Adaptación neuronal

La adaptación neuronal o adaptación sensorial es una disminución gradual con el tiempo de la capacidad de respuesta del sistema sensorial a un estímulo constante . Por lo general, se experimenta como un cambio en el estímulo. Por ejemplo, si se apoya una mano sobre una mesa, inmediatamente se siente la superficie de la mesa contra la piel. Sin embargo, posteriormente, la sensación de la superficie de la mesa contra la piel disminuye gradualmente hasta que es prácticamente imperceptible. Las neuronas sensoriales que inicialmente responden ya no son estimuladas para responder; este es un ejemplo de adaptación neuronal.

Todos los sistemas sensoriales y neuronales tienen una forma de adaptación para detectar constantemente cambios en el entorno. Las células receptoras neuronales que procesan y reciben estimulación pasan por cambios constantes para que los mamíferos y otros organismos vivos detecten cambios vitales en su entorno. Algunos actores clave en varios sistemas neuronales incluyen iones Ca ^{2+ (ver} Calcio en biología ) que envían retroalimentación negativa en vías de segundos mensajeros que permiten que las células receptoras neuronales cierren o abran canales en respuesta a los cambios en el flujo de iones. ^[1] También hay sistemas de mecanorrecepción que utilizan la entrada de calcio para afectar físicamente a ciertas proteínas y moverlas para cerrar o abrir canales.

Funcionalmente, es muy posible que la adaptación pueda mejorar el rango de respuesta limitado de las neuronas para codificar señales sensoriales con rangos dinámicos mucho más grandes al cambiar el rango de amplitudes de estímulo. ^[2] Además, en la adaptación neuronal hay una sensación de volver a la línea base a partir de una respuesta estimulada. ^[3] Trabajos recientes sugieren que estos estados de línea base están determinados en realidad por la adaptación a largo plazo al medio ambiente. ^[3] La variación de las tasas o la velocidad de adaptación es un indicador importante para rastrear diferentes tasas de cambio en el medio ambiente o en el propio organismo. ^[3]

Las investigaciones actuales muestran que, aunque la adaptación se produce en múltiples etapas de cada vía sensorial, suele ser más fuerte y más específica del estímulo en el nivel "cortical" que en las "etapas subcorticales". ^[2] En resumen, se cree que la adaptación neuronal ocurre en un nivel más central en la corteza . ^[4]

Hay adaptación rápida y adaptación lenta. La adaptación rápida ocurre inmediatamente después de que se presenta un estímulo, es decir, en cientos de milisegundos. Los procesos adaptativos lentos pueden tardar minutos, horas o incluso días. Las dos clases de adaptación neuronal pueden depender de mecanismos fisiológicos muy diferentes. ^[2] La escala de tiempo en la que la adaptación se acumula y se recupera depende del curso temporal de la estimulación. ^[2] La estimulación breve produce una adaptación que se produce y se recupera, mientras que la estimulación más prolongada puede producir formas de adaptación más lentas y duraderas. ^[2] Además, la estimulación sensorial repetida parece disminuir temporalmente la ganancia de la transmisión sináptica talamocortical. La adaptación de las respuestas corticales fue más fuerte y se recuperó más lentamente. ^[2] También se ha demostrado que se implementan escalas de tiempo de adaptación muy diferentes en el nivel de una sola neurona, donde pueden dar lugar a una adaptación libre en la escala de tiempo. ^[5] En el extremo más extremo de las escalas de tiempo evolutivas, se ha descubierto que las neuronas en diferentes partes de la retina despliegan diferentes cantidades de inhibición lateral para compensar el alto rango dinámico entre el suelo y el cielo. ^[6]

A finales del siglo XIX, Hermann Helmholtz , un médico y físico alemán, investigó en profundidad las sensaciones conscientes y los diferentes tipos de percepción. Definió las sensaciones como los "elementos en bruto" de la experiencia consciente que no requieren aprendizaje, y las percepciones como las interpretaciones significativas derivadas de los sentidos. Estudió las propiedades físicas del ojo y la visión, así como la sensación acústica. En uno de sus experimentos clásicos sobre cómo la percepción del espacio podía ser alterada por la experiencia, los participantes usaron gafas que distorsionaban el campo visual varios grados hacia la derecha. Se les pidió a los participantes que miraran un objeto, cerraran los ojos e intentaran extender la mano y tocarlo. Al principio, los sujetos alcanzaron el objeto demasiado hacia la izquierda, pero después de algunos ensayos pudieron corregirlo.

Helmholtz teorizó que la adaptación perceptiva podría ser resultado de un proceso al que se refirió como inferencia inconsciente , donde la mente adopta inconscientemente ciertas reglas para dar sentido a lo que se percibe del mundo. Un ejemplo de este fenómeno es cuando una pelota parece hacerse cada vez más pequeña, la mente infiere entonces que la pelota se está alejando de ella.

