Leptospira , junto con los géneros Leptonema y Turneria , es un miembro de la familia Leptospiraceae . El género Leptospira se divide en 20 especies según estudios de hibridación de ADN. [4] [5]
Leptospira patógena
Leptospira alstonii Smythe et al. 2013 [" Leptospira alstoni " Haake et al. 1993 ]
Leptospira biflexa (Wolbach y Binger 1914) Noguchi 1918 enmienda. Faine y Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach y Binger 1914 ]
Leptospira idonii Saito et al. 2013
Leptospira meyeri Yasuda et al. 1987
Leptospira wolbachiiYasuda et al. 1987
Leptospira vanthielii Smythe et al. 2013
Leptospira terpstrae Smythe et al. 2013
Leptospira yanagawae Smythe et al. 2013
Los miembros de Leptospira también se agrupan en serovares según su relación antigénica. Actualmente hay más de 200 serovares reconocidos. Algunos serotipos se encuentran en más de una especie de Leptospira .
En su reunión de 2002, el Comité de Taxonomía de Leptospira de la Unión Internacional de Sociedades de Microbiología aprobó la siguiente nomenclatura para los serovares de Leptospira. Los nombres de género y especie se escriben en cursiva, como es habitual; el nombre del serovare no se escribe en cursiva y la primera letra se escribe en mayúscula.
" L. andamana " Tripathy, Evans y Hanson 1971 no Collier 1948
" L. brihuegai " Grune Loffler et al. 2015
" L. hardjobovis " Srinivas, Walker y Rippke 2013
" L. macculloughii " Thibeaux et al. 2018
L. sanjuanensis Fernandes et al. 2022
Morfología
Aunque se han descrito más de 200 serotipos de Leptospira , todos los miembros del género tienen una morfología similar. Las Leptospira son bacterias en forma de espiral que miden entre 6 y 20 μm de largo y 0,1 μm de diámetro con una longitud de onda de aproximadamente 0,5 μm. [18] Uno o ambos extremos de la espiroqueta suelen ser en forma de gancho. Debido a que son tan delgados, las Leptospira vivas se observan mejor mediante microscopía de campo oscuro .
Las bacterias tienen varios grados de libertad; cuando están listas para proliferar mediante fisión binaria , la bacteria se dobla notablemente en el lugar de la futura división.
La membrana externa contiene una variedad de lipoproteínas y proteínas transmembrana de la membrana externa . [20] Como se esperaba, la composición proteica de la membrana externa difiere cuando se compara la Leptospira que crece en un medio artificial con la Leptospira presente en un animal infectado. [21] [22] [23] Se ha demostrado que varias proteínas de la membrana externa de la leptospira se adhieren a la matriz extracelular del huésped y al factor H. Estas proteínas pueden ser importantes para la adhesión de la Leptospira a los tejidos del huésped y para resistir el complemento , respectivamente. [24] [25] [26]
La membrana externa de Leptospira , como la de la mayoría de las bacterias Gram-negativas, contiene lipopolisacárido (LPS). Las diferencias en la estructura altamente inmunogénica del LPS explican los numerosos serovares de Leptospira . [18] En consecuencia, la inmunidad es específica del serovar; las vacunas actuales contra leptospira, que consisten en uno o varios serovares de Leptospira endémica en la población a inmunizar, protegen solo contra los serovares contenidos en la preparación de la vacuna. El LPS de leptospira tiene baja actividad de endotoxina. [18] Una característica inusual del LPS de leptospira es que activa las células huésped a través de TLR2 en lugar de TLR4 . [27] La estructura única de la porción de lípido A de la molécula de LPS puede explicar esta observación. [28] Finalmente, el contenido de antígeno LPS O de L. interrogans difiere en un animal con infección aguda versus uno con infección crónica. [29] Se desconoce el papel de los cambios del antígeno O en el establecimiento o mantenimiento de la infección aguda o crónica, si lo hay.
Hábitat
Las leptospiras , tanto patógenas como saprofitas, pueden ocupar diversos ambientes, hábitats y ciclos de vida; estas bacterias se encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártida. Para su supervivencia en el medio ambiente, es necesario que tengan una humedad alta y un pH neutro (6,9-7,4), siendo los reservorios de agua estancada (pantanos, lagos poco profundos, estanques, charcos, etc.) su hábitat natural.
