Invasión de plantas leñosas

La invasión de plantas leñosas (también llamada invasión leñosa, invasión de arbustos , invasión de arbustos , arbustificación, proliferación de plantas leñosas o engrosamiento de arbustos ) es un fenómeno natural caracterizado por la expansión del área y el aumento de la densidad de plantas leñosas, arbustos y matorrales, a expensas de la capa herbácea, pastos y hierbas . Se refiere a la expansión de plantas nativas y no a la propagación de especies invasoras exóticas . ^[1] La invasión leñosa se observa en diferentes ecosistemas y con diferentes características e intensidades a nivel mundial. Ocurre predominantemente en pastizales, sabanas y bosques y puede causar cambios de régimen de pastizales y sabanas abiertas a bosques cerrados. ^[2]

Entre las causas se encuentran la intensificación del uso de la tierra, como el pastoreo excesivo , así como la supresión de los incendios forestales y la reducción del número de herbívoros salvajes . Se ha descubierto que el aumento del CO2 atmosférico _y el calentamiento global son factores acelerantes. Por el contrario, el abandono de la tierra también puede conducir a la invasión de la madera. ^[3]

El impacto de la invasión de plantas leñosas es altamente específico del contexto. Puede tener un impacto negativo grave en los servicios ecosistémicos clave , especialmente la biodiversidad , el hábitat animal , la productividad de la tierra y la recarga de aguas subterráneas . En los pastizales , la invasión leñosa ha provocado importantes disminuciones en la productividad, amenazando los medios de vida de los usuarios de la tierra afectados. La invasión leñosa a menudo se interpreta como un síntoma de degradación de la tierra debido a sus impactos negativos en los servicios ecosistémicos clave, pero también se argumenta que es una forma de sucesión natural. ^[4] Varios países contrarrestan activamente la invasión leñosa, mediante prácticas adaptadas de manejo de pastizales, incendios controlados y aclareo mecánico de arbustos. ^[5] Estas medidas de control pueden conducir a compensaciones entre la mitigación del cambio climático, la biodiversidad, la lucha contra la diversificación y el fortalecimiento de los ingresos rurales. ^[4]

En algunos casos, las áreas afectadas por la invasión de plantas leñosas se clasifican como sumideros de carbono y forman parte de los inventarios nacionales de gases de efecto invernadero . Sin embargo, los efectos de la invasión de plantas leñosas en el secuestro de carbono son muy específicos del contexto y aún no se han investigado lo suficiente. Dependiendo de las precipitaciones, la temperatura y el tipo de suelo, entre otros factores, la invasión de plantas leñosas puede aumentar o disminuir el potencial de secuestro de carbono de un ecosistema determinado. En su Sexto Informe de Evaluación de 2022, el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) afirma que la invasión de plantas leñosas puede provocar ligeros aumentos del carbono, pero al mismo tiempo enmascarar los procesos subyacentes de degradación de las tierras, especialmente en las tierras secas. ^[6] La CLD ha identificado la invasión de plantas leñosas como un contribuyente clave a la pérdida de pastizales a nivel mundial. ^[7]

La invasión de plantas leñosas es el aumento de la abundancia de plantas leñosas autóctonas , como arbustos y matas, a expensas de plantas herbáceas , pastos y hierbas, en pastizales y matorrales . El término invasión se utiliza para describir cómo las plantas leñosas superan a los pastos durante un tiempo determinado, normalmente años o décadas. ^{[8] [5]} Aunque dicha diferenciación no siempre se aplica, la invasión se refiere a la expansión de plantas leñosas en áreas abiertas y el engrosamiento se refiere a la creciente densidad en un área determinada, incluidas las plantas de cobertura del subdosel. ^[9] Esto está en línea con el significado del término invasión, que es "el acto de cubrir lentamente cada vez más un área". ^[10] Entre las primeras nociones publicadas de invasión de plantas leñosas se encuentran las publicaciones de R. Staples en 1945, ^[11] O. West en 1947 ^[12] y Heinrich Walter en 1954. ^[13]

Aunque los términos se utilizan indistintamente en alguna literatura, la invasión de plantas leñosas es diferente de la propagación de especies invasoras . A diferencia de las especies invasoras, que son especies introducidas deliberada o accidentalmente , las especies invasoras son autóctonas del ecosistema respectivo y su clasificación como invasoras depende de si superan a otras especies autóctonas en el mismo ecosistema a lo largo del tiempo. A diferencia de la invasión de plantas exóticas, la invasión de plantas leñosas no se define por la mera presencia de especies vegetales específicas, sino por su dinámica ecológica y su dominio cambiante. ^{[14] [15]}

En algunos casos, la invasión de plantas leñosas es un tipo de sucesión secundaria . Esto se aplica a los casos de abandono de tierras, por ejemplo, cuando se abandonan tierras agrícolas anteriores y se restablecen plantas leñosas. ^[16] Sin embargo, esto es claramente diferente de la invasión de plantas leñosas que ocurre debido a impulsores globales, por ejemplo, el aumento del dióxido de carbono en la atmósfera de la Tierra y las formas insostenibles de intensificación del uso de la tierra , como el pastoreo excesivo y la extinción de incendios . Estos impulsores alteran la sucesión ecológica en una pradera determinada, específicamente el equilibrio entre plantas leñosas y herbáceas, y proporcionan una ventaja competitiva a las plantas leñosas. ^[17] El proceso resultante que conduce a una abundancia de plantas leñosas a veces se considera un cambio de régimen ecológico (también transición de estado ecológico) que puede cambiar las tierras secas de regímenes dominados por pastizales a sabanas dominadas por árboles. Un aumento en la varianza espacial es un indicador temprano de dicho cambio de régimen. ^[18] Dependiendo de las condiciones ecológicas y climáticas, este cambio puede ser un tipo de degradación de la tierra y desertificación . ^[1] Se espera que la progresiva invasión de arbustos llegue a un punto de inflexión, más allá del cual el ecosistema afectado sufrirá un impacto sustancial, autoperpetuante y a menudo irreversible. ^[19]

La investigación sobre el tipo de plantas leñosas que tienden a convertirse en especies invasoras es limitada. Las comparaciones entre especies de vachellia invasoras y no invasoras revelaron que las especies invasoras tienen una mayor capacidad de adquisición y competencia por los recursos. La arquitectura de su dosel es diferente y solo las especies arbóreas invasoras reducen la productividad de la vegetación perenne. ^[20]

Por definición, la invasión de plantas leñosas ocurre en pastizales, por lo que es claramente diferente de la reforestación y la forestación. ^[21] Sin embargo, existe una fuerte superposición entre el reverdecimiento de la vegetación, detectado a través de índices de vegetación derivados por satélite, y la invasión de plantas leñosas. ^{[22] [23]} Los pastizales y los bosques, así como los pastizales y los matorrales, pueden ser estados estables alternativos de los ecosistemas, pero la evidencia empírica de dicha biestabilidad aún es limitada. ^{[24] [25] [18] [26]}

La Convención de las Naciones Unidas de Lucha contra la Desertificación (CNULD) identifica la invasión leñosa como un factor clave en la pérdida de pastizales a nivel mundial. ^[7] La ​​invasión leñosa ocurre en todos los continentes, afectando una superficie total estimada de 500 millones de hectáreas (5 millones de kilómetros cuadrados). ^[23] Sus causas, extensión y medidas de respuesta difieren y son altamente específicas del contexto. ^{[27] [2]} Los ecosistemas afectados por la invasión leñosa incluyen matorrales cerrados, matorrales abiertos, sabanas leñosas, sabanas y pastizales. Puede ocurrir no solo en climas tropicales y subtropicales, sino también en áreas templadas. ^[23] La invasión leñosa ocurre a un ritmo del 1 por ciento por década en las estepas euroasiáticas, del 10 al 20 por ciento en América del Norte, del 8 por ciento en América del Sur, del 2,4 por ciento en África y del 1 por ciento en Australia. ^{[1] [28] [2]} En los Alpes europeos, las tasas de expansión registradas varían del 0,6 por ciento al 16 por ciento por año. ^{[29] [30]}

En África subsahariana , la cubierta vegetal leñosa ha aumentado un 8% durante las últimas tres décadas, principalmente a través de la invasión de plantas leñosas. En general, 750 millones de hectáreas de biomas no forestales experimentaron ganancias netas significativas en la cubierta vegetal leñosa, que es más de tres veces el área que experimentó pérdidas netas de vegetación leñosa. ^[31] En alrededor de 249 millones de hectáreas de pastizales africanos, se encontró que el cambio climático a largo plazo era el impulsor clave del cambio de la vegetación. ^[32] En toda África, el 29 por ciento de todos los árboles se encuentran fuera de los bosques clasificados. En algunos países, como Namibia y Botswana, este porcentaje es superior al 80 por ciento y probablemente esté vinculado a la invasión leñosa. ^[33] En el sur de África, la invasión leñosa se ha identificado como el principal factor de reverdecimiento, es decir, del aumento de la cubierta vegetal detectado mediante teledetección. ^{[22] [34]}

