Cría cooperativa
Sistema social

La crianza cooperativa es un sistema social caracterizado por el cuidado aloparental : las crías reciben cuidados no solo de sus padres, sino también de miembros adicionales del grupo, a menudo llamados ayudantes. [1] La crianza cooperativa abarca una amplia variedad de estructuras grupales, desde una pareja reproductora con ayudantes que son descendientes de una temporada anterior, [2] hasta grupos con múltiples machos y hembras reproductores ( poliginandria ) y ayudantes que son la descendencia adulta de algunos pero no todos los criadores del grupo, [3] hasta grupos en los que los ayudantes a veces logran el estado de co-reproducción al producir su propia descendencia como parte de la cría del grupo. [4] La crianza cooperativa ocurre en todos los grupos taxonómicos que incluyen aves, [5] mamíferos, [6] peces, [7] e insectos. [8]

Los costos para los ayudantes incluyen una reducción de la aptitud , una mayor defensa del territorio , la protección de las crías y un mayor costo de crecimiento. Los beneficios para los ayudantes incluyen una menor probabilidad de depredación, un mayor tiempo de búsqueda de alimento, la herencia del territorio, mejores condiciones ambientales y una aptitud inclusiva. La aptitud inclusiva es la suma de toda la aptitud directa e indirecta, donde la aptitud directa se define como la cantidad de aptitud obtenida a través de la producción de descendencia. La aptitud indirecta se define como la cantidad de aptitud obtenida al ayudar a la descendencia de individuos relacionados, es decir, los parientes pueden transmitir indirectamente sus genes al aumentar la aptitud de la descendencia relacionada. [9] Esto también se llama selección de parentesco. [10]

Para la pareja reproductora, los costos incluyen una mayor vigilancia de la pareja y la supresión del apareamiento subordinado. Los criadores reciben beneficios en forma de reducciones en el cuidado de las crías y el mantenimiento del territorio. Su principal beneficio es un aumento de la tasa reproductiva y de la supervivencia.

La crianza cooperativa hace que el éxito reproductivo de todos los adultos sexualmente maduros se desvíe hacia una pareja de apareamiento. Esto significa que la aptitud reproductiva del grupo se mantiene dentro de unos pocos miembros reproductores seleccionados y los ayudantes tienen poca o ninguna aptitud reproductiva. [11] Con este sistema, los criadores obtienen una mayor aptitud reproductiva, mientras que los ayudantes obtienen una mayor aptitud inclusiva. [11]

Evolución

Se han presentado muchas hipótesis para explicar la evolución de la crianza cooperativa. El concepto que sustenta la crianza cooperativa es el de renunciar a la aptitud reproductiva de un individuo para favorecer el éxito reproductivo de otros. Este concepto es difícil de entender y la evolución de la crianza cooperativa es importante, pero difícil de explicar. La mayoría de las hipótesis apuntan a determinar la razón por la que los ayudantes reducen selectivamente su aptitud y asumen un papel aloparental.

La selección de parentesco es la estrategia evolutiva de ayudar al éxito reproductivo de organismos relacionados, incluso a costa de la aptitud directa del propio individuo. La regla de Hamilton (rB−C>0) explica que la selección de parentesco existirá si la relación genética (r) del receptor de la ayuda con el individuo que la ayuda, multiplicada por el beneficio para el receptor de la ayuda (B), es mayor que el costo para el individuo que la ayuda (C). [9] Por ejemplo, se ha descubierto que el charlatán de corona castaña ( Pomatostomus ruficeps ) tiene altas tasas de selección de parentesco. Los ayudantes se encuentran predominantemente ayudando a crías estrechamente relacionadas en lugar de a crías no relacionadas. [12] Especies adicionales como Neolamprologus pulcher han demostrado que la selección de parentesco es una fuerza impulsora dominante para la crianza cooperativa. [12]