Nutrición
Las leptospiras se cultivan a 30 °C en un medio Ellinghausen-McCullough-Johnson-Harris (EMJH), que se puede complementar con un 0,21 % de suero de conejo para mejorar el crecimiento de las cepas exigentes. [30] El crecimiento de las leptospiras patógenas en un entorno de nutrientes artificiales como el EMJH se hace evidente en 4 a 7 días; el crecimiento de las cepas saprofitas ocurre en 2 a 3 días. La temperatura mínima de crecimiento de las especies patógenas es de 13 a 15 °C. Debido a que la temperatura mínima de crecimiento de los saprofitos es de 5 a 10 °C, la capacidad de las leptospiras de crecer a 13 °C se puede utilizar para distinguir las especies de leptospira saprofitas de las patógenas . [30] El pH óptimo para el crecimiento de las leptospiras es de 7,2 a 7,6.
Las leptospiras son aerobios cuya principal fuente de carbono y energía durante el crecimiento in vitro son los ácidos grasos de cadena larga, que se metabolizan por beta-oxidación. [31] [32] Los ácidos grasos se proporcionan en EMJH en forma de Tween . [30] Las moléculas de ácidos grasos están unidas por albúmina en EMJH y se liberan lentamente en el medio para evitar su acumulación tóxica.
Como la mayoría de las bacterias, Leptospira requiere hierro para crecer. [33] L. interrogans y L. biflexa tienen la capacidad de adquirir hierro en diferentes formas. [34] Se ha identificado un receptor dependiente de TonB necesario para la utilización de la forma ferrosa del hierro en L. biflexa , y un ortólogo del receptor está codificado en el genoma de L. interrogans . L. interrogans también puede obtener hierro del hemo , que está unido a la mayor parte del hierro en el cuerpo humano. La proteína de unión a hemina HbpA, que puede estar involucrada en la captación de hemina , se ha identificado en la superficie de L. interrogans [35] Aunque otras especies patógenas de Leptospira y L. biflexa carecen de HbpA, otra proteína de unión a hemina, LipL41, puede explicar su capacidad para utilizar la hemina como fuente de hierro. [35] Aunque no secretan sideróforos , L. biflexa y L. interrogans pueden ser capaces de obtener hierro de los sideróforos secretados por otros microorganismos. [34]
Genoma
El genoma de la Leptospira patógena consta de dos cromosomas. El tamaño de los genomas de los serovares Copenhageni y Lai de L. interrogans es de aproximadamente 4,6 Mb. [36] [37] Sin embargo, el genoma de L. borgpetersenii serovar Hardjo tiene solo 3,9 Mb de tamaño con una gran cantidad de pseudogenes, fragmentos de genes y secuencias de inserción en relación con los genomas de L. interrogans. [38] L. interrogans y L. borgpetersenii comparten 2708 genes de los cuales 656 son genes patógenos específicos. El contenido de guanina más citosina (GC) está entre el 35% y el 41%. [39] L. borgpetersenii serovar Hardjo generalmente se transmite por exposición directa a tejidos infectados, mientras que L. interrogans a menudo se adquiere a partir del agua o el suelo contaminados por la orina de animales portadores que albergan Leptospira en sus riñones. La gran cantidad de genes defectuosos y secuencias de inserción en L. borgpetersenii Hardjo junto con la baja supervivencia fuera del huésped y la diferencia en los patrones de transmisión en comparación con L. interrogans sugieren que L. borgpetersenii está experimentando una descomposición genómica mediada por secuencias de inserción, con una pérdida continua de genes necesarios para la supervivencia fuera del animal huésped. [38]
Genotipado
La determinación de la secuencia genómica de varias cepas de Leptospira condujo al desarrollo de la tipificación multilocus VNTR (Número Variable de Repeticiones en Tándem) y la tipificación multilocus de secuencias (MLST) para la identificación a nivel de especie de especies patógenas de Leptospira . [40] Ambos métodos tienen el potencial de reemplazar el método de serotipificación altamente ambiguo actualmente en boga para la identificación de cepas de leptospira. [40]
^ "leptospirosis". American Heritage Dictionary of the English Language: Cuarta edición . Bartleby.com. 2000. Archivado desde el original el 15 de noviembre de 2007. Consultado el 13 de mayo de 2007 .