Se estima que en el sur de Europa, entre 1950 y 2010, un 8 por ciento de la superficie terrestre pasó de ser tierra de pastoreo a vegetación leñosa. ^[35]

Se ha descubierto que en la estepa euroasiática , la pradera más grande del mundo, la invasión de plantas leñosas vinculada al cambio climático ocurre aproximadamente a un 1 % por década. ^[28]

En la tundra ártica , la cobertura de plantas arbustivas ha aumentado un 20 por ciento durante los últimos 50 años. Durante el mismo período, la cobertura de arbustos y árboles aumentó un 30 por ciento en las sabanas de América Latina, África y Australia. ^[36]

Se supone que la invasión leñosa tiene su origen a principios del Holoceno y el comienzo del calentamiento, cuando las especies tropicales expandieron sus áreas de distribución más allá del ecuador hacia regiones más templadas. Pero ha ocurrido a un ritmo sin precedentes desde mediados del siglo XIX. ^{[37] [38] [39]} Como tal, se clasifica como un tipo de degradación de pastizales , que ocurre a través del impacto humano directo e indirecto durante el Antropoceno . ^[40]

Hay evidencia de que algunas características de los ecosistemas los hacen más susceptibles a la invasión leñosa que otras. Por ejemplo, los suelos de textura gruesa promueven el crecimiento de plantas leñosas, mientras que los suelos de textura fina lo limitan. Además, la probabilidad de invasión leñosa está influenciada por la humedad del suelo y la disponibilidad de nutrientes del suelo, por lo que a menudo ocurre en lugares de pendiente baja y en pendientes más frías. ^[41] Las causas de la invasión leñosa difieren significativamente en diferentes condiciones climáticas, por ejemplo, entre sabanas húmedas y secas. ^[42]

Se ha descubierto que varios factores contribuyen al proceso de invasión de plantas leñosas. Tanto los factores locales (es decir, relacionados con las prácticas de uso de la tierra) como los factores globales pueden causar la invasión de plantas leñosas. Debido a su fuerte vínculo con las causas inducidas por el hombre, la invasión de plantas leñosas se ha denominado un cambio de régimen socioecológico. ^[43] La investigación muestra que tanto los efectos heredados de eventos específicos, como los rasgos de las plantas pueden contribuir a la invasión. ^[44] Todavía no hay suficiente investigación sobre la interacción entre los diversos ciclos de retroalimentación positiva y negativa en los ecosistemas invasores. ^[45]

En los lugares donde se abandonan tierras, se observa a menudo una rápida propagación de plantas arbustivas autóctonas. Este es, por ejemplo, el caso de las antiguas zonas forestales de los Alpes que se habían convertido en tierras agrícolas y luego abandonadas. En el sur de Europa, la invasión está vinculada al éxodo rural. ^[46] En estos casos, se ha comprobado que la intensificación del uso de la tierra, por ejemplo, el aumento de la presión del pastoreo, es eficaz contra la invasión leñosa. ^[47] Más recientemente, se ha observado que el cese del uso de la tierra no es el único factor de la invasión leñosa en las regiones mencionadas, ya que el fenómeno también se produce en los lugares donde la tierra sigue utilizándose con fines agrícolas. ^[48]

En otras regiones, la intensificación del uso del suelo es la principal causa de la invasión de plantas leñosas. Esto se debe a la fragmentación interrelacionada de los paisajes y a la pérdida de regímenes de perturbación históricos, principalmente en las siguientes formas:

• Sobrepastoreo : En el contexto de la intensificación de la tierra, una causa frecuentemente citada de la invasión de plantas leñosas es el sobrepastoreo , comúnmente resultado del exceso de ganado y el cercado de las granjas, así como la falta de rotación de animales y períodos de descanso de la tierra. El sobrepastoreo juega un papel especialmente fuerte en los pastizales mésicos , donde los arbustos pueden expandirse fácilmente al obtener una ventaja competitiva sobre los pastos, mientras que la invasión leñosa es menos predecible en los matorrales xéricos . ^[49] Se ha encontrado que la dispersión de semillas a través de los animales es un factor que contribuye a la invasión leñosa. ^{[50] [51] [52]} Si bien en el pasado se ha encontrado con frecuencia que el sobrepastoreo es un impulsor principal de la invasión leñosa, se observa que la invasión leñosa continúa en las áreas respectivas incluso después de que el pastoreo se reduce o incluso cesa. ^[53]
• Ausencia de grandes mamíferos : vinculada a la introducción de la agricultura de pastizales, así como a prácticas de caza insostenibles, la reducción de grandes mamíferos como el elefante y el rinoceronte (en África) o el alce (en América del Norte) es un factor que contribuye a la invasión de los bosques. ^{[1] [54] [55]}
• Supresión de incendios : Una causa relacionada con la invasión de plantas leñosas es la reducción en la frecuencia de incendios forestales que ocurrirían naturalmente, pero que son suprimidos en frecuencia e intensidad por los propietarios de tierras debido a los riesgos asociados y la fragmentación de los paisajes. ^{[56] [57] [58] [59]} Cuando la falta de incendios reduce la mortalidad de los árboles y, en consecuencia, la carga de combustible de pasto para el fuego disminuye, se produce un ciclo de retroalimentación negativa . ^{[60] [19]} Se ha estimado que a partir de un umbral de cobertura del dosel del 40%, los incendios de pasto superficial son raros. ^{[61] [62]} Con precipitaciones intermedias, el fuego puede ser el principal determinante entre el desarrollo de sabanas y bosques. ^{[63] [64]} En experimentos en los Estados Unidos se determinó que los incendios anuales conducen al mantenimiento de pastizales, los intervalos de quema de 4 años conducen al establecimiento de hábitats arbustivos y los intervalos de quema de 20 años conducen a una invasión grave de plantas leñosas. ^[65] Además, la reducción del ramoneo por parte de los herbívoros , por ejemplo, cuando los hábitats naturales se transforman en tierras agrícolas, fomenta la invasión de plantas leñosas, ya que los arbustos crecen sin perturbaciones y, al aumentar de tamaño, también se vuelven menos susceptibles a los incendios. Ya una década de cambios en la gestión de la tierra, como la exclusión de los incendios y el pastoreo excesivo, puede conducir a una grave invasión de plantas leñosas. ^{[66] El aumento global del CO} ₂ atmosférico contribuye a la reducción de los incendios forestales, ya que disminuye la inflamabilidad de la hierba. ^[67]
• Competencia por el agua : se produce un ciclo de retroalimentación positiva cuando las especies leñosas invasoras reducen el agua disponible para las plantas, lo que proporciona una desventaja para las gramíneas y promueve una mayor invasión leñosa. ^[68] Según la teoría de dos capas, las gramíneas utilizan la humedad de la capa superior del suelo, mientras que las plantas leñosas utilizan predominantemente la humedad del subsuelo . Si las gramíneas se reducen por el pastoreo excesivo, esto reduce su ingesta de agua y permite que más agua penetre en el subsuelo para el uso de las plantas leñosas. ^{[13] [69]} Además, la investigación sugiere que las raíces de los arbustos son menos vulnerables al estrés hídrico que las raíces de las gramíneas durante las sequías. ^[70]
• Presión demográfica : la presión demográfica puede ser la causa de la invasión de plantas leñosas cuando se cortan árboles grandes para usarlos como material de construcción o combustible. Esto estimula el crecimiento de los rebrotes y da como resultado un aumento de la vegetación arbustiva.

