Josefoartigasia

Josefoartigasia Rango temporal: Plioceno tardío – Pleistoceno temprano ( Chapadmalalan – Uquiano ) ~3–2  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Cráneo de J. monesi , escala = 10 cm (3,9 pulgadas)
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Roedores
Familia:	Dinomídidos
Género:	† Josephoartigasia Francis y Mones , 1966
Especie tipo
† Artigasia magna
Especies
† J. magna (Francis y Mones , 1966) † J. monesi (Rinderknecht y Blanco, 2008)

Josephoartigasia es un género extinto de roedor dinomíido enorme del Plioceno Temprano al Pleistoceno Temprano de Uruguay . El único miembro vivo de Dinomyidae es la pacarana . Josephoartigasia debe su nombre al héroe nacional uruguayo José Artigas . Contiene dos especies: J. magna , descrita en 1966 en base a una mandíbula izquierda , y J. monesi , descrita en 2008 en base a un cráneo prácticamente completo. Ambas se reportan del Miembro San Joséde la Formación Raigón por las Barrancas de San Gregorio a lo largo de las costas de la playa Kiyú .

El cráneo de J. monesi mide 53 cm (1 pie 9 pulgadas), similar al cráneo de una vaca , lo que equivale a una longitud corporal total de 262,8 cm (8 pies 7 pulgadas), aunque es probable que se trate de una sobreestimación, y un peso de aproximadamente 480-500 kg (1060-1100 libras). Esto convierte a J. monesi en el roedor más grande jamás descubierto. Era mucho más grande que J. magna , la jutía gigante o el roedor vivo más grande, el capibara , que pesa en promedio 60 kg (130 libras). J. monesi también tenía una fuerza de mordida masiva de aproximadamente 1400 N (310 libras· _f ) en los incisivos (a la par de los grandes carnívoros) y 5000 N (1100 libras· _f ) en el tercer molar (rivalizando con los grandes cocodrilos ). Su cráneo estaba fuertemente reforzado para soportar altas tensiones que excedían por mucho lo que la fuerza de la mordida sola podía ejercer, por lo que podría haber estado usando sus dientes para romper nueces, excavar grandes madrigueras, desenterrar raíces o defenderse de depredadores.

Josephoartigasia vivió en un ambiente estuarino boscoso , junto con toxodóntidos , perezosos terrestres , gliptodontes , gatos de dientes de cimitarra , pájaros del terror y tilacosmílidos . Al igual que otros roedores gigantes extintos, Josephoartigasia comía predominantemente plantas C ³ , como hojas o frutas, aunque la extrema fuerza de mordida de J. monesi le habría permitido consumir una amplia variedad de plantas diferentes si fuera necesario.

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Ubicación de la playa Kiyú en Uruguay de donde se conoce a Josephoartigasia ^[1]

El roedor fue descrito por primera vez con base en material recolectado en las Barrancas de San Gregorio, Uruguay, una serie de acantilados marinos en el Departamento de San José por la playa Kiyú . Los enormes fósiles, número de catálogo 28.VI.65.1 SPV-FHC, comprenden un fragmento mandibular izquierdo (mandíbula inferior) que preserva la parte inferior del incisivo , el premolar , los primeros dos molares , una cavidad correspondiente al tercer molar y la rama (la porción de la mandíbula inferior que sube para conectarse al cráneo). En 1966, los paleontólogos uruguayos Julio César Francis y Álvaro Mones hicieron de este el espécimen tipo de un nuevo género y especie , Artigasia magna . También identificaron un paratipo , 26-XI-64-29 SPV-FHC, la mitad de la punta del incisivo inferior izquierdo. ^[2] El nombre del género honra al héroe nacional uruguayo José Artigas , ^[3] y magnus en latín significa "grande". ^[4]

En 2007, Mones renombró el género como Josephoartigasia porque el nombre anterior era un homónimo menor de Artigasia , un género de nematodos nombrado por el parasitólogo Jesse Roy Christie en 1934 (es decir, el nombre Artigasia ya estaba tomado). ^[3]

En 2008, el paleontólogo uruguayo Andrés Rinderknecht y el físico uruguayo Rudemar Ernesto Blanco describieron otra especie, J. monesi , basándose en un cráneo enorme y casi completo también de las Barrancas de San Gregorio. El nombre honra a Mones por su trabajo sobre roedores sudamericanos. ^[1] El cráneo en sí fue recuperado en 1987 y donado al Museo Nacional de Historia Natural de Uruguay por el coleccionista de fósiles Sergio Viera, pero permaneció en su depósito hasta que Rinderknecht (que trabajaba como curador) lo encontró. ^[5]