^ Ryan KJ; Ray CG, eds. (2004). Microbiología médica Sherris (4.ª ed.). McGraw Hill. ISBN978-0-8385-8529-0.
^ Stimson AM (1907). "Nota sobre un organismo encontrado en tejido de fiebre amarilla". Public Health Reports . 22 (18): 541. doi :10.2307/4559008. JSTOR 4559008.
^ Brenner DJ, Kaufmann AF, Sulzer KR, Steigerwalt AG, Rogers FC, Weyant RS (1999). "Más determinación de la relación de ADN entre serogrupos y serovares en la familia Leptospiraceae con una propuesta para Leptospira alexanderi sp. nov. y cuatro nuevas genoespecies de Leptospira". Int. J. Syst. Bacteriol . 49 (2): 839–58. doi : 10.1099/00207713-49-2-839 . PMID 10319510.
^ Bharti AR, Nally JE, Ricaldi JN, Matthias MA, Diaz MM, Lovett MA, Levett PN, Gilman RH, Willig MR, Gotuzzo E, Vinetz JM (2003). "Leptospirosis: una enfermedad zoonótica de importancia mundial". The Lancet Infectious Diseases . 3 (12): 757–71. doi :10.1016/S1473-3099(03)00830-2. PMID 14652202.
^ Slack AT, Khairani-Bejo S, Symonds ML, et al. (abril de 2009). "Leptospira kmetyi sp. nov., aislada de una fuente ambiental en Malasia". Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 59 (parte 4): 705–8. doi : 10.1099/ijs.0.002766-0 . PMID 19329592.
^ Levett PN, Morey RE, Galloway RL, Steigerwalt AG (2006). " Leptospira broomii sp. nov., aislada de humanos con leptospirosis". Int. J. Syst. Evol. Microbiol . 56 (Pt 3): 671–3. doi :10.1099/ijs.0.63783-0. PMID 16514048.
^ Matthias MA, Ricaldi JN, Cespedes M, Diaz MM, Galloway RL, Saito M, Steigerwalt AG, Patra KP, Ore CV, Gotuzzo E, Gilman RH, Levett PN, Vinetz JM (2008). Picardeau M (ed.). "Leptospirosis humana causada por una nueva leptospira antigénicamente única asociada con un reservorio de especies de Rattus en la Amazonía peruana". PLOS Negl Trop Dis . 2 (4): e213. doi : 10.1371/journal.pntd.0000213 . PMC 2271056 . PMID 18382606.
^ Slack AT, Kalambaheti T, Symonds ML, Dohnt MF, Galloway RL, Steigerwalt AG, Chaicumpa W, Bunyaraksyotin G, Craig S, Harrower BJ, Smythe LD (octubre de 2008). "Leptospira wolffii sp. nov., aislada de un humano con sospecha de leptospirosis en Tailandia". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 58 (Pt 10): 2305–8. doi : 10.1099/ijs.0.64947-0 . PMID 18842846.
^ Picardeau M, Brenot A, Saint Girons I (2001). "Primera evidencia de reemplazo de genes en Leptospira spp. La inactivación de flaB de L. biflexa da como resultado mutantes no móviles deficientes en endoflagelos". Mol. Microbiol . 40 (1): 189–99. doi : 10.1046/j.1365-2958.2001.02374.x . PMID 11298286.
^ Cullen PA, Cordwell SJ, Bulach DM, Haake DA, Adler B (2002). "Análisis global de las proteínas de la membrana externa de Leptospira interrogans Serovar Lai". Infect. Inmun . 70 (5): 2311–8. doi :10.1128/IAI.70.5.2311-2318.2002. PMC 127947 . PMID 11953365.
^ Haake DA, Martinich C, Summers TA, Shang ES, Pruetz JD, McCoy AM, Mazel MK, Bolin CA (1998). "Caracterización de la lipoproteína de membrana externa de leptospiras LipL36: regulación negativa asociada con el crecimiento en fase logarítmica tardía y la infección en mamíferos". Infect. Immun . 66 (4): 1579–87. doi : 10.1128/IAI.66.4.1579-1587.1998. PMC 108091. PMID 9529084.