Si bien los cambios en la gestión de la tierra suelen considerarse el principal impulsor de la invasión de plantas leñosas, algunos estudios sugieren que los impulsores globales aumentan la vegetación leñosa independientemente de las prácticas de gestión de la tierra. ^{[71] [8]} Por ejemplo, en una muestra representativa de pastizales sudafricanos, se encontró que la invasión de plantas leñosas era la misma con diferentes usos de la tierra y diferentes cantidades de lluvia, lo que sugiere que el cambio climático puede ser el principal impulsor de la invasión. ^{[54] [72]} Una vez establecidos, los arbustos suprimen el crecimiento de la hierba, perpetuando la invasión de plantas leñosas. ^[73]

Los factores globales predominantes incluyen los siguientes:

• _CO2 atmosférico : se ha descubierto que el cambio climático es una causa o un factor acelerador de la invasión de plantas leñosas. ^{[74] [75]} Esto se debe a que el aumento de las concentraciones atmosféricas _de CO2 fomenta el crecimiento de plantas leñosas. Las plantas leñosas con la vía fotosintética _de C3 prosperan con altas concentraciones de CO2 _, a diferencia de las gramíneas con la vía fotosintética _de C4 . ^{[76] [77] [78] [79] [80]} También se ha descubierto que la tolerancia a la herbivoría mejora durante la etapa de reclutamiento de las plantas con mayores concentraciones de CO2 _. [ ^81]
• Patrones de lluvia : una teoría citada con frecuencia es el modelo de estado y transición. Este modelo describe cómo la lluvia y su variabilidad son el impulsor clave del crecimiento de la vegetación y su composición, lo que provoca la invasión de plantas leñosas bajo ciertos patrones de lluvia. Por ejemplo, si la intensidad de la lluvia aumenta, el agua del suelo profundo generalmente aumenta, lo que a su vez beneficia a los arbustos más que a las gramíneas. ^{[82] [83]} Tanto la cantidad de lluvia como su momento son factores importantes y distintos. ^[84] Los cambios en la precipitación pueden fomentar la invasión de plantas leñosas. El aumento de la precipitación puede fomentar el establecimiento, el crecimiento y la densidad de plantas leñosas. También la disminución de la precipitación puede promover la invasión de plantas leñosas, ya que fomenta el cambio de gramíneas mesofíticas a arbustos xerófitos . ^[85]
• Calentamiento global : la invasión leñosa se correlaciona con el calentamiento en la tundra , mientras que está vinculada al aumento de las precipitaciones en la sabana. ^[36] Especies como Vachellia sieberiana prosperan bajo el calentamiento independientemente de la competencia con los pastos. ^[86] El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) en su informe "Calentamiento global de 1,5 °C" afirma que la tundra de alta latitud y los bosques boreales corren un riesgo particular de degradación inducida por el cambio climático, con una alta probabilidad de invasión de arbustos bajo el calentamiento continuo. ^[87] En otros ecosistemas, como los pastizales subsaharianos, el aumento de la aridez puede hacer que las plantas leñosas sean más propensas a fallas hidráulicas. ^{[84] [88]}
• Sequías : las sequías contribuyen a la invasión de plantas leñosas, si reducen la cubierta herbácea perenne y esta se recupera lentamente, proporcionando a los arbustos una ventaja competitiva con respecto a la adquisición de agua del suelo profundo. ^{[89] [90]} La sequía, en combinación con altos niveles de presión de pastoreo, puede funcionar como el punto de inflexión para un ecosistema, causando la invasión leñosa. ^[45]

La invasión leñosa constituye un importante cambio global en la composición, estructura y función de las plantas, con un impacto de largo alcance en los ecosistemas afectados. El ritmo acelerado de la invasión leñosa en los pastizales a nivel mundial puede conducir a una disminución abrupta de este tipo de bioma, debido al impacto humano. ^[91] Por ejemplo, se ha descubierto que el bioma de las Grandes Llanuras está al borde del colapso debido a la invasión leñosa, con un 62% de los pastizales de América del Norte perdidos hasta la fecha. ^{[55] [92] [93]}

La invasión de bosques se identifica comúnmente como una forma de degradación de la tierra, con graves consecuencias negativas para varios servicios ecosistémicos , como la biodiversidad , la recarga de aguas subterráneas , la capacidad de almacenamiento de carbono y la capacidad de carga de herbívoros. Sin embargo, el impacto negativo no es universal. Los impactos dependen de las especies, la escala y los factores del contexto ambiental. La invasión leñosa también puede tener impactos positivos significativos en los servicios ecosistémicos. ^{[94] [95]} Las investigaciones sugieren que la multifuncionalidad del ecosistema aumenta con la invasión leñosa. ^{[4] [96]}

Los servicios ecosistémicos afectados entran en la categoría de aprovisionamiento (por ejemplo, valor del forraje), regulación (por ejemplo, regulación hidrológica, estabilidad del suelo) y apoyo ( ciclo de nutrientes , secuestro de carbono, biodiversidad, producción primaria). ^[97] Existe la necesidad de evaluaciones y respuestas específicas de cada ecosistema a la invasión leñosa. ^[5] En general, los siguientes factores de contexto determinan el impacto ecológico de la invasión leñosa: ^[98]

• Uso predominante de la tierra : si bien pueden producirse efectos ecológicos positivos en paisajes no gestionados o en determinados usos de la tierra, se observan efectos ecológicos negativos especialmente en paisajes utilizados para el pastoreo de ganado. ^{[5] [99]}
• Densidad de plantas leñosas : la diversidad de plantas y la multifuncionalidad del ecosistema suelen alcanzar su punto máximo en niveles intermedios de cobertura leñosa y las altas coberturas leñosas generalmente tienen impactos negativos. ^{[100] [101] [5]}
• Condiciones ambientales : Los ecosistemas áridos muestran respuestas más negativas a la invasión leñosa que los ecosistemas no áridos. ^{[102] [100] [23]} En los ecosistemas áridos, la invasión leñosa a veces se considera una forma de degradación de la tierra y una expresión de desertificación . ^[103] Debido a su papel ambiguo en estos ecosistemas secos, se le ha denominado "desertificación verde". ^[104] Por el contrario, en los ecosistemas de la región mediterránea y en los pastizales alpinos, la invasión puede mejorar la funcionalidad del ecosistema y revertir las tendencias de desertificación. ^{[105] [106]} Una diferencia clave es que durante la invasión leñosa la cubierta herbácea en las zonas entre copas puede permanecer intacta, mientras que durante la desertificación estas zonas se degradan y se convierten en suelo desnudo desprovisto de materia orgánica. ^[107]

La invasión leñosa provoca disminuciones generalizadas en la diversidad de la vegetación herbácea a través de la competencia por agua, luz y nutrientes ^{[37] [108]} Los arbustos se expanden a expensas directas de otras especies de plantas, lo que potencialmente reduce la diversidad de plantas y hábitats animales. ^[109] La invasión leñosa afecta la diversidad animal al alterar la diversidad estructural de la vegetación, lo que afecta la calidad del hábitat y las interacciones de las especies. Mientras que la cobertura moderada de arbustos aumenta la diversidad, la invasión excesiva conduce a la pérdida de hábitat y nichos reducidos, lo que afecta negativamente a especies como insectos, arañas, mamíferos, aves y reptiles. Estos cambios pueden repercutir en los ecosistemas, afectando a los herbívoros y a los principales depredadores, alterando comportamientos como la eficiencia de la caza y las estrategias de alimentación. ^[110] Estos efectos son específicos del contexto, un metaanálisis de 43 publicaciones del período de tiempo de 1978 a 2016 encontró que la invasión de plantas leñosas tiene efectos negativos distintivos en la riqueza de especies y la abundancia total en África, especialmente en mamíferos y herpetofauna, pero efectos positivos en América del Norte. ^[111] Sin embargo, en análisis específicos del contexto también se observan efectos negativos en América del Norte. Por ejemplo, la invasión de piñones y enebros amenaza hasta 350 especies de plantas y animales asociadas a la artemisa en los EE. UU. ^[112] Un estudio de 30 años de invasión leñosa en Brasil encontró una disminución significativa de la riqueza de especies en un 27%. ^[113] La invasión de arbustos puede resultar en un aumento de la abundancia y riqueza de especies de vertebrados . Sin embargo, estos hábitats invadidos y sus conjuntos de especies pueden volverse más sensibles a las sequías. ^{[6] [114]} Como la invasión no es un estado estable, sino que se caracteriza por cambios en las densidades de arbustos, es importante identificar cómo los diferentes umbrales de densidad afectan a las especies de plantas y animales. ^[115]

La evidencia de pérdidas de biodiversidad incluye lo siguiente:

