Hemípteros
Orden de insectos a menudo llamados chinches verdaderas

Hemípteros
Rango temporal: Moscoviense – Holoceno ,307–0  Ma[1]
Especies de cada uno de los cuatro subórdenes de Hemiptera, en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda: Acanthosoma labiduroides ( Heteroptera ), Xenophyes forsteri ( Coleorrhyncha ), Magicicada septendecim ( Auchenorrhyncha ) y Pulgones ( Sternorrhyncha ).
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Clase:Insectos
(sin clasificar):Paraneópteros
Superorden:Condilognata
Orden:Hemípteros
Linneo , 1758
Subórdenes [2]

Hemiptera ( del griego antiguo hemipterus , " de medio ala " )  es un orden de insectos , comúnmente llamados chinches , que comprende más de 80.000 especies dentro de grupos como las cigarras , los pulgones , las chicharritas , las cigarras , las chinches asesinas , las chinches de cama y las chinches escudo . Su tamaño varía desde 1 mm (0,04 pulgadas) hasta alrededor de 15 cm (6 pulgadas), y comparten una disposición común de piezas bucales perforantes-succionadoras . [3] El nombre "chinches verdaderas" a menudo se limita al suborden Heteroptera . [4]

Los entomólogos reservan el término bug para los hemípteros o heterópteros, [5] lo que no incluye a otros artrópodos o insectos de otros órdenes como las hormigas , las abejas , los escarabajos o las mariposas . En algunas variedades del inglés, todos los artrópodos terrestres (incluidos los arácnidos no insectos y los miriápodos ) también entran en el concepto coloquial de bug . [a]

Muchos insectos con "bug" en su nombre común , especialmente en inglés americano , pertenecen a otros órdenes; por ejemplo, el lovebug es una mosca [9] y el Maybug y la ladybug son escarabajos . [10] El término se extiende ocasionalmente a nombres coloquiales para crustáceos de agua dulce o marinos (por ejemplo, chinche de Balmain , chinche de Moreton Bay , chinche del barro ) y es utilizado por médicos y bacteriólogos para gérmenes causantes de enfermedades (por ejemplo, superbacterias ). [5]

La mayoría de los hemípteros se alimentan de plantas, utilizando sus piezas bucales chupadoras y perforadoras para extraer la savia de la planta . Algunos son hematófagos , mientras que otros son depredadores que se alimentan de otros insectos o pequeños invertebrados . Viven en una amplia variedad de hábitats, generalmente terrestres, aunque algunos están adaptados a la vida en o sobre la superficie del agua dulce (por ejemplo , los patinadores de estanque , los barqueros acuáticos , las chinches acuáticas gigantes ). Los hemípteros son hemimetábolos , con ninfas jóvenes que se parecen un poco a los adultos. Muchos pulgones son capaces de partenogénesis , produciendo crías a partir de huevos no fertilizados; esto les ayuda a reproducirse extremadamente rápido en condiciones favorables.

Los seres humanos han interactuado con los hemípteros durante milenios. Algunas especies, incluidos muchos pulgones, son plagas agrícolas importantes , que dañan los cultivos al chupar la savia. Otras dañan a los humanos de forma más directa como vectores de enfermedades virales graves. La chinche de cama es un parásito persistente de los humanos, y algunas vinchucas pueden transmitir la enfermedad de Chagas . Algunas especies se han utilizado para el control biológico de plagas de insectos o de plantas invasoras. Algunos hemípteros se han cultivado para la extracción de colorantes como la cochinilla y el carmín , y para la goma laca . Las cigarras se han utilizado como alimento y han aparecido en la literatura desde la Ilíada en la Antigua Grecia .

Diversidad

Los hemípteros son el orden más grande de insectos hemimetábolos (que no experimentan una metamorfosis completa; aunque algunos ejemplos, como los insectos escama macho , experimentan una forma de metamorfosis completa [11] ), que contiene más de 95 000 especies con nombre. Otros órdenes de insectos con más especies son todos holometábolos , lo que significa que tienen una etapa de pupa y experimentan una metamorfosis completa . La mayoría de las especies son terrestres, incluidas varias plagas agrícolas importantes, pero algunas se encuentran en hábitats de agua dulce. Estas incluyen a los barqueros acuáticos , los nadadores de espalda , los patinadores de estanque y las chinches acuáticas gigantes . [12]