El aumento de grupo presenta una segunda hipótesis sobre la evolución de la crianza cooperativa. Esta hipótesis sugiere que aumentar el tamaño del grupo mediante la incorporación de ayudantes ayuda a la supervivencia individual y puede aumentar el éxito reproductivo futuro del ayudante. [13] El aumento de grupo se favorece si la agrupación proporciona beneficios pasivos para los ayudantes además de la aptitud inclusiva. [14] Mediante el aumento de grupo, cada miembro individual reduce sus posibilidades de convertirse en víctima de depredación. Además, un aumento de miembros reduce la duración de cada ayudante como centinela (de pie sobre una superficie alta para vigilar a los depredadores) o como niñera (vigilando a las crías y la guarida). La reducción de estos comportamientos de vigilancia permite a los ayudantes buscar alimento durante períodos más largos. [15]

Lukas et al. propusieron un modelo evolutivo para la crianza cooperativa, que vinculaba la coevolución de la politocia, producción de múltiples crías, y la monotocia, producción de una única cría, con la evolución de la crianza cooperativa. El modelo se basa en la evolución de camadas más numerosas que obligan a la necesidad de ayudantes para mantener los altos costos reproductivos, lo que conduce a la crianza cooperativa. Lukas et al. sugiere que la politocia puede haber fomentado la evolución de la crianza cooperativa. Su modelo propuesto sugiere que la transición de la monotocia a la politocia es favorable. Además, encontraron que la transición de la politocia sin crianza cooperativa a la politocia con crianza cooperativa es altamente favorable. Esto sugiere que la crianza cooperativa evolucionó de la monotocia de crianza no cooperativa a la politocia de crianza cooperativa. [1]

Hoy en día, existe un creciente apoyo a la teoría de que la crianza cooperativa evolucionó por medio de alguna forma de mutualismo o reciprocidad . El mutualismo es una forma de simbiosis que es beneficiosa para ambos organismos involucrados. El mutualismo tiene muchas formas y puede ocurrir cuando los beneficios son inmediatos o diferidos, cuando los individuos intercambian comportamientos beneficiosos a su vez, o cuando un grupo de individuos contribuye a un bien común, donde puede ser ventajoso para todos los miembros del grupo ayudar a criar a los jóvenes. Cuando un grupo cría a los jóvenes juntos, puede ser ventajoso porque mantiene o aumenta el tamaño del grupo. [16] La mayor cantidad de investigación se ha invertido en intercambios recíprocos de comportamiento beneficioso a través del dilema del prisionero iterado . En este modelo, dos socios pueden cooperar e intercambiar un comportamiento beneficioso o pueden desertar y negarse a ayudar al otro individuo. [16]

Condiciones ambientales

Las condiciones ambientales determinan si las crías se dispersan de su grupo natal o permanecen como ayudantes. La disponibilidad de alimentos o territorio puede alentar a los individuos a dispersarse y establecer nuevos territorios de reproducción, pero las condiciones desfavorables promueven que las crías permanezcan en el territorio natal y se conviertan en ayudantes para lograr una aptitud inclusiva. [17] Además, permanecer en el territorio natal permite que las crías posiblemente hereden el rol reproductivo y/o el territorio de sus padres. [18]

Un último factor que influye en la crianza cooperativa es la dispersión sexual, que consiste en el desplazamiento de un sexo, macho o hembra, desde su territorio natal para establecer nuevas zonas de crianza. Este fenómeno está muy regulado por los costes reproductivos que supone producir una descendencia masculina en lugar de una femenina. La inversión materna en la descendencia femenina puede ser considerablemente mayor en una especie que en la descendencia masculina, o viceversa en otra. En condiciones desfavorables, el sexo más barato se producirá en proporciones más altas. [19]