• Pastos : la invasión da como resultado una pérdida sustancial de diversidad herbácea, con una pérdida de riqueza que no se reemplaza. ^[116] Estudios en Sudáfrica han encontrado que la riqueza de pastos se reduce en más del 50% bajo una intensa invasión de plantas leñosas. ^[117] En América del Norte, un metaanálisis de 29 estudios de 13 comunidades de pastizales diferentes encontró que la riqueza de especies disminuyó en un promedio del 45% bajo la invasión de plantas leñosas. ^[118] Las especies raras y aquellas con estatura más baja corren el riesgo de extinguirse. ^[119] Entre la flora severamente afectada se encuentra la pequeña zapatilla de dama blanca . ^[120] Generalmente, se encuentra que los arbustos grandes coexisten con la capa herbácea, mientras que los arbustos más pequeños compiten con ella. ^[121]
• Mamíferos : la invasión de plantas leñosas tiene un impacto significativo en la estructura del ensamblaje de herbívoros y puede conducir al desplazamiento de herbívoros y otros tipos de mamíferos que prefieren áreas abiertas. ^[122] Entre otros factores, el éxito de depredación de varios mamíferos se ve afectado negativamente por la invasión de arbustos. ^[123] Entre las especies que pierden hábitat en áreas afectadas por la invasión de plantas leñosas se encuentran felinos como el guepardo, ^{[124] [125] [123]} el zorro de patas blancas ^[126] , así como antílopes como el tsessebe común , la hirola y la cebra de llanura . ^[127] En América Latina, el hábitat del casi extinto guanaco está amenazado por la invasión leñosa. ^[128] En algunos pastizales, la invasión de plantas leñosas está asociada con una disminución en la capacidad de pastoreo de la vida silvestre de hasta un 80%. ^[129] Entre las especies de roedores , aquellos especialistas en pastizales suelen disminuir en abundancia cuando hay una invasión leñosa, mientras que aquellos especializados en bosques pueden aumentar en abundancia. ^[130] También los mamíferos excavadores pueden perder hábitat cuando hay una invasión leñosa. ^[131]
• Aves : el impacto de la invasión leñosa en las especies de aves debe diferenciarse entre especies asociadas a arbustos y especialistas en pastizales. Los estudios encuentran que las especies asociadas a arbustos se benefician de la invasión leñosa hasta un cierto umbral de cobertura leñosa (por ejemplo, 22 por ciento en un estudio realizado en América del Norte), mientras que las poblaciones de especialistas en pastizales disminuyen. ^{[132] [133] [134]} Los experimentos en Namibia han demostrado que las aves que se alimentan, como el buitre del Cabo en peligro de extinción , evitan niveles de invasión superiores a 2.600 plantas leñosas por hectárea. ^[135] En el sur de África, la invasión leñosa impulsa la disminución de la población del 20% de las especies de aves comunes de ecosistemas abiertos, en promedio a una tasa de disminución de la población del 50% en cincuenta años. ^[136] En los pastizales de América del Norte, la disminución de la población de aves como resultado de la invasión leñosa se ha identificado como una preocupación crítica de conservación. ^{[137] [138]} Entre las aves afectadas negativamente por la invasión de plantas leñosas se encuentran el secretario , ^[139] el gaviotín gris , el suimanga de Marico , el gallo de las praderas menor , ^{[140] [141]} el urogallo de las artemisas , ^[112] la alondra de Archer , ^{[142] [143]} la codorniz norteña ^[144] y la avutarda Kori . ^[145]
• Insectos: la invasión de plantas leñosas está vinculada a la pérdida de especies o a la reducción de la riqueza de especies de insectos con preferencia por hábitats abiertos. ^[146] Las especies afectadas incluyen mariposas , ^[147] hormigas ^[113] y escarabajos . ^[115]

La invasión a menudo crea espacios intermedios entre plantas desnudas donde puede producirse erosión hídrica y eólica. ^[148]

La calidad del suelo puede disminuir significativamente en regiones áridas y semiáridas debido a la invasión de la vegetación leñosa, lo que se manifiesta a través de una reducción de los niveles de humedad, la disponibilidad de nutrientes y la actividad microbiana. Esto genera condiciones de sequía en el suelo y disminuye la cantidad de plantas herbáceas perennes, al tiempo que aumenta el suelo desnudo. ^[149]

Si bien la pérdida de agua es común en los bosques de dosel cerrado (es decir, condiciones subhúmedas con mayor evapotranspiración) en ecosistemas áridos y semiáridos, la recarga también puede mejorar en caso de invasión, siempre que haya una buena conectividad ecohidrológica del paisaje respectivo. Se sugiere la conectividad ecohidrológica como un marco unificador para la comprensión de los diferentes impactos de las aguas subterráneas en caso de invasión. ^[150]

La invasión de plantas leñosas se relaciona frecuentemente con una menor recarga de agua subterránea, según la evidencia de que los arbustos consumen significativamente más agua de lluvia que los pastos y la invasión altera el flujo de agua. ^[151] La invasión leñosa generalmente conduce al alargamiento de las raíces en el suelo ^[152] y el movimiento descendente del agua se ve obstaculizado por el aumento de la densidad y profundidad de las raíces. ^{[153] [154] [155] [156]} El impacto en la recarga de agua subterránea difiere entre lechos de arenisca y regiones kársticas, así como entre suelos profundos y superficiales. ^[153]

Además de la recarga de agua subterránea, la invasión leñosa aumenta la transpiración de los árboles y la evaporación de la humedad del suelo, debido al aumento de la cobertura del dosel. ^{[157] [158] [159]} La invasión leñosa conduce al secado de los flujos de los arroyos. ^[160] Además, el control de las plantas leñosas puede mejorar eficazmente la conectividad de los recursos hídricos. ^[161] Aunque esto depende en gran medida del contexto, el control de los arbustos puede ser un método eficaz para mejorar la recarga de agua subterránea. ^[162]

Existe una comprensión limitada de cómo los ciclos hidrológicos a través de la invasión leñosa afectan la entrada y salida de carbono, con posibles ganancias y pérdidas de carbono. ^[151] Además, hay evidencia de que la invasión leñosa mejora la erosión del lecho rocoso , con consecuencias poco claras para la erosión del suelo y los flujos de agua subterráneos. ^[163]

Sin embargo, la experiencia concreta con los cambios en la recarga de agua subterránea se basa en gran medida en evidencia anecdótica o proyectos de investigación limitados regional y temporalmente. ^[164] La investigación aplicada, que evaluó la disponibilidad de agua después de la eliminación de maleza, se llevó a cabo en Texas, EE. UU., y mostró un aumento en la disponibilidad de agua en todos los casos. ^{[165] [166]} Además, los estudios en los Estados Unidos encuentran que la invasión densa con Juniperus virginiana es capaz de transpirar casi toda la lluvia, alterando así significativamente la recarga de agua subterránea. ^{[167] [168]} Una excepción es la invasión de arbustos en las laderas, donde la recarga de agua subterránea puede aumentar bajo la invasión. ^{[68] [169]} Otros estudios en los EE. UU. indican que también el flujo de los arroyos se ve significativamente obstaculizado por la invasión de plantas leñosas, con el riesgo asociado de mayores concentraciones de contaminantes. ^{[170] [171]}

Estudios realizados en Sudáfrica han demostrado que aproximadamente el 44% de las precipitaciones son captadas por las copas leñosas y se evaporan de nuevo a la atmósfera cuando hay invasión leñosa. Este efecto es más fuerte en especies de hojas finas y en eventos de menor tamaño e intensidad de las precipitaciones. Se encontró que hasta un 10% menos de lluvia ingresa al suelo en general cuando hay invasión leñosa. ^[172] Un metaanálisis de estudios realizados en Sudáfrica también concluye que la invasión leñosa tiene un bajo efecto de pérdida de agua en áreas con precipitaciones limitadas. ^[173] El caudal de los ríos puede aumentar después de la eliminación dirigida de especies invasoras e invasoras, como se demostró en Sudáfrica. ^[174]

El impacto del control de los matorrales en la capacidad de secuestro y almacenamiento de carbono de los respectivos ecosistemas es una consideración de gestión importante. En el contexto de los esfuerzos globales para mitigar el cambio climático , la capacidad de secuestro y almacenamiento de carbono de los ecosistemas naturales recibe cada vez más atención. Los pastizales constituyen el 40% de la vegetación natural de la Tierra ^[175] y contienen una cantidad considerable del carbono orgánico del suelo global . ^[176] Los cambios en la composición de las especies de plantas y la estructura del ecosistema, especialmente a través de la invasión leñosa, conducen a una incertidumbre significativa en la predicción del ciclo del carbono en los pastizales. ^{[177] [178]} La investigación sobre los cambios en el secuestro de carbono bajo la invasión de plantas leñosas y su control aún es insuficiente. ^{[179] [180]} El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) afirma que la invasión de plantas leñosas generalmente conduce a un aumento del carbono leñoso sobre el suelo, mientras que los cambios de carbono subterráneo dependen de la precipitación anual y el tipo de suelo. El IPCC señala que se han estudiado los cambios en las reservas de carbono debido a la invasión de la maleza en Australia, el sur de África y América del Norte, pero hasta la fecha no se ha realizado ninguna evaluación global. ^[6]

