Hipertermófilo

Un hipertermófilo es un organismo que prospera en ambientes extremadamente cálidos, desde 60 °C (140 °F) en adelante. Una temperatura óptima para la existencia de hipertermófilos suele ser superior a 80 °C (176 °F). ^[1] Los hipertermófilos suelen estar dentro del dominio Archaea , aunque algunas bacterias también pueden tolerar temperaturas extremas. Algunas de estas bacterias pueden vivir a temperaturas superiores a 100 °C, en las profundidades del océano, donde las altas presiones aumentan el punto de ebullición del agua. Muchos hipertermófilos también pueden soportar otros extremos ambientales, como una alta acidez o altos niveles de radiación. Los hipertermófilos son un subconjunto de los extremófilos . Su existencia puede respaldar la posibilidad de vida extraterrestre , lo que demuestra que la vida puede prosperar en extremos ambientales.

Los hipertermófilos aislados de las fuentes termales del Parque Nacional de Yellowstone fueron reportados por primera vez por Thomas D. Brock en 1965. ^{[2] [3]} Desde entonces, se han establecido más de 70 especies. ^[4] Los hipertermófilos más extremos viven en las paredes sobrecalentadas de los respiraderos hidrotermales de las profundidades marinas , requiriendo temperaturas de al menos 90 °C para sobrevivir. Un hipertermófilo extraordinariamente tolerante al calor es la cepa 121 , ^[5] que ha sido capaz de duplicar su población durante 24 horas en un autoclave a 121 °C (de ahí su nombre). La temperatura de crecimiento récord actual es de 122 °C, para Methanopyrus kandleri .

Aunque no se ha demostrado que ninguna bacteria hipertermófila prospere a temperaturas superiores a 122 °C, su existencia es posible. La cepa 121 sobrevive a 130 °C durante dos horas, pero no pudo reproducirse hasta que fue transferida a un medio de cultivo nuevo, a una temperatura relativamente más fría de 103 °C.

Las primeras investigaciones sobre hipertermófilos especularon que su genoma podría caracterizarse por un alto contenido de guanina-citosina ; sin embargo, estudios recientes muestran que "no existe una correlación obvia entre el contenido de GC del genoma y la temperatura ambiental óptima de crecimiento del organismo". ^{[6] [7]}

Las moléculas proteínicas de los hipertermófilos presentan hipertermoestabilidad , es decir, pueden mantener la estabilidad estructural (y, por lo tanto, funcionar) a altas temperaturas. Estas proteínas son homólogas de sus análogos funcionales en organismos que prosperan a temperaturas más bajas, pero que han evolucionado para exhibir una función óptima a temperaturas mucho más altas. La mayoría de los homólogos de baja temperatura de las proteínas hipertermoestables se desnaturalizarían por encima de los 60 °C. Estas proteínas hipertermoestables suelen ser importantes desde el punto de vista comercial, ya que las reacciones químicas se producen más rápidamente a altas temperaturas. ^{[8] [9]}

Debido a sus ambientes extremos, los hipertermófilos pueden adaptarse a una variedad de factores como el pH , el potencial redox , el nivel de salinidad y la temperatura . Crecen, de manera similar a los mesófilos, dentro de un rango de temperatura de aproximadamente 25–30 °C entre la temperatura mínima y máxima. El crecimiento más rápido se obtiene a su temperatura óptima de crecimiento que puede ser de hasta 106 °C. ^[10] Las principales características que presentan en su morfología son:

• Pared celular: es la parte más externa de las arqueas, se dispone alrededor de la célula y protege el contenido celular. No contiene peptidoglicano , lo que las hace naturalmente resistentes a la lisozima . La pared más común es una capa superficial paracristalina formada por proteínas o glicoproteínas de simetría hexagonal. A excepción del género Thermoplasma que carece de pared, deficiencia que se suple mediante el desarrollo de una membrana celular con una estructura química única. Contiene un tetraéter lipídico con y glucosa en una proporción muy alta respecto al total de lípidos. Además, se acompaña de glicoproteínas que junto con los lípidos le dan a la membrana de Thermoplasma spp estabilidad frente a las condiciones ácidas y termófilas en las que vive. ^[11]
• Membrana citoplasmática: es la principal adaptación a la temperatura. Esta membrana es radicalmente diferente a la conocida de y para los eucariotas. La membrana de Archaeabacteria está construida sobre una unidad tetraéter, estableciéndose así enlaces éter entre moléculas de glicerol y cadenas laterales hidrofóbicas que no consisten en ácidos grasos. Estas cadenas laterales están compuestas principalmente por unidades repetidas de isopreno . ^[11] En ciertos puntos de la membrana se encuentran cadenas laterales unidas por enlaces covalentes y en estos puntos se encuentra una monocapa. Así, la membrana es mucho más estable y resistente a las alteraciones de temperatura que las bicapas ácidas presentes en los organismos eucariotas y las bacterias.
• Proteínas: se desnaturalizan a temperaturas elevadas y, por lo tanto, también deben adaptarse. Los complejos proteicos conocidos como proteínas de choque térmico ayudan al plegamiento adecuado. Su función es unir o engullir la proteína durante la síntesis, creando un entorno propicio para su conformación terciaria correcta. Además, las proteínas de choque térmico pueden colaborar en el transporte de proteínas recién plegadas a su sitio de acción. ^[11]
• ADN: también se adapta a temperaturas elevadas por varios mecanismos. El primero es el 2,3-difosfoglicerato de potasio cíclico , que ha sido aislado en sólo unas pocas especies del género. Methanopyrus se caracteriza por evitar el daño del ADN a estas temperaturas. ^[10] La topoisomerasa es una enzima que se encuentra en todos los hipertermófilos. Es responsable de la introducción de espines positivos que le confieren mayor estabilidad frente a altas temperaturas. Sac7d esta proteína ha sido encontrada en el género y se caracteriza por un aumento, hasta 40 °C, de la temperatura de fusión del ADN. Las histonas con las que se asocian estas proteínas colaboran en su superenrollamiento. ^{[12] [10]}