En la década de 1890, el psicólogo George M. Stratton realizó experimentos en los que puso a prueba la teoría de la adaptación perceptiva. En uno de ellos, utilizó unas gafas reversibles durante 21 horas y media a lo largo de tres días. Tras quitárselas, "la visión normal se restableció instantáneamente y sin ninguna alteración en la apariencia o posición natural de los objetos". ^[7]

En un experimento posterior, Stratton usó las gafas durante ocho días completos. Al cuarto día, las imágenes que veía a través del instrumento seguían estando al revés. Sin embargo, al quinto día, las imágenes aparecían en posición vertical hasta que se concentraba en ellas; luego, volvían a estar invertidas. Al tener que concentrarse en su visión para volverla al revés, especialmente cuando sabía que las imágenes llegaban a sus retinas en la orientación opuesta a la normal, Stratton dedujo que su cerebro se había adaptado a los cambios en la visión.

Stratton también realizó experimentos en los que usó gafas que alteraban su campo visual en 45°. Su cerebro pudo adaptarse al cambio y percibir el mundo como normal. Además, el campo puede alterarse haciendo que el sujeto vea el mundo al revés. Pero, a medida que el cerebro se adapta al cambio, el mundo parece "normal". ^{[8] [9]}

En algunos experimentos extremos, los psicólogos han probado si un piloto puede volar un avión con visión alterada. Todos los pilotos a los que se les colocaron las gafas que alteraban la visión pudieron volar el avión con seguridad y facilidad. ^[8]

Se considera que la adaptación es la causa de fenómenos perceptivos como las imágenes residuales y el efecto posterior del movimiento. En ausencia de movimientos oculares de fijación, la percepción visual puede desvanecerse o desaparecer debido a la adaptación neuronal. (Véase Adaptación (ojo) ). ^[10] Cuando el flujo visual de un observador se adapta a una única dirección de movimiento real, el movimiento imaginado puede percibirse a distintas velocidades. Si el movimiento imaginado va en la misma dirección que el experimentado durante la adaptación, la velocidad imaginada se reduce; cuando el movimiento imaginado va en la dirección opuesta, su velocidad aumenta; cuando la adaptación y los movimientos imaginados son ortogonales, la velocidad imaginada no se ve afectada. ^[11] Los estudios que utilizan magnetoencefalografía (MEG) han demostrado que los sujetos expuestos a un estímulo visual repetido a intervalos breves se atenúan al estímulo en comparación con el estímulo inicial. Los resultados revelaron que las respuestas visuales al estímulo repetido en comparación con el nuevo mostraron una reducción significativa tanto en la fuerza de activación como en la latencia máxima, pero no en la duración del procesamiento neuronal. ^[12]

Aunque el movimiento y las imágenes son extremadamente importantes para la adaptación, la adaptación más importante es la adaptación a los niveles de luminosidad. Al entrar en una habitación oscura o en una habitación muy iluminada, lleva un tiempo adaptarse a los diferentes niveles. La adaptación a los niveles de luminosidad permite a los mamíferos detectar cambios en su entorno. Esto se llama adaptación a la oscuridad .

La adaptación auditiva, como adaptación perceptiva con otros sentidos, es el proceso por el cual los individuos se adaptan a los sonidos y ruidos. Como han demostrado las investigaciones, a medida que pasa el tiempo, los individuos tienden a adaptarse a los sonidos y tienden a distinguirlos con menos frecuencia después de un tiempo. La adaptación sensorial tiende a mezclar sonidos en un solo sonido variable, en lugar de tener varios sonidos separados como una serie. Además, después de la percepción repetida, los individuos tienden a adaptarse a los sonidos hasta el punto en que ya no los perciben conscientemente, o más bien, los "bloquean". Una persona que vive cerca de las vías del tren, eventualmente dejará de notar los sonidos de los trenes que pasan. De manera similar, las personas que viven en ciudades más grandes ya no notan los sonidos del tráfico después de un tiempo. Si se muda a una zona completamente diferente, como un campo tranquilo, esa persona entonces será consciente del silencio, los grillos, etc. ^[13]

La mecanorrecepción del sonido requiere un conjunto específico de células receptoras llamadas células pilosas que permiten que las señales de gradiente pasen a los ganglios espaciales, donde la señal se enviará al cerebro para ser procesada. Dado que se trata de mecanorrecepción, diferente de la quimiorrecepción, la adaptación del sonido a los alrededores depende en gran medida del movimiento físico de apertura y cierre de los canales de cationes en los estereocilios de las células pilosas. Los canales de transducción mecanoeléctrica (MET), ubicados en la parte superior de los estereocilios, están preparados para detectar la tensión inducida por la desviación del haz de pelos. La desviación del haz de pelos genera una fuerza al tirar de las proteínas de enlace de la punta que conectan los estereocilios adyacentes. ^[14]