Josephoartigasia es un miembro de la familia Dinomyidae , un grupo de roedores histricognatos nativos de América del Sur, más comúnmente identificados en Argentina, Colombia, Venezuela y Uruguay. El único miembro vivo es la pacarana , uno de los roedores vivos más grandes con 15 kg (33 lb). La familia generalmente se divide en cuatro o cinco subfamilias : Potamarchinae (que contiene los miembros más antiguos del grupo, hasta el Mioceno medio ), Gyriabrinae, Dinomyinae (que solo alberga a la pacarana), Eumegamyinae (que contiene los géneros más grandes) y, a veces, Tetrastylinae, que puede fusionarse en Dinomyinae o Eumegamyinae. ^[6]

Josephoartigasia está clasificada en Eumegamyinae. Dinomyidae es una familia poco definida y no existe un diagnóstico morfológico claro que pueda incluir a todos los miembros que actualmente se encuentran relegados a ella. Esto se debe a que la mayoría de las especies de dinomyidos se conocen por restos fragmentarios de dientes y mandíbulas, lo que dificulta la comprensión de cómo se relacionan las diferentes especies entre sí. ^[6]

En 1965, Frances y Mones separaron estratigráficamente las Barrancas de San Gregorio en la Formación Kiyú en la base, la Formación San José arriba y la Formación Arazatí en la cima. Las fecharon bioestratigráficamente en las edades Montehermosana , Chapadmalalana y Pampeana ( Ensenadense ), respectivamente, según la escala de tiempo geológico de la edad de los mamíferos terrestres de América del Sur . En la escala de tiempo geológico internacional, las dos más antiguas corresponderían al Plioceno superior y la más joven al Pleistoceno . ^{[7] [2]}

J. magna no fue encontrada in situ (en el lugar donde el fósil fue depositado originalmente), pero en 1966, Frances y Mones asumieron que provenía de una de las dos más antiguas de las tres formaciones que definieron, ya que nunca se habían reportado eumegamyines del Cuaternario . De esas dos, supusieron que provenía de la más joven, la Formación San José, ya que, debido a su enorme tamaño, supusieron que debía ser una especie derivada (tuvo mucho tiempo para desarrollar un rasgo tan especializado a partir de un ancestro hipotéticamente minúsculo). Sin embargo, no pudieron descartar por completo la procedencia de Kiyú. ^[2] La Formación San José contiene depósitos fluviales (transportados por ríos y arroyos), y presenta areniscas y conglomerados de color gris verdoso, cubiertos por arenisca arcillosa con bolsillos de carbonato intercalados con loess . ^[8]

En 1966, los geólogos uruguayos Héctor Goso y Jorge Bossi definieron la Formación Raigón , que subdividieron en el Miembro San José (el mismo que la Formación San José de Francis y Mones) debajo y el Miembro San Bautista arriba. ^[9] En 1988, Mones identificó niveles del Pleistoceno Inferior en el Miembro San José. ^[10] En 2002, el geólogo estadounidense H. McDonald y el paleontólogo uruguayo Daniel Perea sugirieron que la formación puede representar un amplio lapso de tiempo desde el Montehermosano hasta el Ensenadense. ^[11]

J. monesi se recuperó in situ de un canto rodado originario del Miembro San José. El canto rodado está formado por limolita , arcilla y psammita (un tipo de arenisca ) de grano medio y de conglomerado medio a conglomerado intercalada con limolita. ^[1]

La fórmula dental de Josephoartigasia es1.0.1.31.0.1.3, con un incisivo (I ₁ ), sin caninos , un premolar (P ₄ ) y tres molares (M ₁ , M ₂ y M ₃ ) en cada mitad de cada mandíbula. Como roedor, los dientes crecieron continuamente durante toda la vida del animal, hay un espacio ( diastema , y ​​bastante largo) entre los incisivos y los dientes de molienda (premolares y molares), y los dientes de molienda están empujados hacia adelante en la boca por delante de las cuencas de los ojos . ^[1]