Taxonomía y filogenia

Los hemípteros pertenecen al superorden de insectos Paraneoptera , que incluye piojos ( Psocodea ), trips ( Thysanoptera ) y las chinches verdaderas de Hemiptera. Dentro de Paraneoptera, Hemiptera está más estrechamente relacionado con el clado hermano Thysanoptera. [13]

Fósil de saltamontes ( Fulgoromorpha ) de la Formación Crato del Cretácico Inferior de Brasil, hace unos 116 millones de años

El registro fósil de los hemípteros se remonta al Carbonífero ( Moscoviense ). [14] Los fósiles más antiguos son de Archescytinidae del Pérmico Inferior y se cree que son basales a Auchenorrhyncha . Fulgoromorpha y Cicadomorpha aparecen en el Pérmico Superior , al igual que Sternorrhyncha de Psylloidea y Aleyrodoidea . Los pulgones y los cocoideos aparecen en el Triásico . Coleorrhyncha se remonta al Jurásico Inferior . [15] Los heterópteros aparecieron por primera vez en el Triásico . [16]

Los miembros actuales del orden Hemiptera (a veces denominado Rhynchota) se clasificaron históricamente en dos órdenes, los llamados Homoptera y Heteroptera/Hemiptera, basándose en las diferencias en la estructura de las alas y la posición del rostro . "Homoptera" se estableció como un grupo parafilético y un nombre obsoleto. [17] [18] [19]

El orden ahora está dividido en cuatro subórdenes, Heteroptera , Sternorrhyncha , Auchenorrhyncha y Coleorrhyncha . [20] [21] [22] [ 23] [24] El trabajo anterior se basó en el ADN nuclear , pero el análisis filogenético posterior utilizando ADN mitocondrial sugiere que Homoptera puede ser monofilético después de todo, un grupo hermano de Heteroptera . [25] Se sugiere que la causa de la disparidad en los análisis es el efecto de atracción de ramas largas en el análisis filogenético, debido a las regiones de ADN en rápida evolución. [25]

El cladograma muestra la ubicación de los hemípteros dentro de los paraneópteros , así como la relación entre los cuatro subórdenes de los hemípteros. Los nombres en inglés se dan entre paréntesis cuando es posible. [13]

Otros insectos

Paraneópteros
Psocodea

Trogiomorpha (piojos de los libros y parientes)

Psocomorpha (piojos de la corteza)

Troctomorfa
Condilognata

Thysanoptera (trips)

Hemípteros

Sternorrhyncha (pulgones, cochinillas, etc.)

Heterópteros (chinches escudo, chinches asesinas, etc.)

Coleorrhyncha (chinches del musgo)

Auchenorrhyncha

Fulgoromorpha (cigarras)

Cicadomorpha (chicharras, cigarras, cernícalos, etc.)

(errores verdaderos)
Subórdenes de hemípteros
SubordenNúmero de especiesPrimera presentaciónEjemplosCaracterísticas
Auchenorrhynchamás de 42.000 [26]Pérmico inferiorcigarras , saltamontes , saltamontes , saltamontes , saltamontesInsectos chupadores de plantas; muchos pueden saltar; muchos emiten llamadas, algunas fuertes
Coleorrinchamenos de 30Jurásico inferiorChinches del musgo (Peloridiidae)Pequeño, raramente observado; se encuentra en el musgo y se alimenta de él; evolucionó antes de la división de Gondwana.
HeterópterosMás de 45.000 [27]Triásicochinches escudo , chinches de semillas , chinches asesinas , chinches de flores , chinches de patas de hoja , chinches de agua, chinches de plantasInsectos más grandes; algunos son depredadores , otros chupan plantas.
Esternorrinca12.500Pérmico superiorpulgones , mosca blanca , cochinillasChinches chupadoras de plantas, algunas de las principales plagas hortícolas; la mayoría son pequeñas y sedentarias o completamente sésiles; [28]

Biología

Piezas bucales

Las piezas bucales de los hemípteros son distintivas, con mandíbulas y maxilares modificados para formar un "estilete" perforante envainado dentro de un labio modificado .
Ninfa grande de chinche de algodoncillo alimentándose de algodoncillo antes de extraer su estilete y envainarlo nuevamente en su rostro .