Carbono total del ecosistema : considerando solo la biomasa sobre el suelo, la invasión puede verse como un sumidero de carbono . Sin embargo, considerando las pérdidas en la capa herbácea , así como los cambios en el carbono orgánico del suelo, la cuantificación de los depósitos y flujos de carbono terrestre se vuelve más compleja y específica del contexto. Los cambios en el secuestro y almacenamiento de carbono deben determinarse para cada ecosistema respectivo y de manera holística, es decir, considerando tanto el almacenamiento de carbono sobre el suelo como el subterráneo. Generalmente, el CO ₂ elevado conduce a un mayor crecimiento leñoso, lo que implica que las plantas leñosas aumentan su absorción de nutrientes del suelo, reduciendo la capacidad del suelo para almacenar carbono. Por el contrario, las gramíneas aumentan poca biomasa sobre el suelo, pero contribuyen significativamente al secuestro de carbono subterráneo. ^[181] Se ha encontrado que las ganancias de carbono sobre el suelo pueden compensarse completamente con las pérdidas de carbono subterráneo durante la invasión. ^{[182] [183] ​​[184] [185] [186] [187] [188]} En general, se observa que el carbono aumenta en general en los ecosistemas más húmedos bajo la invasión y puede reducirse en los ecosistemas áridos bajo la invasión. ^[1] Algunos estudios encuentran que el secuestro de carbono puede aumentar durante varios años bajo la invasión leñosa, mientras que la magnitud de este aumento depende en gran medida de la precipitación anual. Se encuentra que la invasión leñosa tiene poco impacto en el potencial de secuestro en áreas secas con menos de 400 mm de precipitación. ^{[185] [1] [189] [190]} Esto implica que el efecto positivo del carbono de la invasión de plantas leñosas puede disminuir con el avance del cambio climático, particularmente en ecosistemas que se pronostica que experimentarán una disminución de la precipitación y un aumento de la temperatura. ^[191] La invasión leñosa está vinculada además a la erosión fluvial que a su vez conduce a la pérdida de carbono orgánico previamente estabilizado de los pastizales heredados. ^[192] Además, los ecosistemas invadidos tienen más probabilidades que los pastizales abiertos de perder carbono durante las sequías. ^[193] Entre los ecosistemas que se espera que pierdan el almacenamiento de carbono debido a la invasión leñosa se encuentra la tundra. ^[194]

Los factores relevantes para las comparaciones de los potenciales de secuestro de carbono entre pastizales invadidos y no invadidos incluyen los siguientes: producción primaria neta sobre el suelo (PNNA), producción primaria neta bajo el suelo (PNBN), tasas de fotosíntesis , tasas de respiración de las plantas , tasas de descomposición de la hojarasca de las plantas y actividad microbacteriana del suelo . Además, la biodiversidad de las plantas es un indicador importante, ya que la diversidad de las plantas contribuye más al carbono orgánico del suelo que la cantidad de materia orgánica. ^[195]

• Carbono sobre el suelo: la invasión de plantas leñosas implica un aumento de plantas leñosas, en la mayoría de los casos a expensas de las gramíneas. Teniendo en cuenta que las plantas leñosas tienen una vida útil más larga y generalmente también más masa, la invasión de plantas leñosas generalmente implica un aumento en el almacenamiento de carbono sobre el suelo a través del biosecuestro . Sin embargo, los estudios encuentran que esto depende de las condiciones climáticas, con depósitos de carbono sobre el suelo disminuyendo bajo la invasión leñosa donde la precipitación media anual es inferior a 330 mm y aumentando donde la precipitación es mayor. ^{[196] [102]} Un factor que contribuye es que la invasión leñosa disminuye la producción primaria de plantas sobre el suelo en ecosistemas mésicos. ^[102]
• Carbono subterráneo: globalmente, el depósito de carbono orgánico del suelo es dos veces más grande que el depósito de carbono de las plantas, lo que hace que su cuantificación sea esencial. El carbono orgánico del suelo constituye dos tercios del carbono total del suelo. ^[197] Las comparaciones de pastizales, matorrales y bosques muestran que los bosques y matorrales retienen más carbono sobre el suelo, mientras que los pastizales cuentan con más carbono del suelo. ^[198] Generalmente, las plantas herbáceas asignan más biomasa bajo el suelo que las plantas leñosas. ^{[199] [191]} Se ha descubierto que el impacto de la invasión leñosa en el carbono orgánico del suelo depende de las precipitaciones, y el carbono orgánico del suelo aumenta en los ecosistemas secos y disminuye en los ecosistemas mésicos bajo invasión. ^{[200] [188] [180]} La degradación de los pastizales ha llevado en algunas áreas a la pérdida de hasta el 40% del carbono orgánico del suelo del ecosistema . ^[197] Un factor importante es que, bajo la invasión de plantas leñosas, el aumento del potencial fotosintético se ve compensado en gran medida por el aumento de la respiración de las plantas y las respectivas pérdidas de carbono. ^[201] En los suelos de sabana tropical, la mayor parte del carbono orgánico del suelo se deriva de la hierba, no de las plantas leñosas. ^{[202] [203]} Por ejemplo, una investigación en Sudáfrica encontró que el carbono orgánico del suelo proveniente de los árboles coincidió con el carbono orgánico del suelo derivado de la hierba solo después de 70 años de exclusión de incendios, lo que desafía la opinión de que el aumento de la densidad de árboles conduce a mejoras del SOC. ^[204]

Los cambios en el carbono orgánico del suelo deben analizarse a nivel del paisaje, ya que existen diferencias entre los procesos bajo y entre el dosel. Cuando un paisaje se ve cada vez más invadido y los parches de pastizales abiertos restantes son sobrepastoreados como resultado, el carbono orgánico del suelo puede disminuir. ^{[205] [94]} En Sudáfrica, se descubrió que la invasión de plantas leñosas desaceleraba las tasas de descomposición de la hojarasca, que tardaba el doble de tiempo en descomponerse bajo la invasión de plantas leñosas en comparación con las sabanas abiertas. Esto sugiere un impacto significativo de la invasión leñosa en el balance de carbono orgánico del suelo. ^[206] En las tierras pastorales de Etiopía, se descubrió que la invasión de plantas leñosas tenía poco o ningún efecto positivo en el carbono orgánico del suelo y la restricción de la invasión leñosa era la forma más eficaz de mantener el carbono orgánico del suelo. ^[207] En los Estados Unidos, se observó un secuestro sustancial de carbono orgánico del suelo en partes más profundas del suelo, después de la invasión leñosa. ^[208]

Un factor importante es que la profundidad de las raíces aumenta con la invasión leñosa, en promedio 38 cm y hasta 65 cm. ^[209] Un enraizamiento más profundo puede promover la acumulación de carbono orgánico en las capas profundas del suelo, pero al mismo tiempo también conducir a un efecto de cebado positivo, es decir, la estimulación de la actividad microbiana y la descomposición de la materia orgánica. ^[210] La trayectoria del carbono del suelo profundo bajo la invasión leñosa dependerá del equilibrio entre el aumento de la acumulación de SOC y las pérdidas de cebado. ^[211]

Un metaanálisis de 142 estudios encontró que la invasión de arbustos altera el carbono orgánico del suelo (0-50 cm), con cambios que oscilan entre -50 y 300 por ciento. El carbono orgánico del suelo aumentó en las siguientes condiciones: regiones semiáridas y húmedas, invasión de arbustos leguminosos en lugar de no leguminosos, suelos arenosos en lugar de suelos arcillosos. El estudio concluye además que la invasión de arbustos tiene un efecto principalmente positivo en el contenido de carbono orgánico de la capa superior del suelo, con variaciones significativas entre el clima, el suelo y los tipos de arbustos. ^[212] No existen metodologías estandarizadas para evaluar el efecto de la invasión leñosa en el carbono orgánico del suelo. ^[180]

La invasión de plantas leñosas afecta directamente la productividad de la tierra, como se ha documentado ampliamente en el contexto de la capacidad de carga animal. En el oeste de los Estados Unidos, el 25% de los pastizales experimentan una expansión sostenida de la cubierta arbórea, con pérdidas estimadas para los productores agrícolas de 5 mil millones de dólares desde 1990. Se estima que el forraje perdido anualmente es igual al consumo de 1,5 millones de bisontes o 1,9 millones de cabezas de ganado. ^[213] En América del Norte, cada 1 por ciento de aumento en la cubierta leñosa implica una reducción de 0,6 a 1,6 cabezas de ganado por cada 100 hectáreas. ^[214] En el país del sur de África, Namibia, se supone que la capacidad de carga agrícola de los pastizales ha disminuido en dos tercios debido a la invasión de plantas leñosas. ^[215] En África Oriental hay evidencia de que un aumento de la cubierta de arbustos del 10 por ciento redujo el pastoreo en un 7 por ciento, y la tierra se vuelve inutilizable como pastizal cuando la cubierta de arbustos alcanza el 90 por ciento. ^{[216] [217]}

Se ha comprobado que el potencial turístico de la tierra disminuye en las zonas con una fuerte invasión de plantas leñosas, y los visitantes se desplazan a zonas menos invadidas y con mejor visibilidad de la vida silvestre. ^{[218] [219]}