La adaptación perceptiva es un fenómeno que se produce en todos los sentidos, incluidos el olfato y el tacto. Una persona puede adaptarse a un determinado olor con el tiempo. Los fumadores, o las personas que viven con fumadores, tienden a dejar de notar el olor de los cigarrillos después de un tiempo, mientras que las personas que no están expuestas al humo de forma habitual lo notarán al instante. El mismo fenómeno se puede observar con otros tipos de olores, como el de los perfumes, las flores, etc. El cerebro humano puede distinguir olores que no le resultan familiares, al tiempo que se adapta a aquellos a los que está acostumbrado y que ya no necesita reconocer de forma consciente. ^[15]

Las neuronas olfativas utilizan un sistema de retroalimentación a partir de los niveles de iones Ca ²⁺ para activar su adaptación a los olores prolongados. Debido a que la transducción de señales olfativas utiliza un sistema de transducción de segundos mensajeros, el mecanismo de adaptación incluye varios factores que incluyen principalmente CaMK o calmodulina unida a iones Ca ²⁺ . ^[16]

Este fenómeno también se aplica al sentido del tacto. Una prenda de ropa desconocida que se acaba de poner se percibe al instante; sin embargo, una vez que se ha usado durante un tiempo, la mente se adapta a su textura e ignora el estímulo. ^[17]

Mientras que las neuronas mecanosensoriales grandes, como las del tipo I/grupo Aβ, muestran adaptación, las neuronas nociceptivas más pequeñas, como las del tipo IV/grupo C, no lo hacen. Como resultado, el dolor no suele desaparecer rápidamente, sino que persiste durante largos períodos de tiempo; por el contrario, otra información sensorial se adapta rápidamente, si el entorno permanece constante.

Los estudios han demostrado que hay una adaptación neuronal después de tan solo una sesión de entrenamiento con pesas. Los sujetos experimentan ganancias de fuerza sin ningún aumento de tamaño muscular. Los registros de la superficie muscular mediante técnicas electromiográficas (SEMG) han descubierto que las ganancias de fuerza tempranas a lo largo del entrenamiento están asociadas con una mayor amplitud en la actividad SEMG. Estos hallazgos, junto con varias otras teorías, explican los aumentos de fuerza sin aumentos en la masa muscular. Otras teorías sobre los aumentos de fuerza relacionados con la adaptación neuronal incluyen: disminución de la coactivación del músculo agonista-antagonista , sincronización de la unidad motora y aumento de las tasas de activación de la unidad motora . ^[18]

Las adaptaciones neuronales contribuyen a los cambios en las ondas V y el reflejo de Hoffmann . El reflejo H se puede utilizar para evaluar la excitabilidad de las neuronas motoras α espinales , mientras que la onda V mide la magnitud de la salida motora de las neuronas motoras α. Los estudios mostraron que después de un régimen de entrenamiento de resistencia de 14 semanas, los sujetos expresaron aumentos de amplitud de onda V de ~50% y aumentos de amplitud del reflejo H de ~20%. ^[19] Esto mostró que la adaptación neuronal explica los cambios en las propiedades funcionales de los circuitos de la médula espinal en humanos sin afectar la organización de la corteza motora . ^[20]

Los términos adaptación neuronal y habituación se confunden a menudo. La habituación es un fenómeno conductual, mientras que la adaptación neuronal es un fenómeno fisiológico, aunque no son completamente independientes. Durante la habituación, uno tiene cierto control consciente sobre si nota algo a lo que se está acostumbrando. Sin embargo, cuando se trata de adaptación neuronal, uno no tiene control consciente sobre ello. Por ejemplo, si uno se ha adaptado a algo (como un olor o un perfume), no puede obligarse conscientemente a olerlo. La adaptación neuronal está muy ligada a la intensidad del estímulo; a medida que aumenta la intensidad de una luz, los sentidos de uno se adaptarán más fuertemente a ella. ^[21] En comparación, la habituación puede variar dependiendo del estímulo. Con un estímulo débil, la habituación puede ocurrir casi inmediatamente, pero con un estímulo fuerte el animal puede no habituarse en absoluto ^[22] p. ej. una brisa fresca versus una alarma de incendio. La habituación también tiene un conjunto de características que deben cumplirse para que se la denomine un proceso de habituación. ^[23]