La característica definitoria de los hemípteros es su "pico", en el que las mandíbulas y maxilares modificados forman un "estilete" que está envainado dentro de un labio modificado . El estilete es capaz de perforar tejidos y succionar líquidos, mientras que el labio lo sostiene. El estilete contiene un canal para el movimiento hacia afuera de la saliva y otro para el movimiento hacia adentro de los alimentos líquidos. Una bomba salival impulsa la saliva hacia la presa; una bomba cibarial extrae líquido de la presa. Ambas bombas son impulsadas por importantes músculos dilatadores en la cabeza. El pico generalmente se pliega debajo del cuerpo cuando no está en uso. La dieta es típicamente savia de plantas , pero algunos hemípteros como las chinches asesinas son depredadores . [29] [30]

Tanto los hemípteros herbívoros como los depredadores inyectan enzimas para iniciar la digestión extraoralmente (antes de que el alimento ingrese al cuerpo). Estas enzimas incluyen amilasa para hidrolizar el almidón , poligalacturonasa para debilitar las duras paredes celulares de las plantas y proteinasas para descomponer las proteínas. [31]

Aunque los hemípteros varían ampliamente en su forma general, sus piezas bucales forman un "rostrum" distintivo. Otros órdenes de insectos con piezas bucales modificadas en algo parecido al rostrum y estiletes de los hemípteros incluyen algunos Phthiraptera , pero por otras razones generalmente son fáciles de reconocer como no hemípteros. De manera similar, las piezas bucales de los sifonápteros , algunos dípteros y tisanópteros se parecen superficialmente al rostrum de los hemípteros, pero en una inspección más cercana las diferencias son considerables. Aparte de las piezas bucales, varios otros insectos pueden confundirse con los hemípteros, pero todos tienen mandíbulas y maxilares mordedores en lugar del rostrum. Los ejemplos incluyen cucarachas y psócidos , los cuales tienen antenas más largas y multisegmentadas, y algunos escarabajos , pero estos tienen alas anteriores completamente endurecidas que no se superponen. [32]

Estructura del ala

Las alas anteriores de los hemípteros son o bien completamente membranosas, como en los Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha , o parcialmente endurecidas, como en la mayoría de los heterópteros . El nombre "hemípteros" proviene del griego ἡμι- ( hemi ; "mitad") y πτερόν ( pteron ; "ala"), refiriéndose a las alas anteriores de muchos heterópteros que están endurecidas cerca de la base, pero membranosas en los extremos. Las alas modificadas de esta manera se denominan hemelytra (singular: hemelytron ), por analogía con los élitros completamente endurecidos de los escarabajos , y se encuentran solo en el suborden Heteroptera . En todos los subórdenes, las alas posteriores, si es que están presentes, son completamente membranosas y generalmente más cortas que las alas anteriores. [12] Las alas anteriores pueden estar sostenidas "en forma de techo" sobre el cuerpo (típico de Sternorrhyncha y Auchenorrhyncha ), [33] o sostenidas planas sobre la espalda, con los extremos superpuestos (típico de Heteroptera ). [12] Las antenas en Hemiptera típicamente consisten en cuatro o cinco segmentos, aunque todavía pueden ser bastante largas, y los tarsos de las patas tienen dos o tres segmentos. [34]

Producción de sonido

Muchos hemípteros pueden producir sonidos para comunicarse. [35] El "canto" de las cigarras macho, el más fuerte de todos los insectos, es producido por órganos timbales en la parte inferior del abdomen y se utiliza para atraer a las parejas. Los timbales son discos de cutícula con forma de tambor, que se introducen y se extraen repetidamente, produciendo un sonido similar al que se produce al abrir y cerrar la tapa metálica de un tarro de mermelada. [36]

Los sonidos estridulatorios se producen entre los Corixidae y los Notonectidae acuáticos (nadadores de espalda) utilizando peines tibiales frotados sobre las crestas rostrales. [37] [38]

Ciclo vital

Myrmecoris gracilis, un insecto depredador que imita a las hormigas

Los hemípteros son hemimetábolos , lo que significa que no sufren metamorfosis , el cambio completo de forma entre una fase larvaria y una fase adulta . En cambio, sus crías se llaman ninfas y se parecen a los adultos en mayor o menor grado. Las ninfas mudan varias veces a medida que crecen, y cada estadio se parece más al adulto que el anterior. Los brotes de las alas crecen en las ninfas de etapas posteriores; la transformación final implica poco más que el desarrollo de alas funcionales (si es que están presentes) y órganos sexuales funcionales, sin una etapa de pupa intermedia como en los insectos holometábolos . [39]

Partenogénesis y viviparidad

Pulgón dando a luz crías hembras vivas

Muchos pulgones son partenogenéticos durante parte de su ciclo de vida, de modo que las hembras pueden producir huevos no fertilizados, que son clones de su madre. Todas esas crías son hembras ( telitoquias ), por lo que el 100% de la población en esos momentos puede producir más crías. Muchas especies de pulgones también son vivíparas : las crías nacen vivas en lugar de ser puestas como huevos. Estas adaptaciones permiten a los pulgones reproducirse extremadamente rápido cuando las condiciones son adecuadas. [40]

Locomoción

Los patinadores de estanque están adaptados para utilizar la tensión superficial para mantenerse por encima de la superficie de agua dulce.

