Herencia
Transmisión de rasgos a la descendencia desde los padres o ancestros de la especie.
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La herencia , también llamada herencia o herencia biológica , es la transmisión de caracteres de los padres a su descendencia; ya sea mediante reproducción asexual o reproducción sexual , las células u organismos descendientes adquieren la información genética de sus padres. A través de la herencia, las variaciones entre individuos pueden acumularse y hacer que las especies evolucionen por selección natural . El estudio de la herencia en biología es la genética .

Descripción general

Herencia de caracteres fenotípicos: padre e hijo con orejas y coronas prominentes .
Estructura del ADN . Las bases están en el centro, rodeadas por cadenas de fosfato y azúcar en una doble hélice .

En los seres humanos, el color de los ojos es un ejemplo de una característica hereditaria: un individuo puede heredar el "rasgo de ojos marrones" de uno de sus padres. [1] Los rasgos hereditarios están controlados por los genes y el conjunto completo de genes dentro del genoma de un organismo se denomina genotipo . [2]

El conjunto completo de rasgos observables de la estructura y el comportamiento de un organismo se denomina fenotipo . Estos rasgos surgen de la interacción del genotipo del organismo con el medio ambiente . [3] Como resultado, muchos aspectos del fenotipo de un organismo no se heredan. Por ejemplo, la piel bronceada se deriva de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz solar; [4] por lo tanto, los bronceados no se transmiten a los hijos de las personas. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras, debido a diferencias en su genotipo: [5] un ejemplo llamativo son las personas con el rasgo hereditario del albinismo , que no se broncean en absoluto y son muy sensibles a las quemaduras solares . [6]

Se sabe que los rasgos hereditarios se transmiten de una generación a la siguiente a través del ADN , una molécula que codifica la información genética. [2] El ADN es un polímero largo que incorpora cuatro tipos de bases , que son intercambiables. La secuencia de ácidos nucleicos (la secuencia de bases a lo largo de una molécula de ADN particular) especifica la información genética: esto es comparable a una secuencia de letras que deletrean un pasaje de texto. [7] Antes de que una célula se divida a través de la mitosis , se copia el ADN, de modo que cada una de las dos células resultantes heredará la secuencia de ADN. Una porción de una molécula de ADN que especifica una sola unidad funcional se llama gen ; diferentes genes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro de las células , las largas hebras de ADN forman estructuras condensadas llamadas cromosomas . Los organismos heredan material genético de sus padres en forma de cromosomas homólogos , que contienen una combinación única de secuencias de ADN que codifican genes. La ubicación específica de una secuencia de ADN dentro de un cromosoma se conoce como locus . Si la secuencia de ADN en un locus particular varía entre individuos, las diferentes formas de esta secuencia se denominan alelos . Las secuencias de ADN pueden cambiar a través de mutaciones , produciendo nuevos alelos. Si se produce una mutación dentro de un gen, el nuevo alelo puede afectar el rasgo que controla el gen, alterando el fenotipo del organismo. [8]

Sin embargo, aunque esta simple correspondencia entre un alelo y un rasgo funciona en algunos casos, la mayoría de los rasgos son más complejos y están controlados por múltiples genes que interactúan dentro y entre organismos. [9] [10] Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden ser la base de algunos de los mecanismos de la plasticidad y la canalización del desarrollo . [11]

Recientes hallazgos han confirmado ejemplos importantes de cambios hereditarios que no pueden explicarse por la acción directa de la molécula de ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética que evolucionan causal o independientemente a lo largo de los genes. La investigación sobre los modos y mecanismos de la herencia epigenética todavía está en su infancia científica, pero esta área de investigación ha atraído mucha actividad reciente a medida que amplía el alcance de la heredabilidad y la biología evolutiva en general. [12] La metilación del ADN que marca la cromatina , los bucles metabólicos autosostenibles , el silenciamiento de genes por interferencia de ARN y la conformación tridimensional de proteínas (como los priones ) son áreas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel de organismo. [13] [14] La heredabilidad también puede ocurrir a escalas incluso mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efecto que modifica y retroalimenta el régimen de selección de las generaciones posteriores. Los descendientes heredan genes más características ambientales generadas por las acciones ecológicas de los ancestros. [15] Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales , la heredabilidad grupal y la simbiogénesis . [16] [17] [18] Estos ejemplos de heredabilidad que operan por encima del gen están cubiertos ampliamente bajo el título de selección multinivel o jerárquica , que ha sido un tema de intenso debate en la historia de la ciencia evolutiva. [17] [19]