Un segundo factor que afecta la dispersión sexual es la diferencia en la capacidad de cada sexo para establecer un nuevo territorio de reproducción. Se ha descubierto que la corneja negra ( Corvus corone ) produce más crías hembras en condiciones ambientales favorables. Se ha descubierto que las hembras de Corvus corone establecen territorios de reproducción exitosos a una tasa mayor que los machos. Los machos de Corvus corone se producen a una tasa mayor en condiciones desfavorables. Se ha descubierto que los machos permanecen en el territorio natal y se convierten en ayudantes. [20] Por lo tanto, si las condiciones ambientales favorecen la dispersión de un sexo específico, se considera el sexo de dispersión. Si las condiciones ambientales son desfavorables, las hembras pueden producir el sexo filopátrico, generando así más ayudantes y aumentando la incidencia de la reproducción cooperativa. [20]

Costos

Criadores

Los costos de la crianza consisten en atención prenatal, atención posnatal y mantenimiento del estado reproductivo. La atención prenatal es la cantidad de inversión materna durante la gestación del feto y la atención posnatal es la inversión posterior al nacimiento. Algunos ejemplos de atención prenatal son el desarrollo del feto, la placenta, el útero y el tejido mamario. Algunos ejemplos de atención posnatal son la lactancia, la provisión de alimentos y el comportamiento de vigilancia. [19]

Los machos y las hembras dominantes exhiben conductas supresoras hacia sus subordinados para mantener su estatus reproductivo. Estos actos supresores dependen de la proporción de sexos de los ayudantes. Por lo tanto, los costos se verán alterados dependiendo de los ayudantes. Por ejemplo, si hay más ayudantes machos en comparación con hembras, entonces el macho dominante suprimirá a los machos subordinados y experimentará un mayor costo. Lo opuesto es cierto para las hembras. Los reproductores incluso suprimirán a los subordinados del apareamiento con otros subordinados. [21]

Ayudantes

El costo para los ayudantes varía según la presencia o ausencia de crías emparentadas. Se ha descubierto que la presencia de crías aumenta el costo del ayudante, ya que este contribuye a las conductas de guardia. [22] Las conductas de guardia, como el cuidado de los niños, pueden hacer que los individuos experimenten una pérdida de peso en una escala exponencial según la duración de la actividad. Otras actividades, como el comportamiento de centinela y la vigilancia bípeda, hacen que los ayudantes tengan intervalos de búsqueda de alimento reducidos, lo que inhibe su aumento de peso. La reducción del comportamiento de búsqueda de alimento y el aumento de la pérdida de peso reducen sus posibilidades de reproducirse con éxito, pero aumentan su aptitud inclusiva al aumentar la supervivencia de las crías emparentadas. [11] [23] [24]

Los ayudantes contribuyen en función del costo. El acto de ayudar requiere una asignación de energía para realizar la conducta. La asignación prolongada de energía puede afectar en gran medida el crecimiento de un ayudante. [24] En la mangosta rayada ( Mungos mungo ), los ayudantes machos jóvenes contribuyen mucho menos que las hembras. Esto se debe a una diferencia en la edad de madurez sexual. [24] Las mangostas rayadas hembras alcanzan la madurez sexual al año de edad, pero los machos alcanzan la madurez sexual a los dos años de edad. La diferencia de edad hace que la asignación prolongada de energía sea perjudicial para un sexo específico. [24]

Los machos jóvenes de Mungos mungo pueden reducir sus conductas de ayuda hasta que alcanzan la madurez sexual. De manera similar, si hay una falta de alimento debido a las condiciones ambientales, como la reducción de las precipitaciones, el grado de ayuda puede reducirse considerablemente en los ejemplares jóvenes. Los adultos pueden mantener su actividad completa porque han alcanzado la madurez sexual. [18]

Además, los costos de ser un ayudante pueden ser más perjudiciales para un sexo. Por ejemplo, los costos de defensa territorial generalmente dependen del macho y la lactancia depende de la hembra. Las suricatas ( Suricata suricatta ) han exhibido estrategias de defensa territorial masculina, donde los ayudantes machos se defenderán de los machos intrusos para evitar que estos se apareen con subordinadas o hembras dominantes. [25] Además, las ayudantes hembras subordinadas embarazadas a veces son exiliadas del grupo por una hembra dominante. Este desalojo hace que la hembra subordinada tenga un aborto, lo que libera recursos como la lactancia y la energía que pueden usarse para ayudar a la hembra dominante y sus crías. [10]