Los hemípteros utilizan una variedad de modos de locomoción , entre ellos nadar, patinar sobre la superficie del agua y saltar, además de caminar y volar como otros insectos.

Natación y patinaje

Varias familias de Heteroptera son chinches acuáticas , adaptadas a un estilo de vida acuático , como los barqueros acuáticos (Corixidae), los escorpiones acuáticos (Nepidae) y los nadadores de espalda (Notonectidae). En su mayoría son depredadores y tienen patas adaptadas como remos para ayudar al animal a moverse a través del agua. [41] Los patinadores de estanque o zapateros acuáticos (Gerridae) también están asociados con el agua, pero usan la tensión superficial del agua estancada para mantenerse sobre la superficie; [42] incluyen a los patinadores marinos en el género Halobates , el único grupo de insectos verdaderamente marinos. [41]

Chinches acuáticas Microvelia adultas y ninfas utilizando propulsión Marangoni

Propulsión Marangoni

La propulsión por efecto Marangoni aprovecha el cambio de tensión superficial cuando se libera un surfactante similar al jabón sobre la superficie del agua, de la misma manera que se propulsa un barco de jabón de juguete. Los insectos acuáticos del género Microvelia ( Veliidae ) pueden viajar a una velocidad de hasta 17 cm/s, el doble de rápido que a pie, por este medio. [42]

Vuelo

El vuelo está bien desarrollado en los hemípteros, aunque se utiliza principalmente para el movimiento y la dispersión a corta distancia. El desarrollo de las alas a veces está relacionado con las condiciones ambientales. En algunos grupos de hemípteros, hay variaciones de formas aladas, de alas cortas y sin alas dentro de una misma especie. Este tipo de polimorfismo tiende a ser útil cuando los hábitats son temporales, ya que se dedica más energía a la reproducción cuando hay comida disponible y a la dispersión a través del vuelo cuando la comida escasea. En los pulgones, se dan tanto formas aladas como sin alas, y las formas aladas se producen en mayor número cuando se agotan los recursos alimenticios. Los pulgones y las moscas blancas a veces pueden ser transportados a distancias muy largas por corrientes atmosféricas ascendentes y vientos de gran altitud. [43] El polimorfismo de la longitud de las alas es notablemente raro en los hemípteros arbóreos. [44]

Saltar

Muchos Auchenorrhyncha, incluidos representantes de las cigarras, cigarras de hojas, cigarras de árboles, cigarras de plantas y cigarras de ranas, están adaptados para saltar (saltarse). Las cigarras de árboles, por ejemplo, saltan presionando rápidamente sus patas traseras. Antes de saltar, las patas traseras se levantan y los fémures se presionan firmemente en las hendiduras curvas de las coxas. Las cigarras de árboles pueden alcanzar una velocidad de despegue de hasta 2,7 metros por segundo y una aceleración de hasta 250 g. La potencia de salida instantánea es mucho mayor que la del músculo normal, lo que implica que la energía se almacena y se libera para catapultar al insecto al aire. [45] Las cigarras, que son mucho más grandes, extienden sus patas traseras para dar un salto en menos de un milisegundo, lo que implica nuevamente un almacenamiento elástico de energía para una liberación repentina. [46]

Sedentario

En lugar de depender de alguna forma de locomoción, la mayoría de las hembras de Sternorrhyncha son sedentarias o completamente sésiles, unidas a sus plantas hospedantes por sus delgados estiletes de alimentación que no pueden sacarse de la planta rápidamente. [47]

Roles ecológicos

Modos de alimentación

Herbívoros

Agallas foliares formadas por pulgones ( Psyllidae ), Chamaesyce celastroides var. stokesii

