Endoterma
Organismo que mantiene la temperatura corporal en gran parte mediante el calor de las funciones corporales internas.
Thermoregulation in animals

Un endotermo (del griego ἔνδον endon "dentro" y θέρμη thermē "calor") es un organismo que mantiene su cuerpo a una temperatura metabólicamente favorable, en gran parte mediante el uso del calor liberado por sus funciones corporales internas en lugar de depender casi exclusivamente del calor ambiental. Este calor generado internamente es principalmente un producto incidental del metabolismo rutinario del animal , pero en condiciones de frío excesivo o baja actividad un endotermo podría aplicar mecanismos especiales adaptados específicamente a la producción de calor. Los ejemplos incluyen el esfuerzo muscular de función especial como el escalofrío y el metabolismo oxidativo desacoplado , como dentro del tejido adiposo marrón .

Solo las aves y los mamíferos se consideran grupos de animales verdaderamente endotérmicos. Sin embargo, el tegu blanco y negro argentino , las tortugas laúd , los tiburones lámnidos, los atunes y los peces pico , las cigarras y las polillas de invierno son mesotérmicos . A diferencia de los mamíferos y las aves, algunos reptiles, en particular algunas especies de pitones y tegu , poseen endotermia reproductiva estacional en la que son endotérmicos solo durante su temporada reproductiva .

En el lenguaje común, los endotermos se caracterizan por ser animales de “ sangre caliente ”. El opuesto de la endotermia es la ectotermia , aunque en general no existe una separación absoluta o clara entre la naturaleza de los endotermos y los ectotermos.

Origen

Se pensaba que la endotermia se originó hacia el final del Período Pérmico [1] . Un estudio reciente afirmó que el origen de la endotermia dentro de Synapsida (el linaje de los mamíferos) estaba entre Mammaliamorpha , un nodo calibrado durante el período Triásico Tardío , hace unos 233 millones de años. [2] Otro estudio, en cambio, sostuvo que la endotermia solo apareció más tarde, durante el Jurásico Medio , entre los mamíferos del grupo corona. [3]

Se han encontrado evidencias de endotermia en sinápsidos basales (" pelicosaurios "), pareiasaurios , ictiosaurios , plesiosaurios , mosasaurios y arcosauromorfos basales . [4] [5] [6] Incluso los primeros amniotas podrían haber sido endotermos. [4]

Mecanismos

Generación y conservación de calor

Producción de energía sostenida de un animal endotérmico ( mamífero ) y un animal ectotérmico ( reptil ) en función de la temperatura central
Esta imagen muestra la diferencia entre endotermos y ectotermos. El ratón es endotérmico y regula su temperatura corporal mediante la homeostasis. El lagarto es ectotérmico y su temperatura corporal depende del entorno.

Muchos animales endotérmicos tienen una mayor cantidad de mitocondrias por célula que los ectotérmicos. Esto les permite generar calor al aumentar la velocidad a la que metabolizan las grasas y los azúcares . En consecuencia, para mantener su metabolismo más elevado, los animales endotérmicos suelen necesitar varias veces más comida que los ectotérmicos y, por lo general, requieren un suministro más sostenido de combustible metabólico.

En muchos animales endotérmicos, un estado temporal controlado de hipotermia conserva energía al permitir que la temperatura corporal baje casi a los niveles ambientales. Estos estados pueden ser ciclos circadianos breves y regulares llamados letargo , o pueden ocurrir en ciclos mucho más largos, incluso estacionales, llamados hibernación . Las temperaturas corporales de muchas aves pequeñas (por ejemplo, los colibríes ) y pequeños mamíferos (por ejemplo, los tenrecs ) caen drásticamente durante la inactividad diaria, como por la noche en animales diurnos o durante el día en animales nocturnos , reduciendo así el costo energético de mantener la temperatura corporal. También se produce una reducción intermitente menos drástica de la temperatura corporal en otros endotermos más grandes; por ejemplo, el metabolismo humano también se ralentiza durante el sueño, lo que provoca una caída de la temperatura central, comúnmente del orden de 1 grado Celsius. Puede haber otras variaciones de temperatura, generalmente más pequeñas, ya sea endógenas o en respuesta a circunstancias externas o un esfuerzo vigoroso, y un aumento o una caída. [7]

El cuerpo humano en reposo genera aproximadamente dos tercios de su calor a través del metabolismo en los órganos internos del tórax y el abdomen, así como en el cerebro. El cerebro genera aproximadamente el 16% del calor total producido por el cuerpo. [8]