La invasión de plantas leñosas suele tener un impacto negativo en los medios de vida rurales. En África, el 21% de la población depende de los recursos de los pastizales. La invasión de plantas leñosas suele provocar un aumento de las especies leñosas menos apetecibles a expensas de las gramíneas apetecibles. Esto reduce los recursos disponibles para las comunidades pastorales y la agricultura basada en pastizales en general. ^[32] La invasión de plantas leñosas tiene consecuencias negativas en los medios de vida, especialmente en las zonas áridas, ^[98] que sustentan un tercio de los medios de vida de la población mundial. ^{[220] [221]} Se espera que la invasión de plantas leñosas provoque cambios a gran escala en los biomas de África y los expertos sostienen que las estrategias de adaptación al cambio climático deben ser flexibles para ajustarse a este proceso. ^[222]

En los Estados Unidos, la invasión leñosa se ha relacionado con la propagación de patógenos transmitidos por garrapatas y el respectivo riesgo de enfermedades para humanos y animales. ^{[223] [224]} En la tundra ártica , la invasión de arbustos puede reducir la nubosidad y contribuir a un aumento de la temperatura. ^[225] En América del Norte, aumentos significativos en la temperatura y las precipitaciones se relacionaron con la invasión leñosa, alcanzando valores de hasta 214 mm y 0,68 °C respectivamente. Esto es causado por una disminución del albedo de la superficie. ^[226]

Se ha descubierto que el control selectivo de los arbustos en combinación con la protección de los árboles más grandes mejora la limpieza que regula los procesos de enfermedades, altera la distribución de las especies e influye en el ciclo de los nutrientes. ^[227]

Los estudios sobre la invasión de plantas leñosas en la sabana brasileña sugieren que dicha invasión hace que los ecosistemas afectados sean más vulnerables al cambio climático . ^[228]

No existe una definición estática de lo que se considera invasión de plantas leñosas, especialmente cuando se produce la invasión de plantas autóctonas. Si bien es sencillo determinar las tendencias de la vegetación, por ejemplo, un aumento de las plantas leñosas a lo largo del tiempo, es más complejo determinar los umbrales a partir de los cuales se considera que una zona ha sido invadida. Se han desarrollado diversas definiciones, así como métodos de cuantificación y mapeo.

La recolección de datos puede implicar típicamente el mapeo y caracterización morfológica de árboles y arbustos, estudio fitosociológico de parcelas permanentes, estudio de intersecciones de puntos de cuadrícula de parcelas permanentes, estudios de intersecciones de líneas a lo largo de transectos, así como mediciones alométricas de arbustos a lo largo de transectos. ^[229] En el sur de África, el método BECVOL (estimaciones de biomasa a partir del volumen del dosel) encuentra una aplicación frecuente. Determina los equivalentes de evapotranspiración de árboles (ETTE) por área seleccionada. Estos datos se utilizan para la comparación con factores climáticos, especialmente la precipitación anual, para determinar si el área respectiva tiene un mayor número de plantas leñosas de lo que se considera sostenible. ^[109]

Las imágenes de teledetección se utilizan con frecuencia para determinar el grado de invasión leñosa. Las deficiencias de esta metodología incluyen dificultades para distinguir especies y la incapacidad de detectar pequeños arbustos. ^{[230] [231]} Además, los datos multiespectrales basados ​​en UAV (drones) y los datos Lidar se utilizan con frecuencia para cuantificar la invasión leñosa. ^{[232] [233] [234]} La combinación de imágenes aéreas infrarrojas en color y la clasificación de máquinas de vectores de soporte puede conducir a una alta precisión en la identificación de arbustos. ^[235] La probabilidad de invasión de plantas leñosas para el continente africano se ha cartografiado utilizando datos SIG y las variables precipitación, humedad del suelo y densidad de ganado. ^[236] Una dependencia exclusiva de los datos de teledetección conlleva el riesgo de interpretar erróneamente la invasión de plantas leñosas, por ejemplo, como vegetación verde beneficiosa. ^[237] Se pueden desarrollar índices de vegetación hiperespectral (HVI) para separar con precisión la cobertura de arbustos de la vegetación verde. ^{[238] Las imágenes} de Google Earth se han utilizado con éxito para analizar la invasión de la vegetación leñosa en Sudáfrica. ^[239] En Namibia, el denominado Sistema de Información de la Naturaleza se basa en datos satelitales de radar de apertura sintética . ^[240] La teledetección por satélite se utiliza para determinar el efecto de la eliminación selectiva de plantas en áreas invadidas. ^[241]

Cada vez se utilizan más técnicas de aprendizaje automático y aplicaciones basadas en inteligencia artificial para investigar la invasión de plantas leñosas. ^[242]

Se ha descubierto que la refotografía es una herramienta eficaz para el seguimiento de los cambios en la vegetación, incluida la invasión leñosa ^{[243] [244]} y constituye la base de varias evaluaciones de invasión. ^[72]

Entre los métodos para superar la disponibilidad limitada de pruebas fotográficas o registros escritos se incluye la evaluación de los registros de polen . En una aplicación reciente, se determinó la cobertura vegetal de los últimos 130 años en una zona de invasión de plantas leñosas en Namibia. ^[245]

Las herramientas de mapeo de la vegetación desarrolladas para el uso de usuarios individuales de la tierra y organizaciones de apoyo incluyen la Plataforma de Análisis de Pastizales Estadounidense, ^{[246] [247]} y la Herramienta de Cuantificación de Biomasa de Namibia. ^[248]

El control de la maleza es la gestión activa de la densidad de especies leñosas en los pastizales. Aunque la invasión de especies leñosas en muchos casos es una consecuencia directa de prácticas de gestión insostenibles, es poco probable que la introducción por sí sola de prácticas más sostenibles (por ejemplo, la gestión de incendios y regímenes de pastoreo) logre restaurar áreas ya degradadas. Los pastizales invadidos pueden constituir un estado estable, lo que significa que sin intervención la vegetación no volverá a su composición anterior. ^[249]

Para tomar decisiones sobre medidas de control apropiadas, es esencial comprender tanto los impulsores locales como globales de la invasión leñosa, así como su interacción. ^[250] La restauración debe abordarse como un conjunto de intervenciones que mueven iterativamente un ecosistema degradado a un nuevo estado del sistema. ^[251] Se necesitan medidas de respuesta, como la eliminación mecánica, para restablecer un equilibrio diferente entre plantas leñosas y herbáceas. ^[252] Una vez que se establece una alta densidad de plantas leñosas, estas contribuyen al banco de semillas del suelo más que las gramíneas ^[253] y la falta de gramíneas presenta menos combustible para los incendios, lo que reduce su intensidad. ^[60] Esto perpetúa la invasión leñosa y requiere intervención, si el estado invadido es indeseable para las funciones y el uso de los respectivos ecosistemas. La mayoría de las intervenciones constituyen un aclareo selectivo de las densidades de arbustos, aunque en algunos contextos también se ha demostrado que la tala rasa repetida restaura eficazmente la diversidad de especies típicas de la sabana. ^{[254] [255]} En la toma de decisiones sobre qué especies leñosas se deben ralear y cuáles se deben conservar, los rasgos estructurales y funcionales de las especies desempeñan un papel fundamental. ^[256] Las medidas de control de los matorrales deben ir de la mano con el manejo del pastoreo, ya que ambos son factores cruciales que influyen en el estado futuro de los respectivos ecosistemas. ^[257] Se han desarrollado modelos de estado y transición para brindar apoyo de gestión a los usuarios de la tierra, capturando las complejidades del ecosistema más allá de la sucesión, pero su aplicabilidad aún es limitada. ^{[258] [259]}

La restauración de pastizales degradados puede generar una amplia gama de mejoras en los servicios ecosistémicos. ^[260] Con ello, también puede fortalecer la resiliencia a la sequía de los ecosistemas afectados. ^[89] El control de los matorrales puede conducir a mejoras en la biodiversidad independientemente del uso predominante de la tierra. ^[261]

El término control de arbustos, o manejo de matorrales, se refiere a acciones que tienen como objetivo controlar la densidad y composición de arbustos y matorrales en un área determinada. Tales medidas sirven para reducir los riesgos asociados con la invasión de plantas leñosas, como los incendios forestales, o para rehabilitar los ecosistemas afectados. Es ampliamente aceptado que las plantas leñosas autóctonas invasoras deben reducirse en número, pero no erradicarse. Esto es fundamental ya que estas plantas cumplen funciones importantes en los respectivos ecosistemas, por ejemplo, sirven como hábitat para los animales. ^{[262] [263] Los esfuerzos para contrarrestar la invasión de plantas leñosas caen dentro del campo científico de} la ecología de la restauración y se guían principalmente por parámetros ecológicos, seguidos de indicadores económicos.