En raras ocasiones, una hembra ayudante o criadora defenderá el territorio mientras los machos están presentes. Esto sugiere que los costos específicos de la ayuda, como la defensa del territorio, se deben a un sexo. [13]

Beneficios

Criadores

La crianza cooperativa reduce los costos de muchas inversiones maternas para los miembros reproductores. Los ayudantes ayudan a las hembras reproductoras con el aprovisionamiento, el estrés de la lactancia, el cuidado de las crías y la inversión prenatal. [13] [19] [26] Aumentar el número de ayudantes permite que una hembra o un macho reproductor mantengan un físico más saludable, una mayor aptitud física, una mayor esperanza de vida y un mayor tamaño de cría. [22] [27]

Las hembras pueden ayudar en la lactancia, pero todos los ayudantes, machos o hembras, pueden ayudar en el suministro de alimentos. [18] [19] El suministro de alimentos por parte de los ayudantes reduce la necesidad de que la pareja reproductora dominante regrese a la guarida, lo que les permite buscar alimento durante períodos más prolongados. La hembra y el macho dominantes ajustarán su aporte de cuidados o suministro de alimentos según el grado de actividad de los ayudantes. [18]

La presencia de ayudantes permite a la hembra reproductora reducir su inversión prenatal en la descendencia, lo que puede dar lugar a nacimientos altriciales ; el altricial es la producción de crías que dependen de la ayuda de los adultos para sobrevivir. Esto permite a la hembra reproductora retener energía para utilizarla en un nuevo intento de reproducción. [19] En general, la incorporación de ayudantes a una pareja reproductora fomenta múltiples reproducciones por año y aumenta la tasa de reproducción exitosa. [27]

Los machos reproductores pueden beneficiarse directamente de la reproducción con hembras subordinadas y de la ayuda en la crianza de las crías. Esto permite al macho obtener una “inversión de compensación” en estas crías subordinadas. Estas crías tienen una mayor probabilidad de convertirse en ayudantes una vez que alcanzan la madurez sexual. Por lo tanto, contribuir a su cuidado aumentará la aptitud general del macho dominante en el futuro. Este acto le asegura ayudantes subordinados para la reproducción futura. [28]

Ayudantes

Los ayudantes se benefician principalmente de una aptitud inclusiva. [1] [17] [23] Los ayudantes mantienen una aptitud inclusiva mientras ayudan a los criadores y a las crías relacionadas. [11] Este tipo de parentesco puede conducir a la herencia de territorios de alimentación y reproducción de calidad, lo que aumentará la aptitud futura de los ayudantes. [29] Además, los ayudantes experimentan una mayor probabilidad de ser ayudados si alguna vez fueron ayudantes. [27]

Los ayudantes también pueden beneficiarse de las interacciones grupales, como el amontonamiento para obtener beneficios termodinámicos. Estas interacciones proporcionan los elementos necesarios para sobrevivir. [15] [29] También pueden beneficiarse de la mayor interacción grupal en el nivel de preocupación cognitiva por los demás, lo que aumenta su expectativa de vida y supervivencia en general. [30]

Por último, los ayudantes pueden obtener beneficios de aptitud inclusiva al influir en el comportamiento extra-pareja de sus padres. [31] Por ejemplo, al impedir que sus madres participen en apareamientos extra-pareja , pueden ayudar a sus padres biológicos a proteger su paternidad y así aumentar su parentesco con futuros miembros del grupo de cría cooperativa. [31]

Ejemplos biológicos

Pájaros

Se sabe que aproximadamente el ocho por ciento de las especies de aves participan regularmente en la cría cooperativa, principalmente entre los Coraciiformes , Piciformes , Passeri basales y Sylvioidea . [32] Sin embargo , solo una pequeña fracción de estos, por ejemplo, los anidadores de lodo australianos , los charlatanes australo-papúes y los cálaos terrestres , son absolutamente obligados a cooperar y no pueden hacer que sus crías emplumen sin ayudantes. [33]