La mayoría de los hemípteros son fitófagos y utilizan sus piezas bucales chupadoras y perforadoras para alimentarse de la savia de las plantas. Entre ellos se encuentran las cigarras, las cigarras, las cigarras, las cigarras de los árboles, las cigarras de las plantas, las cigarras de las ranas, los pulgones, las moscas blancas, las cochinillas y algunos otros grupos. Algunos son monófagos , es decir, son específicos del hospedador y solo se encuentran en un taxón de plantas, otros son oligófagos y se alimentan de unos pocos grupos de plantas, mientras que otros son polífagos menos discriminantes y se alimentan de muchas especies de plantas. [30] La relación entre los hemípteros y las plantas parece ser antigua, y la perforación y succión de las plantas es evidente en el período Devónico temprano . [48]

Los hemípteros pueden reducir drásticamente la masa de plantas afectadas, especialmente en brotes importantes. A veces también modifican la composición de las plantas al depredar semillas o alimentarse de raíces de ciertas especies. [49] Algunos chupadores de savia se trasladan de un huésped a otro en diferentes épocas del año. Muchos pulgones pasan el invierno como huevos en una planta huésped leñosa y el verano como hembras que se reproducen partenogénicamente en una planta herbácea. [50]

Un insecto marchitador de ramas ( Coreidae ) perforando y chupando la savia de una zinnia

La savia del floema , que tiene una mayor concentración de azúcares y nitrógeno, se encuentra bajo presión positiva a diferencia de la savia del xilema , que es más diluida . La mayoría de los Sternorrhyncha y varios grupos de Auchenorrhynchan se alimentan de floema. La alimentación a través del floema es común en Fulgoromorpha, la mayoría de Cicadellidae y en Heteroptera.

Los cicadélidos typhlocybine se especializan en alimentarse del tejido mesófilo no vascular de las hojas, que es más nutritivo que la epidermis de las hojas. La mayoría de los heterópteros también se alimentan del tejido mesófilo, donde es más probable que encuentren metabolitos secundarios defensivos de las plantas, lo que a menudo conduce a la evolución de la especificidad del hospedador. [51]

La alimentación obligada por xilema es un hábito especial que se encuentra en Auchenorrhyncha entre Cicadoidea, Cercopoidea y en Cicadellids Cicadelline. Algunos devoradores de floema pueden tomar savia del xilema de manera facultativa, especialmente cuando enfrentan deshidratación. [52] Los devoradores de xilema tienden a ser polífagos; [53] para superar la presión negativa del xilema se requiere una bomba cibarial especial. [54]

Los hemípteros que se alimentan de floema suelen tener microorganismos simbióticos en su intestino que ayudan a convertir los aminoácidos . Los que se alimentan de floema producen melaza de su ano. Una variedad de organismos que se alimentan de melaza forman asociaciones simbióticas con los que se alimentan de floema. [55] [56] La savia del floema es un líquido azucarado con bajo contenido de aminoácidos, por lo que los insectos tienen que procesar grandes cantidades para satisfacer sus necesidades nutricionales. La savia del xilema es incluso más baja en aminoácidos y contiene monosacáridos en lugar de sacarosa , así como ácidos orgánicos y minerales. No se requiere digestión (excepto la hidrólisis de la sacarosa) y se puede utilizar el 90% de los nutrientes de la savia del xilema. [30] [57] Algunos que se alimentan de savia del floema mezclan selectivamente la savia del floema y del xilema para controlar el potencial osmótico del líquido consumido. [58]

En muchos hemípteros se ha encontrado una sorprendente adaptación a una dieta muy diluida: una cámara de filtrado, una parte del intestino doblada sobre sí misma como un intercambiador de contracorriente, que permite separar los nutrientes del exceso de agua. [59] El residuo, principalmente agua con azúcares y aminoácidos, se excreta rápidamente como "melaza" pegajosa, en particular de los pulgones, pero también de otros Auchenorrhycha y Sternorrhyncha. [60]

Algunos Sternorrhyncha, incluidos los psílidos y algunos pulgones, son formadores de agallas. Estos hemípteros chupadores de savia inyectan fluidos que contienen hormonas vegetales en los tejidos de las plantas, lo que induce la producción de tejido que cubre y protege al insecto y también actúa como sumideros para la nutrición de la que se alimenta. El psílido de la agalla del arándano , por ejemplo, causa una agalla leñosa en los pecíolos de las hojas del árbol de arándano que infesta, [61] y la ninfa de otro psílido produce una agalla protectora a partir de melaza endurecida. [30]

