Hipótesis de la abuela

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"Las abuelas importan: algunas teorías sorprendentemente controvertidas sobre la longevidad humana", Science History Institute

La hipótesis de la abuela es una hipótesis que explica la existencia de la menopausia en la historia de la vida humana mediante la identificación del valor adaptativo de las redes de parentesco extendidas. Se basa en la " hipótesis de la madre " postulada anteriormente, que afirma que a medida que las madres envejecen, los costos de reproducción se vuelven mayores y la energía dedicada a esas actividades se emplearía mejor ayudando a su descendencia en sus esfuerzos reproductivos. ^[1] Sugiere que al redirigir su energía hacia la de su descendencia, las abuelas pueden asegurar mejor la supervivencia de sus genes a través de las generaciones más jóvenes. Al proporcionar sustento y apoyo a sus parientes, las abuelas no solo garantizan que se satisfagan sus intereses genéticos, sino que también mejoran sus redes sociales, lo que podría traducirse en una mejor adquisición inmediata de recursos. ^{[2] [3]} Este efecto podría extenderse más allá de los parientes a redes comunitarias más grandes y beneficiar la aptitud de un grupo más amplio . ^[4]

Una explicación a esto fue presentada por GC Williams, quien fue el primero en postular ^[5] que la menopausia podría ser una adaptación. Williams sugirió que en algún momento se volvió más ventajoso para las mujeres reorientar los esfuerzos reproductivos hacia un mayor apoyo a la descendencia existente. Dado que la descendencia dependiente de una mujer moriría tan pronto como ella muera, argumentó, las madres mayores deberían dejar de producir nueva descendencia y centrarse en la existente. De ese modo, evitarían los riesgos relacionados con la edad asociados con la reproducción y, por lo tanto, eliminarían una amenaza potencial para la supervivencia continua de la descendencia actual. El razonamiento evolutivo detrás de esto está impulsado por teorías relacionadas.

La selección de parentesco proporciona el marco para una estrategia adaptativa por la cual se otorga un comportamiento altruista a individuos estrechamente relacionados porque existen marcadores fácilmente identificables que indican que es probable que correspondan. La selección de parentesco está implícita en las teorías sobre la propagación exitosa del material genético a través de la reproducción, ya que ayudar a un individuo con más probabilidades de compartir el material genético de uno garantizaría mejor la supervivencia de al menos una parte de él. La regla de Hamilton sugiere que los individuos ayudan preferentemente a aquellos más relacionados con ellos cuando los costos para ellos mismos son mínimos. Esto se modela matemáticamente como . Por lo tanto, se esperaría que las abuelas renunciaran a su propia reproducción una vez que los beneficios de ayudar a esos individuos ( b ) multiplicados por el parentesco con ese individuo ( r ) superaran los costos de que la abuela no se reprodujera ( c ).${\displaystyle rb>c}$

Hace alrededor de 1,8 a 1,7 millones de años, emergió evidencia de selección de parentesco correlacionada con cambios impulsados ​​por el clima en las prácticas de búsqueda de alimento y de compartir alimentos de las hembras. ^[6] Estos ajustes aumentaron la dependencia de los juveniles, obligando a las madres a optar por una fuente de alimento común de bajo rango ( tubérculos ) que requería la habilidad de los adultos para cosecharla y procesarla. ^[6] Tales demandas limitaron los intervalos entre nacimientos (IBI) de las hembras, lo que proporcionó una oportunidad para que la selección favoreciera la hipótesis de la abuela.

La inversión parental, propuesta originalmente por Robert Trivers , se define como cualquier beneficio que un padre confiere a su descendencia a costa de su capacidad de invertir en otra cosa. ^[7] Esta teoría sirve para explicar la diferencia sexual dinámica en la inversión hacia la descendencia observada en la mayoría de las especies. Es evidente primero en el tamaño de los gametos, ya que los óvulos son más grandes y mucho más costosos energéticamente que los espermatozoides. Las hembras también están mucho más seguras de su relación genética con su descendencia, ya que el nacimiento sirve como un marcador muy confiable de parentesco. Esta incertidumbre de paternidad que experimentan los machos los hace menos propensos que las hembras a invertir, ya que sería costoso para los machos proporcionar sustento a la descendencia de otro macho. Esto se traduce en la generación de abuelos, ya que las abuelas deberían ser mucho más propensas que los abuelos a invertir energía en la descendencia de sus hijos, y más en la descendencia de sus hijas que de sus hijos.