La pérdida de calor es una gran amenaza para las criaturas más pequeñas, ya que tienen una mayor proporción de área de superficie a volumen . Los animales pequeños de sangre caliente tienen aislamiento en forma de pelo o plumas . Los animales acuáticos de sangre caliente, como las focas , generalmente tienen capas profundas de grasa debajo de la piel y cualquier pelaje (piel) que puedan tener; ambos contribuyen a su aislamiento. Los pingüinos tienen plumas y grasa. Las plumas de pingüino son como escamas y sirven tanto para aislar como para aerodinámica. Los endotermos que viven en circunstancias muy frías o condiciones que predisponen a la pérdida de calor, como las aguas polares, tienden a tener estructuras especializadas de vasos sanguíneos en sus extremidades que actúan como intercambiadores de calor . Las venas están adyacentes a las arterias llenas de sangre caliente. Parte del calor arterial se conduce a la sangre fría y se recicla de regreso al tronco. Las aves, especialmente las limícolas , suelen tener mecanismos de intercambio de calor muy desarrollados en sus patas; los de las patas de los pingüinos emperador son parte de las adaptaciones que les permiten pasar meses en el hielo invernal antártico. [9] [10] En respuesta al frío, muchos animales de sangre caliente también reducen el flujo sanguíneo a la piel mediante vasoconstricción para reducir la pérdida de calor. Como resultado, palidecen (se vuelven más pálidos).

Cómo evitar el sobrecalentamiento

En los climas ecuatoriales y durante los veranos templados , el sobrecalentamiento ( hipertermia ) es una amenaza tan grande como el frío. En condiciones de calor, muchos animales de sangre caliente aumentan la pérdida de calor jadeando, lo que enfría al animal al aumentar la evaporación de agua en la respiración, y/o enrojeciendo, lo que aumenta el flujo de sangre a la piel para que el calor se irradie al medio ambiente. Los mamíferos sin pelo y de pelo corto, incluidos los humanos y los caballos, también sudan , ya que la evaporación del agua en el sudor elimina el calor. Los elefantes se mantienen frescos usando sus enormes orejas como radiadores en los automóviles. Sus orejas son delgadas y los vasos sanguíneos están cerca de la piel, y agitar las orejas para aumentar el flujo de aire sobre ellas hace que la sangre se enfríe, lo que reduce su temperatura corporal central cuando la sangre se mueve a través del resto del sistema circulatorio.

Pros y contras del metabolismo endotérmico

La principal ventaja de la endotermia sobre la ectotermia es la menor vulnerabilidad a las fluctuaciones de la temperatura externa. Independientemente de la ubicación (y, por lo tanto, de la temperatura externa), la endotermia mantiene una temperatura central constante para una actividad enzimática óptima.

Los endotermos controlan la temperatura corporal mediante mecanismos homeostáticos internos. En los mamíferos, intervienen dos mecanismos homeostáticos independientes en la termorregulación: uno aumenta la temperatura corporal, mientras que el otro la reduce. La presencia de dos mecanismos independientes proporciona un grado muy alto de control. Esto es importante porque la temperatura central de los mamíferos se puede controlar para que sea lo más cercana posible a la temperatura óptima para la actividad enzimática.

La tasa general del metabolismo de un animal aumenta en un factor de aproximadamente dos por cada 10 °C (18 °F) de aumento de temperatura , limitada por la necesidad de evitar la hipertermia . La endotermia no proporciona una mayor velocidad en el movimiento que la ectotermia (sangre fría): los animales ectotérmicos pueden moverse tan rápido como los animales de sangre caliente del mismo tamaño y constitución cuando el ectotérmico está cerca o en su temperatura óptima, pero a menudo no pueden mantener una alta actividad metabólica durante tanto tiempo como los endotérmicos. Los animales endotérmicos/homeotérmicos pueden ser óptimamente activos en más momentos durante el ciclo diurno en lugares de fuertes variaciones de temperatura entre el día y la noche y durante más tiempo del año en lugares de grandes diferencias estacionales de temperatura. Esto va acompañado de la necesidad de gastar más energía para mantener la temperatura interna constante y un mayor requerimiento de alimento. [11] La endotermia puede ser importante durante la reproducción, por ejemplo, en la expansión del rango térmico en el que una especie puede reproducirse, ya que los embriones generalmente son intolerantes a las fluctuaciones térmicas que son fácilmente toleradas por los adultos. [12] [13] La endotermia también puede brindar protección contra infecciones fúngicas . Si bien decenas de miles de especies de hongos infectan a los insectos, solo unos pocos cientos atacan a los mamíferos y, a menudo, solo a aquellos con un sistema inmunológico comprometido . Un estudio reciente [14] sugiere que los hongos están fundamentalmente mal equipados para prosperar a temperaturas de mamíferos. Las altas temperaturas que permite la endotermia podrían haber proporcionado una ventaja evolutiva.