Depredadores

La mayoría de los demás hemípteros son depredadores y se alimentan de otros insectos o incluso de pequeños vertebrados. Esto es cierto en el caso de muchas especies acuáticas que son depredadoras, ya sea como ninfas o como adultas. [34] La chinche escudo depredadora , por ejemplo, apuñala a las orugas con su pico y succiona los fluidos corporales. [62] La saliva de los heterópteros depredadores contiene enzimas digestivas como la proteinasa y la fosfolipasa , y en algunas especies también amilasa . Las piezas bucales de estos insectos están adaptadas para la depredación. Hay estiletes dentados en las mandíbulas capaces de cortar y desgastar los tejidos de sus presas. Hay más estiletes en los maxilares, adaptados como canales tubulares para inyectar saliva y extraer el contenido predigerido y licuado de la presa. [63]

Ectoparásitos hematofágicos

Algunos hemípteros son ectoparásitos hematófagos [64] ), que se alimentan de la sangre de animales más grandes. Estos incluyen chinches y los triatominos besucones de la familia Reduviidae , que pueden transmitir la peligrosa enfermedad de Chagas . [41] El primer hemíptero conocido que se alimentaba de esta manera de vertebrados fue la chinche asesina extinta Triatoma dominicana, encontrada fosilizada en ámbar y que data de hace unos veinte millones de años. Las bolitas fecales fosilizadas a su lado muestran que transmitía un Trypanosoma causante de enfermedades y el ámbar incluía pelos del probable huésped, un murciélago . [65]

Como simbiontes

Chicharritas protegidas por hormigas de la carne

Algunas especies de hormigas protegen y crían pulgones (Sternorrhyncha) y otros hemípteros chupadores de savia, recolectando y comiendo la melaza que estos hemípteros secretan. La relación es mutualista , ya que tanto la hormiga como el pulgón se benefician. Las hormigas como la hormiga amarilla del hormiguero, Lasius flavus , crían pulgones de al menos cuatro especies, Geoica utricularia , Tetraneura ulmi , Forda marginata y Forda formicaria , llevándose huevos con ellas cuando encuentran una nueva colonia; a cambio, estos pulgones se asocian obligadamente con la hormiga, reproduciéndose principalmente o totalmente de forma asexual dentro de los hormigueros. [66] Las hormigas también pueden proteger a las chinches de sus enemigos naturales, eliminando los huevos de los escarabajos depredadores y evitando el acceso de avispas parásitas. [30]

Algunas cigarras (Auchenorrhyncha) son "ordeñadas" de manera similar por las hormigas. En la selva tropical de Corcovado en Costa Rica, las avispas compiten con las hormigas para proteger y ordeñar a las cigarras; las cigarras dan preferentemente más melaza, con mayor frecuencia, a las avispas, que son más grandes y pueden ofrecer una mejor protección. [67]

Como presa: defensas contra depredadores y parásitos

La ninfa del cazador enmascarado se ha camuflado con granos de arena.

Los hemípteros forman presas de depredadores que incluyen vertebrados, como aves, y otros invertebrados como mariquitas . [68] [69] En respuesta, los hemípteros han desarrollado adaptaciones antidepredadores . Ranatra puede fingir la muerte ( tanatosis ). Otros, como Carpocoris purpureipennis, secretan fluidos tóxicos para protegerse de los depredadores artrópodos; algunos pentatómidos como Dolycoris pueden dirigir estos fluidos hacia un atacante. Los compuestos tóxicos de cardenolida son acumulados por el heteróptero Oncopeltus fasciatus cuando consume algodoncillos , mientras que la chinche hedionda coreida Amorbus rubiginosus adquiere 2- hexenal de su planta alimenticia, Eucalyptus . Algunos insectos de patas largas imitan ramitas, balanceándose de un lado a otro para simular el movimiento de una parte de la planta en el viento. [69] La ninfa de la chinche cazadora enmascarada se camufla con granos de arena, utilizando sus patas traseras y su abanico tarsal para formar una doble capa de granos, más gruesos en el exterior. [70] La chicharra de la selva amazónica Hemisciera maculipennis muestra una coloración deimática roja brillante en sus alas traseras cuando se siente amenazada; el contraste repentino ayuda a asustar a los depredadores, lo que le da tiempo a la chicharra para escapar. La mancha de color en el ala trasera está oculta en reposo por una mancha verde oliva del mismo tamaño en el ala delantera, lo que permite al insecto cambiar rápidamente de comportamiento críptico a deimático. [71] [b]

Las chinches de fuego, Pyrrhocoris apterus , se protegen de los depredadores con una coloración de advertencia aposemática brillante y agregándose en un grupo.