Se pueden distinguir tres categorías diferentes de medidas de control:

• Medidas preventivas: aplicación de buenas prácticas de gestión comprobadas para prevenir el crecimiento excesivo de especies leñosas, por ejemplo, mediante tasas de carga animal adecuadas y pastoreo rotativo en el caso de la agricultura de pastizales. ^[264] En general, se supone que las medidas preventivas son un método más rentable para combatir la invasión leñosa que tratar los ecosistemas una vez que se ha producido la degradación. ^[265] Ciertos usos de la tierra y especies animales pueden ayudar a prevenir la invasión de plantas leñosas, por ejemplo, los elefantes. ^{[56] [266]} La investigación sobre los puntos de inflexión de la degradación sugiere que el carbono orgánico del suelo y los isótopos de carbono son indicadores de alerta temprana en áreas potencialmente invadidas. ^[267]
• Medidas de respuesta: reducción de la densidad de arbustos mediante la tala selectiva de arbustos u otras formas de eliminación (aclareo de arbustos).
• Medidas de mantenimiento: medidas repetidas o continuas para mantener la densidad y composición de los arbustos que se ha establecido mediante el aclareo de los mismos. ^{[144] [268]}

Cada vez se presta más atención al impacto del secuestro de carbono, que difiere según las medidas de control. La aplicación de productos químicos, por ejemplo, puede provocar mayores pérdidas de carbono que el aclareo mecánico de arbustos. ^[269]

La administración de incendios controlados es un método de control de matorrales que se aplica comúnmente. ^{[57] [270] [271] [272] [273]} La relación entre los incendios prescritos y la mortalidad de los árboles es tema de investigación en curso. ^[274] La tasa de éxito de los incendios prescritos difiere según la temporada durante la que se aplican. ^{[275] [ 276] [277] [278]} En algunos casos, el tratamiento con incendios frena la invasión leñosa, pero no logra revertirla. ^[26] La gestión óptima de los incendios puede variar según la comunidad vegetal, el uso de la tierra, así como la frecuencia y el momento de los incendios. ^[279] Los incendios controlados no solo son una herramienta para gestionar la biodiversidad, sino que también se pueden utilizar para reducir las emisiones de GEI al cambiar la estacionalidad de los incendios y reducir la intensidad de los mismos. ^[280]

Se ha descubierto que el fuego es especialmente eficaz para reducir la densidad de los matorrales cuando se combina con el fenómeno natural de las sequías. ^[281] También se ha demostrado que la combinación de fuego y ramoneo, llamada herbivoría pírica, tiene efectos positivos de restauración. ^{[282] [283]} El ganado puede sustituir en parte a los grandes herbívoros. ^[284] Además, los incendios tienen la ventaja de que consumen las semillas de las plantas leñosas en la capa de hierba antes de la germinación, reduciendo así la sensibilidad de los pastizales a la invasión. ^[285] Un requisito previo para el éxito del control de los matorrales mediante el fuego es una carga de combustible suficiente, por lo que los incendios tienen una mayor eficacia en las zonas en las que hay suficiente hierba disponible. Además, los incendios deben administrarse con regularidad para abordar el rebrote. Se ha descubierto que el control de los matorrales mediante el fuego es más eficaz cuando se aplica una gama de intensidades de fuego a lo largo del tiempo. ^[286] La carga de combustible y, por tanto, la eficacia de los incendios para el control de los matorrales pueden reducirse debido a la presencia de herbívoros. ^[287]

Una investigación a largo plazo en la sabana sudafricana concluyó que los incendios de alta intensidad reducían la invasión en el corto plazo, pero no en el mediano plazo. ^{[288] [289]} En una colaboración intercontinental entre Sudáfrica y los EE. UU., se publicó una síntesis sobre la experiencia con el fuego como método de control de la maleza. ^[290]

La recuperación de ecosistemas con herbívoros históricos puede contribuir aún más al control de la maleza. ^{[291] [292]}

El pastoreo variable del ganado puede utilizarse para reducir la invasión leñosa, así como el rebrote después del aclareo de los arbustos. Un enfoque bien documentado es la introducción de rebaños más grandes de cabras que se alimentan de las plantas leñosas y, por lo tanto, limitan su crecimiento. ^{[293] [294] [295] [296] [297]} Hay evidencia de que algunas comunidades agrícolas rurales han utilizado pequeños rumiantes, como las cabras, para prevenir la invasión de plantas leñosas durante décadas. ^[298] Además, el pastoreo rotativo intensivo, con períodos de descanso para la recuperación de los pastos, puede ser una herramienta para limitar la invasión leñosa. ^[299] En general, el papel de los sistemas de pastoreo dirigido como herramienta de conservación de la biodiversidad es tema de investigación en curso. ^[300]

Las densidades de la madera se controlan frecuentemente mediante la aplicación de herbicidas, en particular arboricidas. Comúnmente, los herbicidas aplicados se basan en los ingredientes activos tebuthiuron , etidimurón, bromacilo y picloram . ^[301] En África Oriental, los primeros experimentos exhaustivos sobre la eficacia de dicho control de arbustos se remontan a 1958-1960. ^[302] Sin embargo, hay evidencia de que los productos químicos aplicados pueden tener efectos negativos a largo plazo y prevenir eficazmente el reclutamiento de pastos y otras plantas deseadas. ^[303] Se ha descubierto que la aplicación de herbicidas no específicos de la especie da como resultado una menor riqueza de especies que la aplicación de herbicidas específicos de la especie. ^[304] Además, la aplicación de arboricidas puede afectar negativamente a las poblaciones de insectos y artrópodos , lo que a su vez es una amenaza para las poblaciones de aves. ^[305] Los ensayos científicos en Sudáfrica mostraron que la aplicación de herbicidas tiene la tasa de éxito más alta cuando se combina con el aclareo mecánico de arbustos. ^[304]

Corte o cosecha de arbustos y matorrales con equipo manual o mecanizado. El corte mecánico de plantas leñosas es seguido por la quema de tallos, fuego o ramoneo para suprimir el rebrote. ^[306] Algunos estudios encuentran que el control mecánico de arbustos es más sostenible que los incendios controlados, porque la quema conduce a una degradación más profunda del suelo y una recuperación más rápida de los arbustos. ^[307] El arbusto que se cosecha mecánicamente a menudo se quema en pilas, ^[308] pero también puede servir como materia prima para agregar valor, incluyendo leña, carbón, alimento para animales, ^{[309] [310]} energía y material de construcción. El corte mecánico es encontrado eficaz, pero requiere una aplicación repetida. ^{[311] [312] [313]} Cuando las ramas leñosas se dejan para cubrir el suelo degradado, este método se llama empaquetamiento de cepillo. ^[314] Algunas formas de eliminación mecánica de plantas leñosas involucran el desarraigo , que tiende a conducir a mejores resultados en términos de restauración de la capa de hierba, pero puede tener desventajas para las propiedades químicas y microbiológicas del suelo. ^[315]

Como la invasión de las plantas leñosas suele ser generalizada y la mayoría de los esfuerzos de rehabilitación son costosos, la financiación es una limitación clave. En el caso del aclareo mecánico de plantas leñosas, es decir, la cosecha selectiva, los ingresos provenientes de las cadenas de valor posteriores pueden financiar las actividades de restauración.

Un ejemplo de uso altamente comercializado de la biomasa de especies invasoras es la producción de carbón vegetal en Namibia . ^[316] También se están realizando esfuerzos para utilizar especies leñosas invasoras como fuente de forraje animal alternativo. Esto implica hacer uso del material de las hojas de las especies invasoras, ^{[317] [318] [319] [320] [321]} o moler toda la planta. ^{[309] [322]}

En la misma línea, el Fondo Mundial para la Naturaleza ha identificado especies de plantas invasoras e invasoras como posible materia prima para combustible de aviación sostenible en Sudáfrica. ^[323]

Además, cada vez se estudia más la posibilidad de utilizar el pago por servicios ecosistémicos y, en particular, los créditos de carbono como mecanismo de financiación para el control de la invasión de bosques. Se ha descubierto que la gestión de los incendios en la sabana tiene potencial para generar ingresos derivados del carbono, con los que se puede financiar la restauración de pastizales en África. ^[324]

En general, la restauración de pastizales ha recibido menos atención que la restauración de bosques durante las últimas décadas. ^[251]

La literatura enfatiza que es difícil lograr la restauración de áreas invasoras de plantas leñosas a un estado previo deseado sin invasiones y que la recuperación de ecosistemas clave puede ser de corta duración o no ocurrir. Los métodos y tecnologías de intervención deben ser específicos del contexto para lograr el resultado previsto. ^{[325] [37] [326]} Se ha descubierto que los esfuerzos actuales de eliminación selectiva de plantas han desacelerado o detenido la invasión leñosa en las áreas respectivas, pero a veces se ha descubierto que son superados por la invasión continua. ^{[327] [328]} Un metaanálisis de 524 estudios sobre las respuestas de los ecosistemas tanto a la invasión como a la eliminación de plantas leñosas, encuentra que la mayoría de los esfuerzos para restaurar los respectivos ecosistemas fracasan, mientras que la tasa de éxito depende predominantemente de la etapa de invasión y las características de las plantas. ^[329] Se encontró además que diferentes métodos de control tienen diferentes efectos en servicios ecosistémicos específicos. Por ejemplo, la eliminación mecánica de plantas leñosas puede mejorar el valor del forraje, al tiempo que reduce la regulación hidrológica. Por el contrario, la eliminación de sustancias químicas puede mejorar las regulaciones hidrológicas a expensas de la diversidad vegetal, lo que implica que hay que tener en cuenta ventajas y desventajas para cada conjunto de medidas de control. ^[97]