Los animales ectotérmicos aumentan su temperatura corporal principalmente a través de fuentes de calor externas, como la energía solar ; por lo tanto, dependen de las condiciones ambientales para alcanzar temperaturas corporales operativas. Los animales endotérmicos utilizan principalmente la producción de calor interna a través de órganos y tejidos metabólicos activos (hígado, riñones, corazón, cerebro, músculos) o tejidos especializados en producción de calor, como el tejido adiposo pardo (BAT). En general, los endotérmicos tienen, por lo tanto, tasas metabólicas más altas que los ectotérmicos para una masa corporal dada. Como consecuencia, también necesitan tasas de ingesta de alimentos más altas, lo que puede limitar la abundancia de endotérmicos más que los ectotérmicos.

Como los ectotérmicos dependen de las condiciones ambientales para regular su temperatura corporal, suelen ser más lentos por la noche y por la mañana, cuando salen de sus refugios para calentarse con la primera luz del sol. Por lo tanto, la actividad de búsqueda de alimento se limita al día (patrones de actividad diurna) en la mayoría de los vertebrados ectotérmicos. En los lagartos, por ejemplo, solo se sabe que unas pocas especies son nocturnas (por ejemplo, muchos geckos) y en su mayoría utilizan estrategias de búsqueda de alimento de "sentarse y esperar" que pueden no requerir temperaturas corporales tan altas como las necesarias para la búsqueda de alimento activa. Las especies de vertebrados endotérmicos, por lo tanto, dependen menos de las condiciones ambientales y han desarrollado una alta variabilidad (tanto dentro de las especies como entre ellas) en sus patrones de actividad diurna. [15]

Se cree que la evolución de la endotermia fue crucial en el desarrollo de la diversidad de especies de mamíferos euterios en el período Mesozoico. La endotermia dio a los primeros mamíferos la capacidad de ser activos durante la noche manteniendo tamaños corporales pequeños. Las adaptaciones en la fotorrecepción y la pérdida de protección UV que caracterizan a los mamíferos euterios modernos se entienden como adaptaciones para un estilo de vida originalmente nocturno, lo que sugiere que el grupo pasó por un cuello de botella evolutivo (la hipótesis del cuello de botella nocturno ). Esto podría haber evitado la presión de los depredadores de los reptiles y dinosaurios diurnos, aunque algunos dinosaurios depredadores, al ser igualmente endotérmicos, podrían haber adaptado un estilo de vida nocturno para cazar a esos mamíferos. [15] [16]

Endotermia facultativa

Muchas especies de insectos son capaces de mantener una temperatura torácica superior a la temperatura ambiente mediante el ejercicio. Estos se conocen como endotermia facultativa o de ejercicio. [17] La ​​abeja melífera , por ejemplo, lo hace contrayendo los músculos antagonistas del vuelo sin mover sus alas (véase termorregulación de los insectos ). [18] [19] [20] Sin embargo, esta forma de termogénesis solo es eficiente por encima de un cierto umbral de temperatura, y por debajo de unos 9–14 °C (48–57 °F), la abeja melífera vuelve a la ectotermia. [19] [20] [21]

La endotermia facultativa también se observa en varias especies de serpientes que utilizan su calor metabólico para calentar sus huevos. Python molurus y Morelia spilota son dos especies de pitones en las que las hembras rodean sus huevos y tiemblan para incubarlos. [22]

Endotermia regional

Se ha demostrado que algunos ectotérmicos , incluidas varias especies de peces y reptiles , hacen uso de la endotermia regional, donde la actividad muscular hace que ciertas partes del cuerpo permanezcan a temperaturas más altas que el resto del cuerpo. [23] Esto permite una mejor locomoción y uso de los sentidos en ambientes fríos. [23]

Contraste entre terminología termodinámica y biológica

Los estudiantes se encuentran con una fuente de posible confusión entre la terminología de la física y la biología. Mientras que los términos termodinámicos " exotérmico " y " endotérmico " se refieren respectivamente a procesos que emiten energía térmica y a procesos que absorben energía térmica, en biología el sentido es efectivamente inverso. Los términos metabólicos "ectotérmico" y "endotérmico" se refieren respectivamente a organismos que dependen en gran medida del calor externo para alcanzar una temperatura de trabajo completa, y a organismos que producen calor desde el interior como un factor importante en el control de sus temperaturas corporales. [24]

Véase también

Referencias

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  • Colección enfocada en zoología fisiológica y bioquímica: evolución y ventajas de la endotermia
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