Relación con la teoría de la evolución

Cuando Charles Darwin propuso su teoría de la evolución en 1859, uno de sus principales problemas era la falta de un mecanismo subyacente para la herencia. [20] Darwin creía en una mezcla de herencia combinada y herencia de rasgos adquiridos ( pangénesis ). La herencia combinada conduciría a la uniformidad entre poblaciones en solo unas pocas generaciones y luego eliminaría la variación de una población sobre la que la selección natural podría actuar. [21] Esto llevó a Darwin a adoptar algunas ideas lamarckianas en ediciones posteriores de El origen de las especies y sus trabajos biológicos posteriores. [22] El enfoque principal de Darwin sobre la herencia fue describir cómo parecía funcionar (observando que los rasgos que no se expresaban explícitamente en el progenitor en el momento de la reproducción podían heredarse, que ciertos rasgos podían estar ligados al sexo , etc.) en lugar de sugerir mecanismos. [ cita requerida ]

El modelo inicial de herencia de Darwin fue adoptado y luego modificado en gran medida por su primo Francis Galton , quien sentó las bases para la escuela biométrica de la herencia. [23] Galton no encontró evidencia que apoyara los aspectos del modelo de pangénesis de Darwin, que se basaba en rasgos adquiridos. [24]

La herencia de rasgos adquiridos demostró tener poca base en la década de 1880, cuando August Weismann cortó las colas de muchas generaciones de ratones y descubrió que sus crías continuaban desarrollando colas. [25]

Historia

Modelo de herencia de Aristóteles . La parte calor/frío es en gran medida simétrica, aunque está influida por otros factores en el lado paterno, pero la parte forma no lo es.

Los científicos de la Antigüedad tenían una variedad de ideas sobre la herencia: Teofrasto propuso que las flores masculinas causaban que las flores femeninas maduraran; [26] Hipócrates especuló que las "semillas" eran producidas por varias partes del cuerpo y transmitidas a la descendencia en el momento de la concepción; [27] y Aristóteles pensaba que los fluidos masculinos y femeninos se mezclaban en la concepción. [28] Esquilo , en el 458 a. C., propuso al hombre como el padre, con la mujer como una "nodriza para la vida joven sembrada dentro de ella". [29]

Las antiguas concepciones de la herencia se transformaron en dos doctrinas debatidas en el siglo XVIII. La doctrina de la epigénesis y la doctrina de la preformación eran dos puntos de vista distintos sobre la comprensión de la herencia. La doctrina de la epigénesis, originada por Aristóteles , afirmaba que un embrión se desarrolla continuamente. Las modificaciones de los rasgos de los padres se transmiten al embrión durante su vida. El fundamento de esta doctrina se basaba en la teoría de la herencia de los rasgos adquiridos . En oposición directa, la doctrina de la preformación afirmaba que "lo similar genera lo similar", donde el germen evolucionaría para producir descendencia similar a los padres. La visión preformacionista creía que la procreación era un acto de revelar lo que se había creado mucho antes. Sin embargo, esto fue cuestionado por la creación de la teoría celular en el siglo XIX, donde la unidad fundamental de la vida es la célula, y no algunas partes preformadas de un organismo. También se concibieron varios mecanismos hereditarios, incluida la herencia combinada , sin probarlos ni cuantificarlos adecuadamente, y luego fueron cuestionados. Sin embargo, los seres humanos fueron capaces de desarrollar razas domésticas de animales y cultivos mediante la selección artificial. La herencia de los rasgos adquiridos también formó parte de las primeras ideas lamarckianas sobre la evolución. [ cita requerida ]