Cuando el aclareo de arbustos se lleva a cabo de manera aislada, sin medidas de seguimiento, es posible que no se rehabiliten los pastizales. Esto se debe a que estos tratamientos puntuales suelen estar dirigidos a pequeñas áreas a la vez y dejan semillas de plantas que permiten el rápido restablecimiento de los arbustos. Una combinación de medidas preventivas, que aborden las causas de la invasión de plantas leñosas, y medidas de respuesta, que rehabiliten los ecosistemas afectados, pueden superar la invasión de plantas leñosas a largo plazo. ^{[285] [330] [331] [268]}

En los esfuerzos de conservación de pastizales, la implementación de medidas a través de redes de tierras privadas, en lugar de granjas individuales, sigue siendo un desafío clave. ^{[327] [332]} Debido al alto costo de la eliminación química o mecánica de especies leñosas, tales intervenciones a menudo se implementan a pequeña escala, es decir, unas pocas hectáreas a la vez. Esto difiere de los procesos de control naturales antes del uso humano de la tierra, por ejemplo, incendios generalizados y presión de la vegetación por la fauna silvestre que deambula libremente. Como resultado, las intervenciones a menudo tienen un impacto limitado en la dispersión y propagación continuas de plantas leñosas. ^[271] Por esta razón, una estrategia clave desarrollada en América del Norte se denomina "defensa del núcleo". Implica la expansión sistemática de áreas saludables de pastizales hacia el exterior, es decir, el aclareo de las masas de arbustos en el perímetro. ^{[55] [333]}

La lucha contra la invasión de los bosques puede ser costosa y depende en gran medida de la capacidad financiera de los usuarios de la tierra. En algunos países se ha estudiado la posibilidad de vincular el control de los matorrales con el concepto de pago por servicios ecosistémicos (PSA). ^[334]

La gestión de la cubierta leñosa por sí sola no garantiza ecosistemas productivos, ya que también la cobertura y la diversidad de especies herbáceas deseadas deben formar parte de las consideraciones de gestión. ^[335]

La conservación de pastizales puede hacer una contribución significativa a los objetivos globales de secuestro de carbono, pero en comparación con el potencial de secuestro en la silvicultura y la agricultura, esto aún no se ha explorado ni implementado lo suficiente. ^[337] La ​​contabilidad detallada del efecto de la invasión leñosa en los depósitos y flujos de carbono globales no está clara. ^[338] Dadas las incertidumbres científicas, varía ampliamente la forma en que los países incluyen la invasión leñosa y su control en sus inventarios nacionales de gases de efecto invernadero .

En las primeras cuantificaciones de los sumideros de carbono , se encontró que la invasión leñosa representaba entre el 22% y el 40% del sumidero de carbono regional en los EE. UU. ^{[338] [339]} Sin embargo, en los EE. UU., la invasión leñosa se considera una incertidumbre clave en el balance de carbono del país. ^{[340] [341]} Se ha descubierto que la capacidad del sumidero disminuye cuando la invasión ha alcanzado su extensión máxima. ^[342] También en Australia, la invasión leñosa constituye una alta proporción de la cuenta nacional de carbono. ^{[343] [344]} Sin embargo, el plan de carbono de Australia es criticado por ignorar el potencial de carbono del suelo, que en las tierras secas es de siete a cien veces mayor que el de la vegetación. ^[345] En Sudáfrica, se estima que la invasión de la madera ha añadido alrededor de 21.000 Gg _de CO2 al sumidero nacional de carbono, ^[346] aunque se ha destacado que especialmente la pérdida de las raíces conduce a pérdidas de carbono subterráneo, que no se compensan totalmente con las ganancias de carbono sobre el suelo. ^[347]

Se sugiere que la clasificación de pastizales y sabanas invadidas como sumideros de carbono puede ser a menudo incorrecta, subestimando las pérdidas de carbono orgánico del suelo. ^{[348] [191]} Más allá de las dificultades para cuantificar de manera concluyente los cambios en el almacenamiento de carbono, promover el almacenamiento de carbono a través de la invasión leñosa puede constituir una compensación, ya que puede reducir la biodiversidad de las especies endémicas de sabana y los servicios ecosistémicos básicos, como la productividad de la tierra y la disponibilidad de agua. ^{[349] [113] [350]}

En las decisiones sobre gestión de la tierra se deben tener en cuenta varias disyuntivas, como la posible disyuntiva entre carbono y biodiversidad. ^{[351] [352] [353] [4]} Puede tener graves consecuencias negativas si se acepta la invasión de especies leñosas exóticas y se la considera una forma de aumentar la capacidad de los ecosistemas para absorber CO2 _. [ ^{354] [355] [356] [251]} En su Sexto Informe de Evaluación de 2022, el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) identifica la invasión de especies leñosas como una contribución a la degradación de la tierra, a través de la pérdida de ecosistemas abiertos y sus servicios. El informe estipula además que, si bien puede haber ligeros aumentos en el carbono, la invasión de especies leñosas al mismo tiempo enmascara impactos negativos en la biodiversidad y los ciclos del agua y, con ellos, en los medios de vida. ^[357]

Los enfoques de restauración centrados en el carbono siguen siendo vitales y pueden equilibrarse con la necesidad de mejorar otros servicios ecosistémicos a través de estrategias de gestión espacialmente mixtas, dejando las áreas invadidas y las áreas raleadas. ^[269]

La invasión leñosa puede verse exacerbada cuando los ecosistemas afectados se convierten en el objetivo de una forestación equivocada . ^[358] Se ha descubierto que los pastizales se identifican con frecuencia erróneamente como bosques degradados y se convierten en el objetivo de los esfuerzos de forestación. ^{[358] [359] [360] [361]} Según un análisis de las áreas identificadas con potencial de restauración forestal por el Instituto de Recursos Mundiales , esto incluye hasta 900 millones de hectáreas de pastizales. ^[362] Solo en África, se ha descubierto que 100 millones de hectáreas de pastizales están en riesgo por esfuerzos de forestación mal dirigidos. Entre las áreas mapeadas como bosques degradados se encuentran los Parques Nacionales Serengeti y Kruger , que no han sido forestados durante varios millones de años. ^[21] Más de la mitad de todos los proyectos de plantación de árboles en África se implementan en pastizales de sabana. ^[358]

Las investigaciones realizadas en el sur de África indican que la plantación de árboles en esos ecosistemas no aumenta el carbono orgánico del suelo, ya que este proviene predominantemente de la hierba. ^[204] Asimismo, el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) afirma que las medidas de mitigación, como la reforestación o la forestación, pueden invadir tierras necesarias para la adaptación agrícola y, con ello, amenazar la seguridad alimentaria, los medios de vida y las funciones de los ecosistemas. ^[87]

Algunos países, por ejemplo Sudáfrica, reconocen que no hay evidencia concluyente sobre el efecto de las emisiones del aclareo de arbustos, pero lo promueven firmemente como un medio de adaptación al cambio climático . ^[363] La selección geográfica de las áreas de intervención, dirigida a las áreas que se encuentran en una etapa temprana de invasión, puede minimizar las pérdidas de carbono sobre el suelo y, con ello, minimizar la posible compensación entre mitigación y adaptación. ^[179] El Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC) reflexiona sobre esta disyuntiva: "Esta relación variable entre el nivel de invasión, las reservas de carbono, la biodiversidad, el suministro de agua y el valor pastoral puede presentar un enigma para los responsables de las políticas, especialmente cuando se consideran los objetivos de tres Convenciones de Río: la CMNUCC, la CLD y el CDB. La eliminación de la intensa invasión de plantas leñosas puede mejorar la diversidad de especies, la productividad de los pastizales, el suministro de agua y reducir la desertificación, contribuyendo así a los objetivos del CDB y la CLD, así como a los objetivos de adaptación de la CMNUCC. Sin embargo, conduciría a la liberación de reservas de carbono de biomasa a la atmósfera y potencialmente entraría en conflicto con los objetivos de mitigación de la CMNUCC". El IPCC también incluye el control de los matorrales como medida relevante en la adaptación basada en los ecosistemas y la adaptación basada en la comunidad. ^[6]