La teoría evolutiva dicta que todos los organismos invierten mucho en la reproducción para replicar sus genes. De acuerdo con la inversión parental, las hembras humanas invertirán mucho en sus crías porque la cantidad de oportunidades de apareamiento disponibles para ellas y la cantidad de crías que pueden producir en un período de tiempo determinado está determinada por la biología de su sexo. Este intervalo entre nacimientos (IBI) es un factor limitante en la cantidad de hijos que una mujer puede tener debido al período de desarrollo prolongado que experimentan los niños humanos. La infancia prolongada, al igual que la vida posreproductiva prolongada para las mujeres, es relativamente exclusiva de los humanos. ^[8] Debido a esta correlación, las abuelas humanas están bien posicionadas para proporcionar cuidados parentales complementarios a los hijos de sus nietos. Dado que sus nietos aún llevan una parte de sus genes, sigue siendo del interés genético de la abuela asegurar que esos niños sobrevivan hasta la reproducción.

La disparidad entre las tasas de degradación de las células somáticas y de los gametos en las hembras humanas plantea una paradoja sin resolver: las células somáticas se degradan más lentamente y los seres humanos invierten más en la longevidad somática que otras especies. ^[9] Dado que la selección natural tiene una influencia mucho más fuerte en las generaciones más jóvenes, las mutaciones perjudiciales durante la vida posterior se vuelven más difíciles de eliminar de la población. ^[10]

En las placentarias hembras, el número de ovocitos ováricos se fija durante el desarrollo embrionario, posiblemente como una adaptación para reducir la acumulación de mutaciones , ^[11] que luego maduran o se degradan a lo largo de la vida. Al nacer, normalmente hay un millón de óvulos. Sin embargo, en la menopausia, solo aproximadamente 400 óvulos habrían madurado realmente. ^[12] En los humanos, la tasa de atresia folicular aumenta a edades más avanzadas (alrededor de los 38-40), por razones que se desconocen. ^[13] En los chimpancés, nuestros parientes genéticos no humanos más cercanos, investigaciones recientes indican una edad menopáusica de aproximadamente 50 años, similar a la de las hembras humanas, en chimpancés cautivos ( ^[14] ), con hallazgos similares reflejados en un estudio de la comunidad de chimpancés salvajes de Ngogo (Uganda) informado en octubre de 2023 ( ^[15] ). El informe de este último estudio cuestionó la hipótesis de la abuela al observar que "... los chimpancés tienen condiciones de vida muy diferentes a las de los humanos. Las hembras de chimpancé mayores normalmente no viven cerca de sus hijas ni cuidan de sus nietos, pero las hembras de Ngogo a menudo viven más allá de sus años fértiles". Anteriormente, se había postulado una tasa muy similar de atresia de ovocitos hasta la edad de 40 años en chimpancés y humanos, momento en el que los humanos experimentaron una tasa mucho más acelerada en comparación con los chimpancés. ^[16]

El proceso de envejecimiento de los seres humanos plantea un dilema: las hembras viven más allá de su capacidad reproductiva. La pregunta que se plantean los investigadores evolutivos es, entonces, por qué los cuerpos humanos viven tan vigorosamente y durante tanto tiempo más allá de su potencial reproductivo, y si podría haber un beneficio adaptativo en abandonar los propios intentos de reproducción para ayudar a los parientes.

La práctica de dividir las responsabilidades de crianza entre personas que no son sus padres ofrece a las hembras una gran ventaja, ya que pueden dedicar más esfuerzo y energía a tener un mayor número de crías. Si bien esta práctica se observa en varias especies ^[17] , ha sido una estrategia especialmente exitosa para los humanos que dependen en gran medida de las redes sociales. Un estudio observacional de los recolectores Aka de África Central demostró cómo la inversión alomaterna hacia una cría aumentó específicamente durante los períodos en que la inversión de la madre en actividades económicas y de subsistencia aumentó. ^[18]

Si el efecto abuela fuera cierto, las mujeres posmenopáusicas deberían seguir trabajando después de que cese la fertilidad y utilizar los ingresos para abastecer preferentemente a sus parientes. Los estudios sobre las mujeres hadza han proporcionado esa evidencia. Las mujeres hadza posmenopáusicas, un grupo moderno de cazadores-recolectores en Tanzania, a menudo ayudan a sus nietos buscando alimentos básicos que los niños más pequeños no son capaces de adquirir con éxito. ^[8] Por lo tanto, los niños necesitan la ayuda de un adulto para obtener esta versión crucial de sustento. Sin embargo, a menudo las madres se sienten inhibidas por el cuidado de los hijos más pequeños y están menos disponibles para ayudar a sus hijos mayores a buscar comida. ^[8] En este sentido, las abuelas hadza se vuelven vitales para el cuidado de los nietos existentes y permiten a las mujeres en edad reproductiva redirigir la energía de los hijos existentes a los más jóvenes o a otros esfuerzos reproductivos.