Durante el siglo XVIII, el microscopista holandés Antonie van Leeuwenhoek (1632-1723) descubrió "animálculos" en el esperma de los humanos y otros animales. [30] Algunos científicos especularon que vieron un "hombrecito" ( homúnculo ) dentro de cada espermatozoide . Estos científicos formaron una escuela de pensamiento conocida como los "espermistas". Sostenían que las únicas contribuciones de la mujer a la siguiente generación eran el útero en el que crecía el homúnculo y las influencias prenatales del útero. [31] Una escuela de pensamiento opuesta, los ovistas, creían que el futuro humano estaba en el óvulo y que el esperma simplemente estimulaba el crecimiento del óvulo. Los ovistas pensaban que las mujeres portaban óvulos que contenían niños y niñas, y que el género de la descendencia se determinaba mucho antes de la concepción. [32]

Una de las primeras iniciativas de investigación surgió en 1878, cuando Alpheus Hyatt dirigió una investigación para estudiar las leyes de la herencia mediante la recopilación de datos sobre fenotipos familiares (tamaño de la nariz, forma de las orejas, etc.) y la expresión de condiciones patológicas y características anormales, en particular con respecto a la edad de aparición. Uno de los objetivos del proyecto era tabular los datos para comprender mejor por qué ciertos rasgos se expresan de manera consistente mientras que otros son altamente irregulares. [33]

Gregor Mendel: padre de la genética

Tabla que muestra cómo se intercambian los genes según la segregación o la distribución independiente durante la meiosis y cómo esto se traduce en las leyes de Mendel

La idea de la herencia particulada de los genes se puede atribuir al monje moravo [34] Gregor Mendel , que publicó su trabajo sobre las plantas de guisantes en 1865. Sin embargo, su trabajo no fue muy conocido y fue redescubierto en 1901. Inicialmente se supuso que la herencia mendeliana solo explicaba grandes diferencias (cualitativas), como las observadas por Mendel en sus plantas de guisantes, y la idea del efecto aditivo de los genes (cuantitativos) no se hizo realidad hasta el artículo de RA Fisher (1918), " La correlación entre parientes en la suposición de la herencia mendeliana ". La contribución general de Mendel proporcionó a los científicos una visión general útil de que los rasgos eran heredables. Su demostración de la planta de guisantes se convirtió en la base del estudio de los rasgos mendelianos. Estos rasgos se pueden rastrear en un solo locus. [35]

Desarrollo moderno de la genética y la herencia.

En la década de 1930, el trabajo de Fisher y otros dio como resultado una combinación de las escuelas mendeliana y biométrica en la síntesis evolutiva moderna . La síntesis moderna tendió un puente entre los genetistas experimentales y los naturalistas; y entre ambos y los paleontólogos, al afirmar que: [36] [37]

  1. Todos los fenómenos evolutivos pueden explicarse de una manera consistente con los mecanismos genéticos conocidos y la evidencia observacional de los naturalistas.
  2. La evolución es gradual: pequeños cambios genéticos, recombinaciones ordenadas por selección natural . Las discontinuidades entre especies (u otros taxones) se explican como originadas gradualmente a través de la separación geográfica y la extinción (no la saltación).
  3. La selección es, en gran medida, el principal mecanismo de cambio; incluso las pequeñas ventajas son importantes cuando se mantienen. El objeto de la selección es el fenotipo en su entorno. El papel de la deriva genética es equívoco; aunque inicialmente fue firmemente apoyado por Dobzhansky , fue relegado más tarde a medida que se obtuvieron resultados de genética ecológica.
  4. La primacía del pensamiento poblacional: la diversidad genética presente en las poblaciones naturales es un factor clave en la evolución. La fuerza de la selección natural en la naturaleza fue mayor de lo esperado; el efecto de factores ecológicos como la ocupación de nichos y la importancia de las barreras al flujo genético son todos importantes.

La idea de que la especiación ocurre después de que las poblaciones se aíslan reproductivamente ha sido muy debatida. [38] En las plantas, la poliploidía debe incluirse en cualquier visión de la especiación. Formulaciones como "la evolución consiste principalmente en cambios en las frecuencias de los alelos entre una generación y otra" se propusieron bastante más tarde. La visión tradicional es que la biología del desarrollo (" evo-devo ") jugó un papel pequeño en la síntesis, pero un relato del trabajo de Gavin de Beer por Stephen Jay Gould sugiere que puede ser una excepción. [39]

Casi todos los aspectos de la síntesis han sido cuestionados en algún momento, con distintos grados de éxito. Sin embargo, no hay duda de que la síntesis fue un gran hito en la biología evolutiva. [40] Aclaró muchas confusiones y fue directamente responsable de estimular una gran cantidad de investigaciones en la era posterior a la Segunda Guerra Mundial .

