Mimetismo de hormigas

El mimetismo de las hormigas o mirmecomorfia es la imitación de las hormigas por parte de otros organismos; ha evolucionado más de 70 veces. Las hormigas son abundantes en todo el mundo, y los depredadores potenciales que dependen de la visión para identificar a sus presas, como las aves y las avispas , normalmente las evitan, porque son desagradables o agresivas. Algunos artrópodos imitan a las hormigas para escapar de la depredación ( mimetismo batesiano ), mientras que algunos depredadores de hormigas , especialmente las arañas, las imitan anatómicamente y conductualmente en el mimetismo agresivo . El mimetismo de las hormigas ha existido casi tanto tiempo como las propias hormigas; los primeros imitadores de hormigas en el registro fósil aparecen a mediados del Cretácico junto con las primeras hormigas.

En la mirmecofilia , el imitador y el modelo viven juntos de forma comensal ; en el caso de las hormigas, el imitador es un inquilino en el hormiguero. Estos imitadores pueden ser además batesianos o agresivos. Para superar las poderosas defensas de las hormigas, los imitadores pueden imitar a las hormigas químicamente con feromonas similares a las de las hormigas , visualmente o imitando la microestructura de la superficie de una hormiga para vencer las inspecciones táctiles de las hormigas.

Los imitadores batesianos carecen de defensas fuertes propias y hacen uso de su parecido con un modelo bien defendido , en este caso las hormigas, para evitar ser atacados por sus depredadores . Un caso especial es cuando el depredador es en sí mismo una hormiga, de modo que solo están involucradas dos especies. ^{[2] [3]} El mimetismo puede ser extremadamente cercano: por ejemplo, las moscas dípteras del género Syringogaster se parecen "sorprendentemente" a Pseudomyrmex y son difíciles incluso para los expertos de distinguir "hasta que emprenden el vuelo". ^[4] Los insectos que no comparten el plan corporal de cintura estrecha de las hormigas a veces se camuflan elaboradamente para mejorar su parecido. Por ejemplo, la cintura gruesa de la chinche hormiga mírida Myrmecoris gracilis tiene marcas blancas en la parte delantera de su abdomen y la parte trasera de su tórax, lo que le da un aspecto de cintura de hormiga. ^[1]

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  Mimetismo batesiano versus mirmecofilia : otras especies imitan a las hormigas

Más de 300 especies de arañas imitan los comportamientos sociales, las características morfológicas y el comportamiento depredador de las hormigas. Muchos géneros de arañas saltadoras (Salticidae) imitan a las hormigas. ^[5] Las arañas saltadoras del género Myrmarachne son imitadoras batesianas que se asemejan a las propiedades morfológicas y de comportamiento de las hormigas casi a la perfección. Estas arañas imitan las características de comportamiento de las hormigas, como la adopción de su patrón de locomoción en zigzag . ^[6] Además, crean una ilusión de antena agitando su primer o segundo par de patas en el aire. Los cuerpos delgados de estas arañas las hacen más ágiles, lo que les permite escapar fácilmente de los depredadores. Los estudios sobre este género han revelado que la principal fuerza de selección es la evitación de las hormigas por parte de depredadores como las avispas araña y otras arañas saltadoras de mayor tamaño. ^{[7] [8] [9]} El mimetismo de las hormigas tiene un costo, dada la estructura corporal de las arañas: el cuerpo de las arañas mirmecomorfas es mucho más estrecho que el de las no miméticas, lo que reduce la cantidad de huevos por saco de huevos, en comparación con las arañas no miméticas de tamaño similar. Parecen compensar esto poniendo más sacos de huevos a lo largo de sus vidas. ^[8] Un estudio de tres especies de mantis sugirió que evitaban innatamente a las hormigas como presa, y que esta aversión se extiende a las arañas saltadoras que imitan a las hormigas. ^[10]

• Algunas de las muchas arañas saltadoras que son imitadoras batesianas de las hormigas
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  Diolenius phrynoides
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  Hentzi de Sarinda
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  Sinageles

El mimetismo batesiano de las hormigas parece haber evolucionado incluso en ciertas plantas, como una estrategia visual antiherbivoría . ^{[11] Las flores} de Passiflora de al menos 22 especies, como P. incarnata , tienen puntos y rayas oscuras en sus flores para este propósito. ^[12]

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  Se ha sugerido que las manchas alargadas en los órganos reproductivos de Passiflora incarnata y especies relacionadas imitan a las hormigas para disuadir a los herbívoros. ^[12]