Las paredes de las muelas son cóncavas y están muy juntas. Al igual que otros dinomídeos, la superficie oclusal (de mordida) de cada diente de molienda tiene crestas (lophs) lisas y ligeramente curvadas. Las crestas posteriores tienen una capa de esmalte bastante gruesa , mientras que las frontales casi no tienen esmalte. Esto, junto con una escasez de cemento interprismático (entre prismas cristalinos de esmalte) , sugeriría que las crestas están separadas solo por una fina capa de esmalte. ^[2] Este grosor de esmalte inclinado y la fina capa de cemento son características del género. ^{[2] [1]}

En J. magna , la P ₄ tiene una superficie radicular de 4,97 cm ² (0,770 pulgadas cuadradas) y tiene cinco lofos; el primero y más ancho es casi ovalado con un borde afilado y delgado en la superficie labial y un borde engrosado y redondeado en la superficie lingual; los otros cuatro lofos son casi cuadriláteros con bordes redondeados en ambas superficies. M ₁ es más pequeño, con 4,31 cm ² (0,668 pulgadas cuadradas), y los primeros tres lofos frontales se fusionan en un solo lofo hacia el borde, dejándolo con tres lofos externos y cinco internos. M ₂ es algo más grande, con 6 cm ² (0,93 pulgadas cuadradas), y solo los dos primeros lofos se fusionan, dejándolo con cuatro lofos externos y cinco internos. M ₃ es desconocido en esta especie. ^[2]

En J. monesi , el premolar superior izquierdo (P ⁴ ), el primer molar izquierdo (M ¹ ), el segundo molar derecho ( ² M) y ambos terceros molares (M ³ ) están preservados. Los dientes de molienda son todos aproximadamente del mismo tamaño, cada uno con una superficie de molienda de aproximadamente 24 cm ² (3,7 pulgadas cuadradas). Cada uno tiene cinco lophs, pero los tres traseros se fusionan en el lado lingual (lengua), dejándolos con tres lophs linguales. M ³ tiene seis lophs, con los tres delanteros fusionados. La serie molar de J. monesi es proporcionalmente más corta que la de J. magna . ^[1]

El incisivo es largo y ancho. En J. magna , el único incisivo conocido (el inferior izquierdo, I ₁ ) está roto en dos pedazos. En la base, el borde de la cara interna procede en un ángulo recto agudo, y la cara externa en un ángulo agudo redondeado. Es triangular, pero se bisela en la punta, dejando una superficie cóncava, casi triangular, en la punta y la base del incisivo. En J. magna , el área de la superficie es de 8,29 cm ² (1,285 pulgadas cuadradas), midiendo 3,07 cm × 2,7 cm (1,21 pulgadas × 1,06 pulgadas) de largo x ancho (mesiodistal x linguolabial). ^[2] En J. monesi , solo se conoce la base del incisivo derecho ( ¹ I), y la longitud de los dos alvéolos incisivos juntos es de 6,73 cm (2,65 pulgadas). J. monesi tiene un foramen incisivo prodigioso , correspondiente a los vasos sanguíneos conectados al incisivo. ^[1]

El incisivo de J. monesi a nivel de la raíz tenía un módulo de sección alto (una medida de la capacidad de un objeto para resistir la flexión ) debido a su extrema procumbencia incisiva (los incisivos estaban en ángulo en lugar de apuntar directamente hacia abajo), ya que la fuerza de movimiento a través de un cuerpo curvo (el incisivo) lo sometería a tensiones de flexión mucho mayores que si fuera recto. ^[12]

J. monesi es la única especie cuyo cráneo ha sido identificado. Su cráneo es enorme, midiendo 53 cm (1 pie 9 pulgadas) de largo. ^[1] A modo de comparación, en un estudio de 2007, una muestra de 110 vacas de carne pertenecientes a 9 razas diferentes tenía una longitud de cabeza máxima de 52,8 cm (1 pie 9 pulgadas). ^[13] Su cráneo es un 65% más grande que el tamaño del cráneo del roedor más grande identificado anteriormente, Phoberomys pattersoni . ^[14]