Sin embargo, Trofim Lysenko provocó una reacción violenta contra lo que ahora se llama lysenkoísmo en la Unión Soviética cuando enfatizó las ideas lamarckianas sobre la herencia de los rasgos adquiridos . Este movimiento afectó la investigación agrícola y condujo a una escasez de alimentos en la década de 1960 y afectó gravemente a la URSS. [41]

Cada vez hay más pruebas de que existe una herencia transgeneracional de cambios epigenéticos en los seres humanos [42] y otros animales. [43]

Trastornos genéticos comunes

Tipos

Ejemplo de cuadro genealógico de un trastorno autosómico dominante
Ejemplo de cuadro genealógico de un trastorno autosómico recesivo
Un ejemplo de cuadro genealógico de un trastorno ligado al sexo (el gen está en el cromosoma X ).

La descripción de un modo de herencia biológica consta de tres categorías principales:

1. Número de loci involucrados
2. Cromosomas involucrados
3. Correlación genotipo – fenotipo

Estas tres categorías forman parte de toda descripción exacta de un modo de herencia en el orden indicado anteriormente. Además, se pueden añadir más especificaciones, como se indica a continuación:

4. Interacciones casuales y ambientales
5. Interacciones ligadas al sexo
6. Interacciones locus-locus

La determinación y descripción de un modo de herencia también se logra principalmente mediante el análisis estadístico de los datos genealógicos. En caso de que se conozcan los loci involucrados, también se pueden emplear métodos de genética molecular .

Alelos dominantes y recesivos

Se dice que un alelo es dominante si siempre se expresa en la apariencia de un organismo (fenotipo) siempre que esté presente al menos una copia del mismo. Por ejemplo, en los guisantes, el alelo para las vainas verdes, G , es dominante al de las vainas amarillas, g . Por lo tanto, las plantas de guisantes con el par de alelos GG ( homocigoto ) o Gg (heterocigoto) tendrán vainas verdes. El alelo para las vainas amarillas es recesivo. Los efectos de este alelo solo se ven cuando está presente en ambos cromosomas, gg (homocigoto). Esto deriva de la cigosidad , el grado en el que ambas copias de un cromosoma o gen tienen la misma secuencia genética, en otras palabras, el grado de similitud de los alelos en un organismo.

  • Los defectos hereditarios en las enzimas generalmente se heredan de forma autosómica porque hay más cromosomas no X que cromosomas X, y de forma recesiva porque las enzimas de los genes no afectados son generalmente suficientes para prevenir los síntomas en los portadores.
    Los defectos hereditarios en las enzimas generalmente se heredan de forma autosómica porque hay más cromosomas no X que cromosomas X, y de forma recesiva porque las enzimas de los genes no afectados son generalmente suficientes para prevenir los síntomas en los portadores.
  • Por otra parte, los defectos hereditarios en las proteínas estructurales (como la osteogénesis imperfecta, el síndrome de Marfan y muchos síndromes de Ehlers-Danlos) son generalmente autosómicos dominantes, porque basta con que algunos componentes sean defectuosos para que toda la estructura sea disfuncional. Se trata de un proceso dominante-negativo, en el que un producto génico mutado afecta negativamente al producto génico no mutado dentro de la misma célula.
    Por otra parte, los defectos hereditarios en las proteínas estructurales (como la osteogénesis imperfecta , el síndrome de Marfan y muchos síndromes de Ehlers-Danlos ) son generalmente autosómicos dominantes, porque basta con que algunos componentes sean defectuosos para que toda la estructura sea disfuncional. Se trata de un proceso dominante-negativo , en el que un producto génico mutado afecta negativamente al producto génico no mutado dentro de la misma célula.

Véase también

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  • Entrada sobre herencia y heredabilidad en la Enciclopedia de Filosofía de Stanford
  • "Experimentos de hibridación de plantas" (1866), de Johann Gregor Mendel, por A. Andrei en la Enciclopedia del Proyecto Embrión
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