la Leptospira presente en un animal infectado. [21] [22] [23] Se ha demostrado que varias proteínas de la membrana externa de la leptospira se adhieren a la matriz extracelular del huésped y al factor H. Estas proteínas pueden ser importantes para la adhesión de la Leptospira a los tejidos del huésped y para resistir el complemento , respectivamente. [24] [25] [26]

La membrana externa de Leptospira , como la de la mayoría de las bacterias Gram-negativas, contiene lipopolisacárido (LPS). Las diferencias en la estructura altamente inmunogénica del LPS explican los numerosos serovares de Leptospira . [18] En consecuencia, la inmunidad es específica del serovar; las vacunas actuales contra leptospira, que consisten en uno o varios serovares de Leptospira endémica en la población a inmunizar, protegen solo contra los serovares contenidos en la preparación de la vacuna. El LPS de leptospira tiene baja actividad de endotoxina. [18] Una característica inusual del LPS de leptospira es que activa las células huésped a través de TLR2 en lugar de TLR4 . [27] La ​​estructura única de la porción de lípido A de la molécula de LPS puede explicar esta observación. [28] Finalmente, el contenido de antígeno LPS O de L. interrogans difiere en un animal con infección aguda versus uno con infección crónica. [29] Se desconoce el papel de los cambios del antígeno O en el establecimiento o mantenimiento de la infección aguda o crónica, si lo hay.

Hábitat

Las leptospiras , tanto patógenas como saprofitas, pueden ocupar diversos ambientes, hábitats y ciclos de vida; estas bacterias se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida. Para su supervivencia en el medio ambiente, es necesario que tengan una humedad alta y un pH neutro (6,9-7,4), siendo los reservorios de agua estancada (pantanos, lagos poco profundos, estanques, charcos, etc.) su hábitat natural.

Nutrición

Las leptospiras se cultivan a 30 °C en un medio Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), que se puede complementar con un 0,21 % de suero de conejo para mejorar el crecimiento de las cepas exigentes. [30] El crecimiento de las leptospiras patógenas en un entorno de nutrientes artificiales como el EMJH se hace evidente en 4 a 7 días; el crecimiento de las cepas saprofitas ocurre en 2 a 3 días. La temperatura mínima de crecimiento de las especies patógenas es de 13 a 15 °C. Debido a que la temperatura mínima de crecimiento de los saprofitos es de 5 a 10 °C, la capacidad de las leptospiras de crecer a 13 °C se puede utilizar para distinguir las especies de leptospira saprofitas de las patógenas . [30] El pH óptimo para el crecimiento de las leptospiras es de 7,2 a 7,6.

Las leptospiras son aerobios cuya principal fuente de carbono y energía durante el crecimiento in vitro son los ácidos grasos de cadena larga, que se metabolizan por beta-oxidación. [31] [32] Los ácidos grasos se proporcionan en EMJH en forma de Tween . [30] Las moléculas de ácidos grasos están unidas por albúmina en EMJH y se liberan lentamente en el medio para evitar su acumulación tóxica.

Como la mayoría de las bacterias, Leptospira requiere hierro para crecer. [33] L. interrogans y L. biflexa tienen la capacidad de adquirir hierro en diferentes formas. [34] Se ha identificado un receptor dependiente de TonB necesario para la utilización de la forma ferrosa del hierro en L. biflexa , y un ortólogo del receptor está codificado en el genoma de L. interrogans . L. interrogans también puede obtener hierro del hemo , que está unido a la mayor parte del hierro en el cuerpo humano. La proteína de unión a hemina HbpA, que puede estar involucrada en la captación de hemina , se ha identificado en la superficie de L. interrogans [35] Aunque otras especies patógenas de Leptospira y L. biflexa carecen de HbpA, otra proteína de unión a hemina, LipL41, puede explicar su capacidad para utilizar la hemina como fuente de hierro. [35] Aunque no secretan sideróforos , L. biflexa y L. interrogans pueden ser capaces de obtener hierro de los sideróforos secretados por otros microorganismos. [34]

Genoma

El genoma de la Leptospira patógena consta de dos cromosomas. El tamaño de los genomas de los serovares Copenhageni y Lai de L. interrogans es de aproximadamente 4,6 Mb. [36] [37] Sin embargo, el genoma de L. borgpetersenii serovar Hardjo tiene solo 3,9 Mb de tamaño con una gran cantidad de pseudogenes, fragmentos de genes y secuencias de inserción en relación con los genomas de L. interrogans. [38] L. interrogans y L. borgpetersenii comparten 2708 genes de los cuales 656 son genes patógenos específicos. El contenido de guanina más citosina (GC) está entre el 35% y el 41%. [39] L. borgpetersenii serovar Hardjo generalmente se transmite por exposición directa a tejidos infectados, mientras que L. interrogans a menudo se adquiere a partir del agua o el suelo contaminados por la orina de animales portadores que albergan Leptospira en sus riñones. La gran cantidad de genes defectuosos y secuencias de inserción en L. borgpetersenii Hardjo junto con la baja supervivencia fuera del huésped y la diferencia en los patrones de transmisión en comparación con L. interrogans sugieren que L. borgpetersenii está experimentando una descomposición genómica mediada por secuencias de inserción, con una pérdida continua de genes necesarios para la supervivencia fuera del animal huésped. [38]

Genotipado

La determinación de la secuencia genómica de varias cepas de Leptospira condujo al desarrollo de la tipificación multilocus VNTR (Número Variable de Repeticiones en Tándem) y la tipificación multilocus de secuencias (MLST) para la identificación a nivel de especie de especies patógenas de Leptospira . [40] Ambos métodos tienen el potencial de reemplazar el método de serotipificación altamente ambiguo actualmente en boga para la identificación de cepas de leptospira. [40]

Véase también

Referencias

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  • Datos relacionados con Leptospira en Wikispecies
  • Página de Leptospira en Kenyon College MicrobeWiki.
  • "Leptospira". Navegador de taxonomía del NCBI . 171.
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