Los beneficios de la crianza cooperativa en aves han sido bien documentados. Un ejemplo es la urraca de alas azules ( Cyanopica cyanus ), en la que los estudios encontraron que la respuesta inmune mediada por células de la descendencia se correlacionaba positivamente con el aumento en el número de ayudantes en el nido. [34] Los estudios sobre la crianza cooperativa en aves también han demostrado que los altos niveles de crianza cooperativa están fuertemente asociados con una baja mortalidad anual de adultos y tamaños de puesta pequeños, aunque sigue sin estar claro si la crianza cooperativa es una causa o una consecuencia. [35] Originalmente se sugirió que la crianza cooperativa se desarrolló entre especies de aves con bajas tasas de mortalidad como consecuencia del "hacinamiento" y, por lo tanto, menos oportunidades de reclamar territorio y reproducirse. Sin embargo, muchos observadores creen hoy en día que la crianza cooperativa surgió debido a la necesidad de ayudantes para criar a las crías en los entornos extremadamente infértiles e impredecibles [36] de Australia y el África subsahariana bajo las raras condiciones favorables. [32]

Mamíferos

Entre todas las especies de mamíferos, menos del 1% exhibe estrategias de crianza cooperativa. [37] El análisis filogenético muestra evidencia de catorce transiciones evolutivas discretas hacia la crianza cooperativa dentro de la clase Mammalia. [38] Estos linajes son nueve géneros de roedores ( Cryptomys , Heterocephalus , Microtus , Meriones , Rhabdomys , Castor , Atherurus y dos en Peromyscus ), cuatro géneros en Carnivora ( Alopex , Canis , Lycaon y en mangostas) y un género de primates ( Callitrichidae ). [38] La crianza cooperativa en mamíferos no se limita a estos linajes establecidos, sino que son eventos evolutivos significativos que proporcionan el marco para comprender los orígenes y las presiones evolutivas de la crianza cooperativa. Todas estas transiciones evolutivas han ocurrido en linajes que tenían un sistema de crianza socialmente monógamo o solitario, lo que sugiere que los fuertes lazos de parentesco son un factor esencial en la historia evolutiva de la crianza cooperativa. [1] [38]  Además, la politocia, o el nacimiento de múltiples crías por episodio de parto, es un determinante evolutivo altamente correlacionado de la crianza cooperativa en mamíferos. [37]  Estos dos factores, la monogamia social y la politocia, no están asociados evolutivamente, lo que sugiere que son mecanismos independientes que conducen a la evolución de la crianza cooperativa en mamíferos. [1] La distribución global de mamíferos con sistemas de crianza cooperativa está extendida a través de varias regiones climáticas, pero la evidencia muestra que las transiciones iniciales a la crianza cooperativa están asociadas a especies en regiones de alta aridez. [37]

Suricatas

Una hembra mayor cuida a los cachorros mientras la hembra alfa está ausente.

Las suricatas se vuelven activas reproductivamente al año de edad y pueden tener hasta cuatro camadas por año. Sin embargo, por lo general es la pareja alfa la que se reserva el derecho de aparearse y suele matar a cualquier cría que no sea suya. Mientras la hembra alfa está alejada del grupo, las hembras que nunca se han reproducido crían y cazan para alimentar a las crías, así como para vigilarlas, protegerlas y defenderlas de los depredadores. Aunque antes se pensaba que la contribución de una suricata a la dieta de una cría dependía del grado de parentesco, se ha descubierto que los ayudantes varían en la cantidad de alimentos que dan a las crías. Esta variación en la oferta de alimentos se debe a la variación en el éxito de búsqueda de alimento, el sexo y la edad. [39] Las investigaciones también han descubierto que el nivel de ayuda no está correlacionado con el parentesco de las camadas que están criando. [40]

Cánidos

Se ha descrito la cría cooperativa en varias especies de cánidos [41], incluidos los lobos rojos , [42] los zorros árticos [43] y los lobos etíopes . [44]