^ Palaniappan RU, Chang YF, Jusuf SS, Artiushin S, Timoney JF, McDonough SP, Barr SC, Divers TJ, Simpson KW, McDonough PL, Mohammed HO (2002). "Clonación y caracterización molecular de una proteína inmunogénica LigA de Leptospira interrogans". Infect. Inmun . 70 (11): 5924–30. doi :10.1128/IAI.70.11.5924-5930.2002. PMC 130282. PMID 12379666 .
^ Nally JE, Whitelegge JP, Bassilian S, Blanco DR, Lovett MA (2007). "Caracterización del proteoma de la membrana externa de Leptospira interrogans expresado durante una infección letal aguda". Infect. Immun . 75 (2): 766–73. doi :10.1128/IAI.00741-06. PMC 1828474. PMID 17101664 .
^ Verma A, Hellwage J, Artiushin S, Zipfel PF, Kraiczy P, Timoney JF, Stevenson B (2006). "LfhA, una nueva proteína de unión al factor H de Leptospira interrogans". Infectar. Inmune . 74 (5): 2659–66. doi :10.1128/IAI.74.5.2659-2666.2006. PMC 1459737 . PMID 16622202.
^ Barbosa AS, Abreu PA, Neves FO, Atzingen MV, Watanabe MM, Vieira ML, Morais ZM, Vasconcellos SA, Nascimento AL (2006). "Una adhesina leptospiral recientemente identificada media la unión a la laminina". Infect. Inmun . 74 (11): 6356–64. doi :10.1128/IAI.00460-06. PMC 1695492. PMID 16954400 .
^ Choy HA, Kelley MM, Chen TL, Møller AK, Matsunaga J, Haake DA (2007). "Inducción osmótica fisiológica de la adhesión de Leptospira interrogans: LigA y LigB se unen a las proteínas de la matriz extracelular y al fibrinógeno". Infect. Inmun . 75 (5): 2441–50. doi :10.1128/IAI.01635-06. PMC 1865782. PMID 17296754 .
^ Werts C, Tapping RI, Mathison JC, Chuang TH, Kravchenko V, Saint Girons I, Haake DA, Godowski PJ, Hayashi F, Ozinsky A, Underhill DM, Kirschning CJ, Wagner H, Aderem A, Tobias PS, Ulevitch RJ ( 2001). "El lipopolisacárido de leptospiral activa las células mediante un mecanismo dependiente de TLR2". Nat. Inmunol . 2 (4): 346–52. doi :10.1038/86354. PMID 11276206. S2CID 9658033.
^ Que-Gewirth NL, Ribeiro AA, Kalb SR, Cotter RJ, Bulach DM, Adler B, Girons IS, Werts C, Raetz CR (2004). "Un grupo fosfato metilado y cuatro cadenas de acilo unidas por amida en el lípido A de Leptospira interrogans. El anclaje de membrana de un lipopolisacárido inusual que activa TLR2". J. Biol. Chem . 279 (24): 25420–9. doi : 10.1074/jbc.M400598200 . PMC 2556802. PMID 15044492 .
^ Nally JE, Chow E, Fishbein MC, Blanco DR, Lovett MA (2005). "Los cambios en el antígeno O del lipopolisacárido distinguen las infecciones agudas y crónicas por Leptospira interrogans". Infect. Immun . 73 (6): 3251–60. doi :10.1128/IAI.73.6.3251-3260.2005. PMC 1111870. PMID 15908349 .
^ abc Johnson RC, Harris VG (1967). "Diferenciación de leptospiras patógenas y saprofitas I. Crecimiento a bajas temperaturas". J. Bacteriol . 94 (1): 27–31. doi :10.1128/jb.94.1.27-31.1967. PMC 251866 . PMID 6027998.
^ Johnson RC, Gary ND (1963). "NUTRICIÓN DE LEPTOSPIRA POMONA II. : Requerimientos de ácidos grasos". J. Bacteriol . 85 (5): 976–82. doi :10.1128/jb.85.5.976-982.1963. PMC 278270 . PMID 14044026.
^ Henneberry RC, Cox CD (1970). "Beta-oxidación de ácidos grasos por Leptospira ". Can. J. Microbiol . 16 (1): 41–5. doi :10.1139/m70-007. PMID 5415967.
^ Faine S (1959). "El hierro como requisito de crecimiento para la Leptospira patógena". J. Gen. Microbiol . 20 (2): 246–51. doi : 10.1099/00221287-20-2-246 . PMID 13654718.