Hay una fusión casi completa de varios huesos craneales, a saber, los huesos nasales y frontales ; están poco diferenciados y la forma y el tamaño de cada uno es difícil de observar, especialmente los huesos lagrimales en la cuenca del ojo. La fusión de los huesos frontal y parietal creó una masa de hueso que se proyecta lateralmente (hacia el costado). Hay una cresta temporal alta que se arquea a través de la parte superior del cráneo a cada lado, que se unen en la línea media para formar una cresta sagital corta . La fosa temporal es estrecha pero profunda. J. monesi tiene el punto de inserción más profundo para el músculo masetero (que cierra la boca al morder) de cualquier roedor. Tiene una forma similar a la del gran capibara , lo que se debe a la heterocronía (porque Josephoartigasia está estrechamente relacionada con el capibara) o alometría (porque tanto Josephoartigasia como el capibara se volvieron grandes). La fosa pterigoidea es pequeña, lo que le confiere un músculo pterigoideo medial reducido (también importante para morder). Los arcos cigomáticos (pómulos) de J. monesi son inesperadamente delgados considerando lo fortificado que es el cráneo. Al igual que otros dinomídeos, los cóndilos occipitales (donde la espina se conecta al cráneo) tienen paracóndilos (prominencias adicionales que sirven como puntos de unión). ^[1]

J. monesi probablemente tenía un canal óptico estrecho , que contiene el nervio óptico y la arteria oftálmica , correspondientes a la visión. ^[1]

Los eumegamyines suelen tener una cavidad grande inusual en el ectotimpánico , que mantiene el tímpano en su lugar. El pacarana tiene varias cavidades pequeñas ( senos ) en el ectotimpánico, por lo que puede ser que en muchos eumegamyines, estas cavidades se agrandaran y se combinaran entre sí. No está claro si estos senos cumplen una función. Los eumegamyines, además, suelen tener un agujero estilomastoideo bien desarrollado , que canaliza el nervio facial , y un canal auditivo corto. Josephoartigasia , en cambio, carece de esta cavidad ectotimpánica, y el canal auditivo es bastante largo, extendiéndose hasta la parte posterior del cráneo. Su aparato auditivo converge más con los de los chinchillidos ( chinchillas , vizcachas y parientes). Josephoartigasia también tiene una pequeña bulla auditiva , que encierra los huesos del oído medio e interno . ^[6]

J. monesi es el primer dinomído cuyo cráneo casi completo ha sido descubierto; como otros dinomídos son conocidos solo por restos altamente fragmentarios, J. monesi presentó la primera oportunidad de estimar el tamaño vivo de un dinomído. En términos absolutos, es mucho más grande que J. magna . ^[1]

En 2008, basándose en la relación entre las dimensiones del cráneo y el tamaño corporal entre 13 especímenes pertenecientes a ocho géneros diferentes de roedores histricognatos, Rinderknecht y Blanco estimaron un peso vivo de 468-2568 kg (1032-5661 lb), para un promedio de 1211 kg (2670 lb). A modo de comparación, el roedor vivo más grande, el capibara, pesa alrededor de 60 kg (130 lb) en promedio. Esta estimación para J. monesi superó al roedor más pesado conocido en ese momento, Phoberomys pattersoni , que puede haber pesado entre 400 y 700 kg (880-1540 lb), lo que convierte a J. monesi en el roedor más grande conocido. Con base en esto, los roedores tienen el segundo mayor rango de peso corporal de cualquier orden de mamíferos , aparte de Diprotodontia (el orden más específico de marsupiales). ^[1]

Más tarde ese año, la bióloga canadiense Virginie Millien criticó la ecuación de masa cráneo-cuerpo de Rinderknecht y Blanco, ya que esos autores utilizaron especímenes individuales, no promedios de especies para calcular los valores medios para cada especie, y solo trece especímenes, tres de los cuales eran capibaras ( Hydrochoerus hydrochaeris ). Esto potencialmente sobrerrepresenta la influencia de la capibara e introduce variables de confusión si ciertos especímenes en el conjunto de datos son mucho más pequeños de lo habitual. De hecho, en su conjunto de datos, incluyeron una capibara muy pequeña de 19 kg (42 lb). Usando una muestra más amplia de 35 especies, recalculó el peso vivo de J. monesi como 272-1,535 kg (600-3,384 lb), con un promedio de 903.5 kg (1,992 lb). También advirtió contra el uso del cráneo para estimar el tamaño corporal porque, según sus métodos, el cráneo de J. monesi es un 45% más largo de lo esperado dado el tamaño de los dientes (puede tener una cabeza inesperadamente larga, inflando el tamaño corporal previsto). ^[15]