Los hipertermófilos presentan una gran diversidad metabólica, incluidos quimiolitoautótrofos y quimioorganoheterótrofos, mientras que no se conocen hipertermófilos fototróficos. El catabolismo de los azúcares implica versiones no fosforiladas de la vía de Entner-Doudoroff y algunas versiones modificadas de la vía de Embden-Meyerhof; la vía canónica de Embden-Meyerhof está presente solo en bacterias hipertermófilas, pero no en arqueas. ^[13]

La mayor parte de la información sobre el catabolismo de los azúcares proviene de la observación de Pyrococcus furiosus . Crece en muchos azúcares diferentes, como almidón, maltosa y celobiosa, que una vez en la célula se transforman en glucosa, pero pueden utilizar incluso otros sustratos orgánicos como fuente de carbono y energía. Algunas evidencias muestran que la glucosa se cataboliza mediante una vía de Embden-Meyerhof modificada, que es la versión canónica de la conocida glicólisis, presente tanto en eucariotas como en bacterias. ^[14]

Algunas diferencias descubiertas se refieren a la enzima quinasa de azúcar que inicia las reacciones de esta vía: en lugar de la glucoquinasa y la fosfofructoquinasa convencionales, se han descubierto dos enzimas nuevas, la glucoquinasa dependiente de ADP (ADP-GK) y la fosfofructoquinasa dependiente de ADP (ADP-PFK), que catalizan las mismas reacciones pero utilizan ADP como donante de fosforilo, en lugar de ATP, produciendo AMP. ^[15]

Por regla general, los hipertermófilos no se propagan a 50 °C o menos, algunos ni siquiera por debajo de los 80 o 90º. ^[16] Aunque no pueden crecer a temperatura ambiente, son capaces de sobrevivir allí durante muchos años. Basándose en sus sencillos requisitos de crecimiento, los hipertermófilos podrían crecer en cualquier sitio que contenga agua caliente , incluso en otros planetas y lunas como Marte y Europa . Los termófilos-hipertermófilos emplean diferentes mecanismos para adaptar sus células al calor, especialmente a la pared celular, la membrana plasmática y sus biomoléculas (ADN, proteínas, etc.): ^[12]

• La presencia en su membrana plasmática de ácidos grasos de cadena larga y saturados en las bacterias y enlaces " éter " (diéter o tetraéter) en las arqueas. En algunas arqueas la membrana tiene una estructura monocapa que aumenta aún más su resistencia al calor.
• Sobreexpresión de las chaperonas GroES y GroEL que ayudan al correcto plegamiento de las proteínas en situaciones de estrés celular como la temperatura en la que crecen.
• Acumulación de compuestos como el difosfoglicerato de potasio que evitan el daño químico (despurinación o despirimidinación) al ADN.
• Producción de espermidina que estabiliza el ADN, ARN y ribosomas .
• Presencia de una ADN girasa inversa del ADN que produce superenrollamiento positivo y estabiliza el ADN frente al calor.
• Presencia de proteínas con mayor contenido en regiones α-hélice , más resistentes al calor.

Las arqueas hipertermófilas parecen tener estrategias especiales para hacer frente al daño del ADN que distinguen a estos organismos de otros organismos. ^[17] Estas estrategias incluyen un requisito esencial para las proteínas clave empleadas en la recombinación homóloga (un proceso de reparación del ADN ), una aparente falta del proceso de reparación del ADN de reparación por escisión de nucleótidos y una falta de los homólogos MutS/MutL ( proteínas de reparación de desajustes del ADN ). ^[17]

• Cepa 121 , una arquea que vive a 121 °C en el Océano Pacífico.
• Pyrolobus fumarii , una arquea que vive a 113 °C en las fuentes hidrotermales del Atlántico.
• Pyrococcus furiosus , una arquea que prospera a 100 °C, descubierta por primera vez en Italia cerca de un respiradero volcánico.
• Arqueoglobus fulgidus
• Metanococo jannaschii
• Aeropyrum pernix
• Sulfolobus
• Cepa 116 de Methanopyrus kandleri , una arqueona que vive a 80–122 °C en una cordillera del centro de la India .

• Aquifex aeolicus
• Geothermobacterium ferrireducens , que prospera a 65–100 °C en Obsidian Pool, Parque Nacional de Yellowstone.
• Thermotoga , especialmente Thermotoga maritima

• Mesófilo
• Psicrófilo
• Termófilo
• Propiedades únicas de las arqueas hipertermófilas