La cría cooperativa aumenta la tasa de reproducción de las hembras y disminuye el tamaño de la camada. [37]

Primates

La crianza cooperativa implica que uno o más individuos, generalmente hembras, actúen como "ayudantes" de una o unas pocas hembras reproductoras dominantes, generalmente parientes de las ayudantes. Este sistema sociosexual es raro en primates, hasta ahora demostrado entre los calitrícidos neotropicales , incluidos los titíes y los tamarinos . [45] La crianza cooperativa requiere la "represión" de la reproducción de los ayudantes, mediante feromonas emitidas por un criador, por coerción o por autocontrol. Sarah Blaffer Hrdy cree que la crianza cooperativa es un rasgo ancestral en los humanos, una propuesta controvertida. [ cita requerida ] En la mayoría de los primates no humanos, el éxito reproductivo y la supervivencia de la descendencia dependen en gran medida de la capacidad de la madre para producir recursos alimenticios. [46]  Por lo tanto, un componente de la crianza cooperativa es la delegación de la tenencia de la descendencia, que permite a la madre buscar alimento sin los costos adicionales de sostener a su descendencia. [46] Además, en las especies de primates con sistemas de crianza cooperativa, las hembras tienen intervalos entre nacimientos más cortos. Las hembras de lémur ratón gris (Microcebus murinus) forman grupos sociales y se reproducen en cooperación con otras hembras emparentadas. Las hembras se benefician de compartir espacios de anidación limitados y de una mayor defensa del nido, pero no muestran conductas de aprovisionamiento de alimentos, ya que son recolectoras solitarias. [47]

Humanos

La expresión directa de la crianza cooperativa incluye el cuidado parental facultativo, incluida la crianza aloparental , y una mayor esperanza de vida posmenopáusica en las hembras, lo que forma la base de la hipótesis de la abuela . [48] La crianza cooperativa en humanos se teoriza como la solución óptima a los altos costos energéticos de supervivencia debido a la naturaleza de la dieta humana, que involucra alimentos de alta calidad que a menudo necesitan procesamiento y cocción. [49] Además, el aprovisionamiento de alimentos en sociedades de crianza cooperativa puede explicar el período relativamente corto de destete en humanos, típicamente de dos a tres años, en comparación con los simios no humanos que destetan a sus crías durante más de seis años. [49]

Los hijos humanos no encajan perfectamente en la categorización dicotómica de precoces versus altriciales , y en su lugar Portmann propone que son "secundariamente altriciales" al nacer debido al subdesarrollo de las capacidades neurológicas y cognitivas. [50] Por lo tanto, los hijos humanos dependen en gran medida de la inversión de los cuidadores, una necesidad que sirve como precursora de las teorías sobre el desarrollo de los vínculos de pareja, la crianza aloparental y la crianza cooperativa. La evolución de la crianza cooperativa en las primeras especies de Homo también promovió otros comportamientos prosociales como el aprendizaje social, el aumento de la tolerancia social y la intencionalidad compartida , especialmente en la adquisición de alimentos. [51] Además, los comportamientos prosociales en la crianza cooperativa en humanos tuvieron un efecto secundario de mejora de las capacidades cognitivas, especialmente en tareas sociales que implicaban coordinación. [48]

Las madres humanas tienden a tener crías superpuestas y dependientes debido a intervalos más cortos entre nacimientos, altas tasas de fertilidad y bajas tasas de mortalidad infantil, lo que impone altos costos energéticos. [46] A diferencia de otras especies con sistemas de crianza cooperativa, las "ayudantes" femeninas humanas no incurren en el costo de la supresión reproductiva en beneficio de una sola madre reproductora dominante. [46] En cambio, la crianza cooperativa es muy frecuente entre los abuelos y los jóvenes, que generalmente no compiten por oportunidades de apareamiento. [46] Este flujo intergeneracional de recursos respalda la teoría del mutualismo como una vía evolutiva hacia la crianza cooperativa en humanos. [46]

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