Sin embargo, algunos comentaristas consideraron que se ignoró el papel de los hombres hadza, que contribuyen con el 96% de la ingesta diaria media de proteínas, ^[8] aunque los autores han abordado esta crítica en numerosas publicaciones. ^{[8] [19] [20] [21]} Otros estudios también demostraron reservas sobre las similitudes de comportamiento entre los hadza y nuestros antepasados. ^[22]

Dado que se espera que las abuelas brinden un trato preferencial a los hijos con los que están más seguras de su relación, debería haber diferencias en la ayuda que brindan a cada nieto según esa relación. Los estudios han descubierto que no solo la relación materna o paterna de los abuelos afecta si un nieto recibe ayuda o no, sino también qué tipo de ayuda recibe. Las abuelas paternas a menudo tuvieron un efecto perjudicial en la mortalidad infantil. ^{[23] [24]} Además, las abuelas maternas se concentran en la supervivencia de la descendencia, mientras que las abuelas paternas aumentan las tasas de natalidad. ^[25] Estos hallazgos son consistentes con las ideas de inversión parental e incertidumbre de la paternidad. Del mismo modo, una abuela podría ser tanto abuela materna como paterna y, por lo tanto, en la división de recursos, la descendencia de una hija debería ser favorecida.

Otros estudios se han centrado en la relación genética entre abuelas y nietos. En dichos estudios se ha descubierto que los efectos de las abuelas maternas o paternas en los nietos o nietas pueden variar en función del grado de parentesco genético, y que las abuelas paternas tienen efectos positivos en las nietas, pero efectos perjudiciales en los nietos ^[26], y que la incertidumbre sobre la paternidad puede ser menos importante que la herencia cromosómica ^{[27] .}

Algunos críticos han puesto en duda la hipótesis porque, si bien aborda cómo el cuidado de los abuelos podría haber mantenido una mayor esperanza de vida posreproductiva de las mujeres, no proporciona una explicación de cómo habría evolucionado en primer lugar. Una teoría es que el número de cuidadores tiene una relación positiva con la probabilidad de que la descendencia llegue a la edad adulta, lo que sugiere que los abuelos que contribuyen al cuidado de sus nietos tienen más probabilidades de que sus genes se transmitan. Algunas versiones de la hipótesis de la abuela afirmaron que ayudó a explicar la longevidad de la senescencia humana . Sin embargo, los datos demográficos han demostrado que históricamente el aumento de las cifras de personas mayores entre la población se correlacionaba con un menor número de personas más jóvenes. ^[28] Esto sugiere que en algún momento las abuelas no fueron útiles para la supervivencia de sus nietos, y no explica por qué la primera abuela renunciaría a su propia reproducción para ayudar a su descendencia y nietos.

Además, todas las variaciones del efecto madre, o efecto abuela, no logran explicar la longevidad con espermatogénesis continua en los machos.

Otro problema relacionado con la hipótesis de la abuela es que requiere una historia de filopatría femenina . Aunque algunos estudios sugieren que las sociedades de cazadores-recolectores son patriarcales , ^[29] cada vez hay más evidencia que muestra que la residencia es fluida entre los cazadores-recolectores ^{[30] [31]} y que las mujeres casadas en al menos una sociedad patrilineal visitan a sus parientes durante épocas en las que el apoyo basado en el parentesco puede ser especialmente beneficioso para el éxito reproductivo de una mujer . ^[32] Sin embargo, un estudio sugiere que los parientes maternos eran esenciales para la aptitud de los hijos como padres en una sociedad patrilocal. ^[33]

Tampoco explica los efectos perjudiciales de la pérdida de la actividad folicular ovárica. Si bien la síntesis continua de estrógenos después de la menopausia se produce en los tejidos periféricos a través de las vías suprarrenales, ^[34] estas mujeres sin duda enfrentan un mayor riesgo de enfermedades asociadas con niveles más bajos de estrógeno: osteoporosis , osteoartritis , enfermedad de Alzheimer y enfermedad de la arteria coronaria . ^[35]

Sin embargo, los estudios transculturales sobre la menopausia han descubierto que los síntomas de la menopausia son bastante variables entre las distintas poblaciones y que algunas poblaciones de mujeres no reconocen, e incluso pueden no experimentar, estos "síntomas". ^[36] Este alto nivel de variabilidad en los síntomas de la menopausia entre las poblaciones pone en tela de juicio la plausibilidad de la menopausia como una especie de " agente de sacrificio " para eliminar a las mujeres no reproductivas de la competencia con los miembros más jóvenes y fértiles de la especie. Esto también plantea la tarea de explicar la paradoja entre la edad típica de inicio de la menopausia y la esperanza de vida de las mujeres humanas.

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