Algunos hemípteros como las chinches de fuego tienen una coloración aposemática de advertencia llamativa, a menudo roja y negra, que parece disuadir a las aves paseriformes . [73] [74] Muchos hemípteros, incluidos los pulgones, las cochinillas y especialmente las chicharritas, secretan cera para protegerse de amenazas como hongos, insectos parasitoides y depredadores, así como de factores abióticos como la desecación. [75] Las cubiertas cerosas duras son especialmente importantes en los Sternorrhyncha sedentarios, como las cochinillas, que no tienen forma de escapar de los depredadores; otros Sternorrhyncha evaden la detección y el ataque creando y viviendo dentro de las agallas de las plantas. [47] Las ninfas Cicadoidea y Cercopoidea tienen glándulas unidas a los túbulos de Malpighi en su segmento proximal que producen mucopolisacáridos, que forman la espuma alrededor de las cochinillas, ofreciendo una medida de protección. [76]

El cuidado parental se encuentra en muchas especies de hemípteros, especialmente en los miembros de los membrácidos y numerosos heterópteros. En muchas especies de chinches escudo, las hembras vigilan sus grupos de huevos para protegerlos de los parasitoides y depredadores. [77] En los belostómatidos acuáticos, las hembras ponen sus huevos en la espalda del macho, que los protege. [78] La protección proporcionada por las hormigas es común en los auchenorrhyncha. [30]

Interacción con humanos

Colonia de cochinilla algodonosa , plaga de los frutos cítricos

Perforación

Muchos hemípteros, tanto depredadores como herbívoros, pueden realizar una dolorosa punzada defensiva cuando se los molesta o se los atrapa. La larga probóscide puede penetrar profundamente la piel y las enzimas inyectadas pueden causar una irritación de corta o larga duración. [79] Estas picaduras no forman parte del comportamiento alimentario del insecto; sin embargo, se sabe que al menos un insecto depredador "prueba el sabor" para ver si una persona es una presa. [80]

Las especies de hemípteros que chupan sangre humana no producen picaduras dolorosas, pero el efecto de la picadura puede notarse o notarse después. [ cita requerida ]

Como plagas

Aunque muchas especies de hemípteros son plagas importantes de cultivos y plantas de jardín, incluidas muchas especies de pulgones e insectos escama , otras especies son inofensivas. El daño causado a menudo no es tanto la privación de la savia de la planta, sino el hecho de que transmiten enfermedades virales graves entre plantas. [81] A menudo producen grandes cantidades de melaza que estimula el crecimiento de moho hollín . [82] Las plagas importantes incluyen la cochinilla algodonosa , una plaga de los árboles frutales cítricos , [83] el pulgón verde del duraznero y otros pulgones que atacan cultivos en todo el mundo y transmiten enfermedades, [84] y los piojos saltarines de las plantas que a menudo son específicos de la planta huésped y transmiten enfermedades. [ cita requerida ]

Para el control de plagas

Género Podisus Huevos de chinches soldado espinosas y luego los insectos de primer estadio recién nacidos

Los miembros de las familias Reduviidae , Phymatidae y Nabidae son depredadores obligados. Algunas especies depredadoras se utilizan en el control biológico de plagas ; estos incluyen varios nabids , [85] e incluso algunos miembros de familias que son principalmente fitófagas, como el género Geocoris en la familia Lygaeidae . [86] Otros hemípteros son omnívoros , alternando entre una dieta basada en plantas y una basada en animales. Por ejemplo, Dicyphus hesperus se utiliza para controlar la mosca blanca en los tomates , pero también chupa savia, y si se le priva de tejidos vegetales morirá incluso en presencia de moscas blancas. [87]

La chinche soldado espinosa ( Podisus maculiventris ) succiona fluidos corporales de varias plagas, incluidas las larvas del escarabajo de Colorado y el escarabajo mexicano del frijol . [88]

Productos a base de insectos

Cochinillas recolectadas de una tuna en América Central. Ilustración de José Antonio de Alzate y Ramírez , 1777