Algunos artrópodos son mirmecófilos , imitando a las hormigas por medios no visuales, incluyendo el tacto, el comportamiento y las feromonas. Muchos grupos de mirmecófilos han desarrollado de forma convergente características similares. No son necesariamente imitadores visuales de las hormigas. ^[13] El mimetismo les permite vivir ilesos dentro de los hormigueros, algunos escarabajos incluso marchan con las agresivas hormigas guerreras Eciton burchellii . ^[14] El sacerdote jesuita Erich Wasmann , que descubrió el mimetismo de las hormigas, enumeró 1.177 mirmecófilos en 1894; desde entonces se han descubierto muchas más especies de este tipo. ^[14]

El grillo Myrmecophilus acervorum fue uno de los primeros mirmecófilos estudiados; su relación con las hormigas fue descrita por primera vez por el naturalista italiano Paolo Savi en 1819. ^{[15] [16]} Tiene muchas especies de hormigas como huéspedes, y se presenta en morfos grandes y pequeños adecuados para huéspedes grandes como Formica y Myrmica , y las pequeñas obreras de especies como Lasius . Al llegar por primera vez a un hormiguero, los grillos son atacados por las obreras y son asesinados si no corren lo suficientemente rápido. Sin embargo, en unos pocos días, ajustan sus movimientos para que coincidan con los de sus huéspedes, y luego son tolerados. El mimetismo parece lograrse mediante una combinación de liberadores sociales (señales), ya sea imitando las señales de solicitación (súplica) de las hormigas con un comportamiento adecuado o feromonas de hormigas con sustancias químicas adecuadas; Hölldobler y Wilson proponen que el mimetismo wasmanniano , donde el imitador vive junto al modelo, se redefina para permitir cualquier combinación de este tipo, convirtiéndolo esencialmente en un sinónimo de mirmecofilia. ^[16]

Los ácaros se encuentran entre los imitadores más específicos de las hormigas y pueden encontrarse en grandes cantidades en una colonia de hormigas. Una sola colonia de hormigas guerreras Eciton burchellii puede contener unos 20.000 ácaros inquilinos . ^[14] El ácaro forético Planodiscus ( Uropodidae ) se adhiere a la tibia de su hormiga huésped, Eciton hamatum . La escultura cuticular del cuerpo del ácaro, tal como se ve bajo el microscopio electrónico, se parece mucho a la escultura de la pata de la hormiga, al igual que la disposición y el número de las cerdas (setas). Presumiblemente, el efecto es que cuando la hormiga se acicala la pata, la sensación táctil es como si se estuviera acicalando sin ácaros. ^[16]

El caracol Allopeas myrmekophilos vive en colonias de hormigas guerreras Leptogenys distinguenda . Los caracoles viven en vivaques de las hormigas excepto cuando la colonia migra, durante la cual las hormigas se llevan consigo a los caracoles. A. myrmekophilos se alimenta de la carne de animales muertos por las hormigas. ^[17]

Alrededor del 75% de las especies de mariposas licénidas son mirmecófilas, sus larvas y pupas viven como parásitos sociales en nidos de hormigas. ^{[18] [19] [20] [21]} Estos licénidos imitan la feromona de cría y el llamado de alarma de las hormigas para poder integrarse en el nido. En Aloeides dentatis, los tubérculos liberan la feromona imitadora que engaña a su anfitrión, la hormiga Acantholepis caprensis , para que cuide a los imitadores como lo harían con su propia cría. En estas relaciones, las hormigas obreras dan la misma preferencia a los licénidos que a su propia cría, lo que demuestra que las señales químicas producidas por el imitador son indistinguibles para la hormiga. Las larvas de la Alcon azul de montaña, Phengaris rebeli , imitan de manera similar a las hormigas Myrmica y se alimentan de su cría. ^[21]

La avispa parasitoide Gelis agilis ( Ichneumonidae ) comparte muchas similitudes con la hormiga Lasius niger . G. agilis es una avispa sin alas que exhibe un mimetismo de múltiples rasgos de las hormigas de jardín, imitando la morfología, el comportamiento y los químicos de superficie de las hormigas que sirven como feromonas, hidrocarburos cuticulares . ^{[22] [23]} Cuando se siente amenazada, libera un químico tóxico similar a la feromona de alarma de la hormiga. Este mimetismo de múltiples rasgos sirve para proteger a G. agilis tanto de las hormigas como (en el mimetismo batesiano) de los depredadores terrestres como las arañas lobo . ^{[24] [22]}