Blanco no estuvo de acuerdo con los métodos de Millien. Señaló que, si bien el cráneo de J. monesi puede haber sido inesperadamente largo en su conjunto de datos, no era incoherente con las proporciones de su pariente vivo más cercano, el pacarana. También estimó las medidas a partir de fotos publicadas en lugar de tomarlas del espécimen en sí, lo que podría confundir los resultados. Blanco también señaló que sus estimaciones promedio son bastante cercanas, alrededor de 1000 kg (2200 lb), pero no pudo reproducir un número tan bajo como 272 kg (600 lb) que Millien informó como su límite inferior. Blanco, no obstante, admitió que sus estimaciones preliminares no eran las más significativas, especialmente considerando el alto margen de error, ya que sus estimaciones de masa corporal no estaban destinadas a ser de tan alta resolución, sino a dar una idea general de la naturaleza gigantesca de la criatura. También estuvo de acuerdo en que reconstruir la masa corporal de criaturas enormes que exceden por mucho el tamaño de sus contrapartes vivas siempre será muy problemático. ^[16]

En 2022, el biólogo estadounidense Russell Engelman reestimó los tamaños corporales de varios roedores dinomídeos y neoepiblemídeos masivos utilizando el ancho de los cóndilos occipitales donde el cráneo se une a la columna vertebral, porque anteriormente había demostrado que era una métrica confiable para este propósito entre varios mamíferos terianos . También asumió que J. monesi tenía la misma relación cabeza-cuerpo que el pacarana, ^[a] produciendo una longitud corporal de 262,8 cm (8 pies 7 pulgadas), aunque señaló que estos roedores pueden tener cabezas proporcionalmente más largas. Calculó masas corporales significativamente menores: 254–576 kg (560–1270 lb) para J. monesi y 108–200 kg (238–441 lb) para P. pattersoni . Suponiendo que los paracóndilos funcionaban de la misma manera que en paracana, sugirió que 480-500 kg (1060-1100 lb) es el rango más probable para J. monesi ; y suponiendo que los cóndilos de P. pattersoni son similares a los de los conejos , 125-150 kg (276-331 lb). Aunque siguen siendo los roedores más grandes jamás descubiertos, argumentó que las estimaciones que superan los 600 kg (1300 lb) no están justificadas. ^[17]

El espécimen tipo de J. magna carece de M ₃ y el alvéolo dentario está muy atrofiado. La atrofia del alvéolo probablemente fue una respuesta compensatoria a la falta de dientes, que redujo drásticamente la altura de la mandíbula hacia atrás. ^[2]

En 2012, Blanco, Rinderknecht y el paleontólogo uruguayo Gustavo Lecuona estimaron la fuerza de mordida de J. monesi en los incisivos mediante la reconstrucción de los principales músculos de mordida y sus fuerzas. Informaron 799-1199 N (180-270 lb _f ) con una media de 959 N (216 lb _f ), lo que no es del todo irreal dada la masa del animal. La fuerza de mordida es comparable a la de muchos carnívoros grandes (que tienen una relación masa-fuerza de mordida mucho menor); por ejemplo, el oso polar tiene una fuerza de mordida de aproximadamente 751 N (169 lb _f ) y el jaguar 1014 N (228 lb _f ). ^[12]

En 2015, el anatomista británico Philip Cox, Rinderknecht y Blanco utilizaron el análisis de elementos finitos para estimar la fuerza de mordida máxima absoluta posible de 967–1.850 N (217–416 lb· _f ) en el incisivo; 2.082–3.970 N (468–892 lb· _f ) en el premolar; 2.301–4.389 N (517–987 lb· _f ) en el primer molar; 2.533–4.819 N (569–1.083 lb _·f ) en el segundo molar; y 2.914–5.534 N (655–1.244 lb· _f ) en el tercer molar. La fuerza en el tercer molar rivaliza con la fuerza de mordida de los cocodrilos más grandes . Las mordeduras inducían tensiones en todo el cráneo: 24,8 MPa (3600 psi) para una mordedura en los incisivos, 23,4 MPa (3390 psi) en los premolares y 27,4–39,1 MPa (3970–5670 psi) en los molares. Las resistencias a la compresión y a la tracción (las tensiones a las que el hueso fallaría) del cráneo eran respectivamente 180 y 130 MPa (26 000 y 19 000 psi), por lo que el cráneo estaba claramente reforzado para algo más que la mordedura. A modo de comparación, las tensiones máximas de los félidos y los cánidos pueden oscilar entre 5,6 y 21,8 MPa (810–3160 psi). ^[18]

