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Biología evolutiva |
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La selección de la fecundidad , también conocida como selección de la fertilidad , es la ventaja de aptitud resultante de la selección de caracteres que aumenta el número de crías (es decir, la fecundidad ). [1] Charles Darwin formuló la teoría de la selección de la fecundidad entre 1871 y 1874 para explicar la evolución generalizada del dimorfismo sexual de tamaño (SSD) sesgado hacia las hembras, donde las hembras eran más grandes que los machos. [2]
Junto con las teorías de la selección natural y la selección sexual , la selección de la fecundidad es un componente fundamental de la teoría moderna de la selección darwiniana. La selección de la fecundidad se distingue [3] en que el gran tamaño de las hembras se relaciona con la capacidad de albergar más crías y una mayor capacidad de almacenamiento de energía para invertir en la reproducción. La teoría de Darwin de la selección de la fecundidad predice lo siguiente: [1]
Aunque la selección sexual y la selección de fecundidad son distintas, todavía puede ser difícil interpretar si el dimorfismo sexual en la naturaleza se debe a la selección de fecundidad o a la selección sexual. [4] [5] Los ejemplos de selección de fecundidad en la naturaleza incluyen plantas con flores autoincompatibles , donde el polen de algunas parejas potenciales no es eficaz para formar semillas, [6] así como especies de aves, lagartijas, moscas, mariposas y polillas que se distribuyen a lo largo de un gradiente ecológico. [7] [8] [9] [10]
Moreau (1944) sugirió que en ambientes más estacionales o latitudes más altas, la fecundidad depende de una alta mortalidad. [11] Lack (1954) sugirió que la disponibilidad y el manejo diferencial de alimentos en las distintas latitudes desempeñan un papel en la aptitud de los padres y las crías. [12] Lack también destacó que es una ventaja que los padres tengan más oportunidades de recolectar alimentos debido a un aumento en la duración del día hacia los polos. Esto significa que las altitudes moderadamente altas brindan condiciones más exitosas para producir más crías. Sin embargo, las duraciones extremas del día (es decir, en los polos) pueden afectar la supervivencia de los padres, ya que la búsqueda repetida de alimentos los agotaría.
En conjunto, la regla de Moreau-Lack plantea la hipótesis de que la fecundidad aumenta con el aumento de la latitud. [1] La evidencia que apoya y duda esta afirmación ha llevado a la consolidación de otras predicciones, que pueden explicar mejor la regla de Moreau-Lack.
Ashmole (1963) sugirió que la fecundidad (de las aves) depende de patrones estacionales. [13] Las diferencias en la disponibilidad de alimentos entre estaciones son mayores hacia latitudes más altas, por lo que se predice que las aves experimentarán una baja supervivencia durante el invierno debido a los recursos limitados. Esta disminución en la población puede ser ventajosa para los sobrevivientes, ya que hay más alimento disponible para la próxima temporada de reproducción. Esto conduce a un aumento de la energía cuando se invierte en la aptitud como resultado de una mayor fecundidad. [1] [13] Por lo tanto, la hipótesis de Ashmole depende de la disponibilidad de recursos como factor de fecundidad. [1]
Las áreas con depredación severa de nidos tienden a ser aquellas con nidadas/camadas grandes, especialmente en los trópicos, [1] ya que son más notorias para los depredadores (cuidado parental frecuente, crías más ruidosas [14] [15] [16] ). Esta presión de depredación puede conducir a la selección de nidos múltiples de tamaño más pequeño, con un tiempo de desarrollo más corto.
Una crítica a esta hipótesis es que supone indirectamente que estos depredadores de nidos están orientados visualmente, aunque también pueden estar orientados químicamente, con sentidos olfativos agudizados.
Las poblaciones en latitudes más altas experimentan una estacionalidad creciente y estaciones cálidas más cortas. Como resultado, estas poblaciones tienen más posibilidades de tener múltiples episodios reproductivos. [1] La intensa selección de la fecundidad depende de la duración de la temporada de cría (LBS). Los factores que pueden retrasar la LBS o el inicio de la temporada de cría son la cubierta de nieve o el retraso en el crecimiento de los alimentos, lo que, a su vez, minimiza la posibilidad de que estas poblaciones se reproduzcan.