^ ab Louvel H, Bommezzadri S, Zidane N, Boursaux-Eude C, Creno S, Magnier A, Rouy Z, Médigue C, Saint Girons I, Bouchier C, Picardeau M (2006). "Análisis genómicos comparativos y funcionales del transporte y regulación del hierro en Leptospira spp". J. Bacteriol . 188 (22): 7893–904. doi :10.1128/JB.00711-06. PMC 1636298 . PMID 16980464.
^ ab Asuthkar S, Velineni S, Stadlmann J, Altmann F, Sritharan M (2007). "Expresión y caracterización de una proteína de unión a hemina regulada por hierro, HbpA, de Leptospira interrogans Serovar Lai". Infect. Inmun . 75 (9): 4582–91. doi :10.1128/IAI.00324-07. PMC 1951163. PMID 17576761 .
^ Ren SX, Fu G, Jiang XG, Zeng R, Miao YG, Xu H, Zhang YX, Xiong H, Lu G, Lu LF, Jiang HQ, Jia J, Tu YF, Jiang JX, Gu WY, Zhang YQ, Cai Z, Sheng HH, Yin HF, Zhang Y, Zhu GF, Wan M, Huang HL, Qian Z, Wang SY, Ma W, Yao ZJ, Shen Y, Qiang BQ, Xia QC, Guo XK, Danchin A, Saint Girons I, Somerville RL, Wen YM, Shi MH, Chen Z, Xu JG, Zhao GP (2003). "Características fisiológicas y patogénicas únicas de Leptospira interrogans reveladas mediante secuenciación del genoma completo". Naturaleza . 422 (6934): 888–93. Código Bib :2003Natur.422..888R. doi : 10.1038/nature01597 . PMID: 12712204.
^ Nascimento AL, Ko AI, Martins EA, Monteiro-Vitorello CB, Ho PL, Haake DA, Verjovski-Almeida S, Hartskeerl RA, Marques MV, Oliveira MC, Menck CF, Leite LC, Carrer H, Coutinho LL, Degrave WM, Dellagostin OA, El-Dorry H, Ferro ES, Ferro MI, Furlan LR, Gamberini M, Giglioti EA, Góes-Neto A, Goldman GH, Goldman MH, Harakava R, Jerônimo SM, Junqueira-de-Azevedo IL, Kimura ET, Kuramae EE, Lemos EG, Lemos MV, Marino CL, Nunes LR, de Oliveira RC, Pereira GG, Reis MS, Schriefer A, Siqueira WJ, Sommer P, Tsai SM, Simpson AJ, Ferro JA, Camargo LE, Kitajima JP, Setúbal JC, Van Sluys MA (2004). "La genómica comparativa de dos serovares de Leptospira interrogans revela nuevos conocimientos sobre fisiología y patogénesis". J. Bacteriol . 186 (7): 2164–72. doi :10.1128/JB.186.7.2164-2172.2004. PMC 374407 . Número de identificación personal 15028702.
^ ab Bulach DM, Zuerner RL, Wilson P, Seemann T, McGrath A, Cullen PA, Davis J, Johnson M, Kuczek E, Alt DP, Peterson-Burch B, Coppel RL, Rood JI, Davies JK, Adler B (2006). "La reducción del genoma en Leptospira borgpetersenii refleja un potencial de transmisión limitado". Proc. Natl. Sci. USA . 103 (39): 14560–5. Bibcode :2006PNAS..10314560B. doi : 10.1073/pnas.0603979103 . PMC 1599999 . PMID 16973745.
^ Ko AI, Goarant C, Picardeau M (octubre de 2009). "Leptospira: el amanecer de la era de la genética molecular para un patógeno zoonótico emergente". Nat. Rev. Microbiol . 7 (10): 736–47. doi :10.1038/nrmicro2208. PMC 3384523 . PMID 19756012.
^ ab Cerqueira GM, Picardeau M (septiembre de 2009). "Un siglo de tipificación de cepas de Leptospira ". Infect. Genet. Evol . 9 (5): 760–8. doi :10.1016/j.meegid.2009.06.009. PMID 19540362.
Enlaces externos
Datos relacionados con Leptospira en Wikispecies
Página de Leptospira en Kenyon College MicrobeWiki.
"Leptospira". Navegador de taxonomía del NCBI . 171.