Otros hemípteros tienen usos positivos para los humanos, como en la producción del colorante carmín ( cochinilla ). La FDA ha creado pautas sobre cómo declarar cuándo se ha añadido a un producto. [89] El insecto escama Dactylopius coccus produce el ácido carmínico de color rojo brillante para disuadir a los depredadores. Se necesitan recolectar y procesar hasta 100.000 insectos escama para hacer un kilogramo (2,2 libras) de tinte de cochinilla. [90] Se necesita una cantidad similar de chinches de laca para hacer un kilogramo de goma laca , un colorante para pincel y acabado de madera. [91] Los usos adicionales de este producto tradicional incluyen el encerado de frutas cítricas para extender su vida útil y el recubrimiento de píldoras para protegerlas de la humedad, proporcionar una liberación lenta o enmascarar el sabor de los ingredientes amargos. [92]

Como parásitos humanos y vectores de enfermedades

Ninfa de chinche de cama, Cimex lectularius , llena de sangre humana

La enfermedad de Chagas es una enfermedad tropical moderna causada por Trypanosoma cruzi y transmitida por vinchucas , llamadas así porque chupan sangre humana de alrededor de los labios mientras una persona duerme. [93]

La chinche de cama , Cimex lectularius , es un parásito externo de los humanos. Vive en la ropa de cama y es principalmente activa durante la noche, alimentándose de sangre humana, generalmente sin ser notada. [94] [95] Las chinches de cama se aparean por inseminación traumática ; el macho perfora el abdomen de la hembra e inyecta su esperma en una estructura genital secundaria, el espermalegio . El esperma viaja en la sangre de la hembra ( hemolinfa ) a las estructuras de almacenamiento de esperma (conceptáculos seminales); desde allí se libera para fertilizar sus óvulos dentro de sus ovarios . [95] [96]

Como alimento

Cigarras fritas , Cryptotympana atrata , en la cocina china de Shandong

Algunos hemípteros de mayor tamaño, como las cigarras, se utilizan como alimento en países asiáticos como China [97] y son muy apreciados en Malawi y otros países africanos. Los insectos tienen un alto contenido proteico y buenas tasas de conversión alimenticia, pero la mayoría de los hemípteros son demasiado pequeños para ser un componente útil de la dieta humana [98]. Se consumen al menos nueve especies de hemípteros en todo el mundo [99] .

En el arte y la literatura

Las cigarras han aparecido en la literatura desde la época de la Ilíada de Homero , y como motivos en el arte decorativo desde la dinastía china Shang (1766-1122 a. C.). Son descritas por Aristóteles en su Historia de los animales y por Plinio el Viejo en su Historia natural ; su mecanismo de producción de sonido es mencionado por Hesíodo en su poema Los trabajos y los días "cuando el escólido florece, y el melodioso Tétix sentado en su árbol en la cansada estación del verano vierte desde debajo de sus alas su estridente canción". [100]

En la mitología y el folclore

Entre los insectos, las cigarras en particular se han utilizado como dinero, en la medicina popular, para predecir el tiempo, para proporcionar canciones (en China) y en el folclore y los mitos de todo el mundo. [101]

Amenazas

El cultivo a gran escala de la palma aceitera Elaeis guineensis en la cuenca del Amazonas daña los hábitats de agua dulce y reduce la diversidad de heterópteros acuáticos y semiacuáticos. [102] El cambio climático puede estar afectando la migración global de hemípteros, incluida la cigarra de la papa, Empoasca fabae . El calentamiento está correlacionado con la gravedad de la infestación de cigarra de la papa, por lo que un aumento del calentamiento puede empeorar las infestaciones en el futuro. [103]

Notas

  1. ^ El Museo de Nueva Zelanda señala que "en la conversación cotidiana", bicho "se refiere a artrópodos terrestres con al menos seis patas, como insectos, arañas y ciempiés". [6] En un capítulo sobre "Bichos que no son insectos", el entomólogo Gilbert Walbauer especifica ciempiés, milpiés, arácnidos (arañas, chinches , escorpiones, ácaros , niguas y garrapatas) así como los pocos crustáceos terrestres ( cochinillas y cochinillas ), [7] pero argumenta que "incluir criaturas sin patas como gusanos, babosas y caracoles entre los bichos estira demasiado la palabra". [5] "Bicho" se usa para un microorganismo dañino, típicamente una bacteria. [8]
  2. ^ La coloración verde/roja intermitente le valió al insecto el nombre de cigarra que se detiene y avanza. [72]

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  • Cladograma de hemípteros en el Proyecto Árbol de la Vida Archivado el 20 de enero de 2020 en Wayback Machine
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