Las temporadas reproductivas prolongadas en los trópicos favorecen nidadas más pequeñas, ya que las hembras pueden equilibrar la energía reservada para la reproducción y el riesgo de depredación. [1] [16] La selección de la fecundidad actúa favoreciendo la reproducción temprana y un mayor tamaño de nidada en las especies que se reproducen con frecuencia. La tendencia opuesta se observa en las poblaciones que se reproducen con menor frecuencia, donde se favorece la reproducción tardía.
La fecundidad total por año depende de la duración de la temporada de cría (LBS), que también determina el número de episodios reproductivos. Además, la fecundidad total también depende de la depredación de nidos, ya que describe la supervivencia diferencial en una variedad de poblaciones. [1] [17] Cuando el alimento es limitado, la temporada de cría es larga y la depredación de nidos es intensa, la selección tiende a favorecer una estrategia de "cobertura de apuestas", donde el riesgo de depredación se distribuye entre muchas nidadas más pequeñas. Esto significa que el éxito del número de crías depende de si son grandes o no. La estrategia sugiere que menos nidadas, pero más grandes, en latitudes más altas son el resultado de la estacionalidad del alimento, la depredación de nidos y LBS.
Los resultados que aparecen a continuación se basan en estudios de investigación individuales.
Se ha supuesto que los padres con menos crías, con una alta probabilidad de supervivencia adulta, deberían permitirse menos riesgos. Aunque esto compromete a sus crías, la aptitud general de su descendencia se reduce, lo que es una estrategia para invertir en producir más crías en el futuro. Se encontró que dentro y entre regiones, existe una correlación negativa entre el tamaño de la nidada y la supervivencia adulta. Los padres del hemisferio sur se inclinaban a reducir el riesgo de mortalidad para ellos mismos, incluso a costa de su descendencia, mientras que los padres del norte experimentaban un mayor riesgo para ellos mismos para reducir el riesgo para su descendencia. [8]
Las especies de Liolaemus se extienden desde el desierto de Atacama hasta los bosques lluviosos australes y la Patagonia , y en una amplia gama de altitudes. Debido a la radiación, las estrategias de historia de vida se han diversificado dentro de este género. [9] A su vez, se encontró que el aumento de la fecundidad no conduce a SSD sesgado hacia las hembras, que tampoco se ve afectado por la latitud-elevación.
En las líneas de D. melanogaster seleccionadas por su mayor fecundidad (es decir, por poner más huevos en un período de 18 horas), las hembras experimentaron un aumento en el ancho del tórax y del abdomen que los machos. [10] En general, la SSD aumentó con la selección por mayor fecundidad. Estos resultados respaldan la hipótesis de que, en respuesta a la selección por fecundidad, la SSD puede evolucionar rápidamente. [10]
En muchas especies de lepidópteros , la SSD con sesgo hacia las hembras se inicia durante su período de desarrollo. Dado que las hembras de esta especie, como en muchas otras, reservan sus recursos larvarios para la reproducción, la fecundidad depende del mayor tamaño (de la hembra). De esta manera, las hembras más grandes pueden mejorar la fecundidad, así como su supervivencia, al tener múltiples parejas. [7]
La selección natural se define como la supervivencia y/o reproducción diferencial de los organismos en función de sus atributos físicos, donde su "aptitud" es la capacidad de adaptarse al medio ambiente y producir más crías (fértiles). [18] Los rasgos que contribuyen a la supervivencia o reproducción de la descendencia tienen una mayor probabilidad de expresarse en la población. [19]
La selección sexual actúa para refinar los fenotipos sexuales secundarios (es decir, no genitales), como las diferencias morfológicas entre machos y hembras (dimorfismo sexual), o incluso las diferencias entre especies del mismo sexo. [18] Como refinamiento de la teoría de la selección de Darwin, Trivers (1974) observó que: [18] [20]