Josephoartigasia tenía incisivos fuertes y extremadamente procumbentes, un cráneo reforzado y un gran diastema entre los incisivos y los dientes de molienda. ^[b] Esta combinación se observa generalmente en roedores que usan sus incisivos para cavar o procesar objetos duros (como nueces o madera). Si fuera lo primero, Josephoartigasia podría haber estado desenterrando raíces o excavando grandes madrigueras para habitar ( fosoralidad ). Se han descubierto megamadrigueras en América del Sur, pero esto no es una evidencia concluyente de fosoralidad porque Josephoartigasia no es el único animal que podría haberlas excavado. Es probable que los incisivos poderosos también se usaran para la defensa contra los depredadores, enfrentándose a las aves del terror y los borhiénidos ( carnívoros similares a los marsupiales ); la defensa contra un depredador que atacaba habría sometido a los incisivos a cargas variables e intensas, lo que requeriría un módulo de sección alto para evitar fallas estructurales. ^[12]

En 2008, Rinderknecht y Blanco supusieron preliminarmente que J. monesi comía predominantemente frutas y plantas blandas, es decir, vegetación acuática, ya que el animal parece haber vivido en un entorno estuarino . Esto se debe a que inicialmente supusieron que J. monesi no podía triturar plantas duras debido a que tenía músculos masticadores débiles, a causa de sus pómulos delgados, dientes trituradores proporcionalmente pequeños y pterigoideos pequeños (los pterigoideos mueven la mandíbula de lado a lado, importante para triturar). ^[1] Más tarde se retractaron de esto después de calcular una inmensa fuerza de mordida para J. monesi . Esto le habría permitido consumir una amplia variedad de alimentos diferentes, duros o blandos. Sus incisivos, además de atacar a los depredadores, podrían haber sido utilizados para desenterrar raíces, de forma muy similar a cómo los elefantes usan sus colmillos . La fuerza de la mordida de un elefante nunca ha sido medida, lo que impide comparaciones más directas, ^[18] pero debido a que los elefantes africanos de sabana son capaces de desalojar los opérculos ^[c] de las semillas del fruto de la marula , deben ser capaces de ejercer al menos 2.700 N (610 lb _f ). Dado que la germinación de las semillas es mucho más probable si pasan a través del sistema digestivo del elefante, la marula puede haber evolucionado para ser dispersada por megaherbívoros capaces de producir fuerzas de mordida tan altas ("hipótesis de la gran fuerza de mordida"). ^[20]

Los análisis de isótopos de carbono del esmalte de roedores fósiles gigantes, incluido J. monesi , indican que comían solo plantas C ³ , como hojas o frutas, en lugar de plantas C ⁴ , como pastos. De manera similar, se sabe que el capibara moderno come selectivamente plantas C ₃ en lugar de C ₄ , incluso cuando estas últimas son mucho más abundantes, pero aún así comerá plantas C ₄ en épocas de escasez. Este comportamiento también puede haberse exhibido en Josephoartigasia . ^[21]

Josephoartigasia ha sido identificada en el Miembro San José de la Formación Raigón . Los otros animales descubiertos en este miembro incluyen: los toxodóntidos Trigodon y Charruatoxodon , el pecarí Platygonus , los perezosos terrestres Catonyx tarijensis y Pronothrotherium figueirasi ; los gliptodontes ( Glyptodon , Plaxhaplous y Uruguayurus ); el pájaro dardo Giganhinga ; ^{[23] [8] un} gato de dientes de cimitarra indeterminado , ^[d] un pájaro del terror (posiblemente Devincenzia ), ^{[26] [27]} el capibara Cardiatherium talicei , ^[8] el murciélago vampiro Desmodus draculae y varios peces y tortugas. ^[28] El área puede haber sido un ambiente estuarino boscoso. ^[1]

El Miembro San José puede datarse aproximadamente en torno al límite Plioceno-Pleistoceno. Durante este período, el clima uruguayo evolucionó de un clima seco y semiárido con escasa cobertura forestal (coincidiendo con el inicio de la glaciación cuaternaria ) a un clima más cálido y húmedo que el actual, lo que provocó la reforestación. ^[8]

• Rinderknecht, A.; Blanco, RE (2015). "Historia, taxonomía y paleobiología de roedores fósiles gigantes (Hystricognathi, Dinomyidae)". En Cox, PG; Hautier, H. (eds.). Evolución de los roedores: avances en filogenia, morfología funcional y desarrollo . pp. 164–185. doi :10.1017/CBO9781107360150.007. ISBN 978-1-107-36015-0.