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  Imitador: Gelis agilis ,
  una avispa icneumónida sin alas
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  Modelo: Lasius niger

Los imitadores agresivos son depredadores que se parecen lo suficiente a las hormigas como para poder acercarse a sus presas con éxito. Algunas arañas, como las Zodariidae y las del género Myrmarachne , ^[3] utilizan su disfraz para cazar hormigas. Estas cazadoras de hormigas a menudo no se parecen mucho a las hormigas visualmente. ^[25] Entre las muchas arañas que son imitadoras agresivas de las hormigas, Aphantochilus rogersi imita a su única presa, las hormigas Cephalotini . Al igual que muchas otras arañas que imitan a las hormigas, también es una imitadora batesiana, que obtiene protección de depredadores como las avispas cazadoras de arañas . ^[26]

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  Imitación agresiva de hormigas por parte de arañas. La hormiga es a la vez modelo y víctima, y ​​se convierte en presa de la araña.

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  Imitación agresiva con modelo/dupe/presa: araña
  Myrmarachne devorando una hormiga reina
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  A la vez mimetismo agresivo y batesiano:
  Aphantochilus rogersi

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  Modelo: Hormiga tejedora roja,
  Oecophylla smaragdina
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  Imitación: La hembra de Myrmarachne plataleoides se parece a la hormiga tejedora roja obrera.
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  Imitación: El macho de M. plataleoides se parece a una hormiga tejedora roja obrera que lleva a otra.

Varios grupos de insectos han desarrollado un mimetismo de hormigas para sus crías, mientras que sus adultos están protegidos de diferentes maneras, ya sea camuflándose o teniendo una llamativa coloración de advertencia . ^{[2] [27]}

Los estadios jóvenes de algunas mantis, como Odontomantis pulchra ^[28] y Tarachodes afzelii , son imitadores batesianos de hormigas. Los estadios más grandes y los adultos de estas mantis no son imitadores de hormigas, sino depredadores bien camuflados y, en el caso de Tarachodes , que se alimentan de hormigas. ^[29]

Los estadios jóvenes de algunos grillos del género Macroxiphus tienen un "asombroso parecido" a las hormigas, que se extiende a su coloración negra, forma notablemente perfecta parecida a la de una hormiga y comportamiento convincentemente parecido al de una hormiga. ^[2] Sus largas antenas están camufladas para parecer cortas, siendo negras solo en la base, y vibran como las antenas de las hormigas. Los estadios más grandes cambian repentinamente a saltamontes de aspecto típico y son completamente nocturnos , mientras que el adulto tiene una coloración brillante de advertencia. ^[2]

El fásmido Extatosoma tiaratum , que cuando es adulto se asemeja a hojas espinosas secas, sale del huevo como una réplica de una hormiga Leptomyrmex , con cabeza roja y cuerpo negro. El extremo largo está curvado para que la forma del cuerpo parezca de hormiga, y el movimiento es errático, mientras que los adultos se mueven de manera diferente, si es que se mueven. En algunas especies, los huevos se parecen a semillas de plantas dispersadas por hormigas (mirmecocóricas) , con un cuerpo oleoso imitador (un "capítulo"). Las hormigas recogen estos huevos, los engañan de una manera diferente y los llevan a sus nidos. Se les quita el capítulo y se los come, dejando los huevos viables. ^[27]

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  La mantis joven Odontomantis pulchra imita a las hormigas, a diferencia del adulto críptico .
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  La ninfa del grillo Macroxiphus imita a las hormigas, mientras que el adulto es aposemático .
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  El fásmido Extatosoma tiaratum adulto es un imitador de plantas bien camuflado .
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  Huevos de Extatosoma tiaratum , que imitan las semillas de plantas dispersadas por las hormigas (mirmecocóricas) ; las hormigas las llevan a sus nidos, comiendo el cuerpo oleoso imitador que sobresale , dejando los huevos viables.
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  La ninfa recién nacida de Extatosoma tiaratum imita a las hormigas Leptomyrmex .

El mimetismo de las hormigas tiene un amplio rango taxonómico, que incluye unas 2000 especies de artrópodos terrestres en más de 200 géneros . Ha evolucionado más de 70 veces, incluidos unos 15 clados de arañas, 10 clados de chinches chupadoras de plantas y 7 clados de escarabajos errantes estafilínidos . Fuera de los artrópodos, los imitadores de hormigas incluyen caracoles, serpientes y plantas con flores. ^{[14] [13]}

• Imágenes de Coleosoma acutiver
• Imágenes de arañas hormigas