Las adaptaciones neuronales a corto plazo ocurren en el cuerpo durante las actividades rítmicas . Una de las actividades más comunes en las que estas adaptaciones neuronales ocurren constantemente es caminar. ^[24] Mientras una persona camina, el cuerpo recopila constantemente información sobre el entorno y los alrededores de los pies, y ajusta ligeramente los músculos en uso de acuerdo con el terreno . Por ejemplo, caminar cuesta arriba requiere músculos diferentes a caminar sobre pavimento plano. Cuando el cerebro reconoce que el cuerpo está caminando cuesta arriba, realiza adaptaciones neuronales que envían más actividad a los músculos requeridos para caminar cuesta arriba. La tasa de adaptación neuronal se ve afectada por el área del cerebro y por la similitud entre tamaños y formas de estímulos previos. ^[25] Las adaptaciones en el giro temporal inferior dependen en gran medida de que los estímulos previos sean de tamaño similar, y en cierta medida de que los estímulos previos sean de forma similar. Las adaptaciones en la corteza prefrontal dependen menos de que los estímulos previos sean de tamaño y forma similares.

Algunos movimientos rítmicos, como los movimientos respiratorios, son esenciales para la supervivencia. Dado que estos movimientos deben utilizarse a lo largo de toda la vida, es importante que funcionen de forma óptima. Se ha observado una adaptación neuronal en estos movimientos en respuesta al entrenamiento o a condiciones externas alteradas. ^[24] Se ha demostrado que los animales tienen frecuencias respiratorias reducidas en respuesta a mejores niveles de aptitud física. Dado que las frecuencias respiratorias no son cambios conscientes realizados por el animal, se presume que se producen adaptaciones neuronales para que el cuerpo mantenga una frecuencia respiratoria más lenta.

La estimulación magnética transcraneal (EMT) es una técnica importante en la neuropsicología cognitiva moderna que se utiliza para investigar los efectos perceptivos y conductuales de la interferencia temporal del procesamiento neuronal. Los estudios han demostrado que cuando la corteza visual de un sujeto se ve alterada por la EMT, el sujeto ve destellos de luz incoloros o fosfenos . ^[26] Cuando la visión de un sujeto se sometió al estímulo constante de un solo color, se produjeron adaptaciones neuronales que hicieron que los sujetos se acostumbraran al color. Una vez que se produjo esta adaptación, se utilizó la EMT para alterar nuevamente la corteza visual de los sujetos, y los destellos de luz vistos por el sujeto eran del mismo color que el estímulo constante antes de la alteración.

La adaptación neuronal puede producirse por otros medios además de los naturales. Los fármacos antidepresivos, como los que provocan una regulación negativa de los receptores β-adrenérgicos , pueden provocar adaptaciones neuronales rápidas en el cerebro. ^[27] Al crear una adaptación rápida en la regulación de estos receptores, los fármacos pueden reducir los efectos del estrés en quienes los toman.

La adaptación neuronal suele ser fundamental para la supervivencia de un animal después de una lesión. A corto plazo, puede alterar los movimientos del animal para evitar que la lesión empeore. A largo plazo, puede permitir la recuperación total o parcial del animal de la lesión.

Los estudios realizados en niños con lesiones cerebrales en la primera infancia han demostrado que las adaptaciones neuronales se producen lentamente después de la lesión. ^[28] Los niños con lesiones tempranas en las áreas de lingüística , cognición espacial y desarrollo afectivo del cerebro mostraron déficits en esas áreas en comparación con los que no sufrieron lesiones. Sin embargo, debido a las adaptaciones neuronales, en la edad escolar temprana se observó un desarrollo considerable en esas áreas.

Después de la amputación de una pata delantera, la mosca de la fruta ( Drosophila melanogaster ) muestra cambios inmediatos en la posición corporal y la cinemática de la marcha que le permiten seguir caminando. ^[29] La mosca de la fruta también exhibe adaptaciones a más largo plazo. Los investigadores encontraron que inmediatamente después de la amputación de una pata trasera, las moscas favorecían alejarse del lado de la lesión, pero que después de varios días este sesgo desapareció, y las moscas giraron a la izquierda y a la derecha de manera uniforme, como lo habían hecho antes de la lesión. ^[30] Estos investigadores compararon moscas con propiocepción funcional versus deteriorada (el sentido del cuerpo de dónde está en el espacio) y encontraron que sin propiocepción, las moscas no exhibieron la misma recuperación de un sesgo de giro después de la lesión. ^[30] Este resultado indica que la información propioceptiva es necesaria para parte de la adaptación neuronal que ocurre en Drosophila después de una lesión en la pata.

• Aclimatación (neuronas) , proceso por el cual se cree generalmente que ocurre la adaptación neuronal.
• Sistema adaptativo
• resonancia magnética funcional