Hidrozoos

Hidrozoos Rango temporal:575–0  Ma Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Sifonóforos
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cnidarios
Subfilo:	Medusozoos
Clase:	Hidrozoos Owen , 1843
Subclases y órdenes [1]
Hidroidolina Antoatecata Leptotecata Sifonóforos Traquilinas Actinulidos Limnomedusas Narcomedusas Tatalidoae

Hydrozoa ( hidrozoos ; del griego antiguo ὕδωρ ( húdōr )  'agua' y ζῷον ( zôion )  'animal') es una clase taxonómica de animales depredadores individualmente muy pequeños , algunos solitarios y otros coloniales, la mayoría de los cuales habitan en aguas salinas . Las colonias de las especies coloniales pueden ser grandes y, en algunos casos, los animales individuales especializados no pueden sobrevivir fuera de la colonia. Unos pocos géneros dentro de esta clase viven en hábitats de agua dulce . Los hidrozoos están relacionados con las medusas y los corales y pertenecen al filo Cnidaria .

Algunos ejemplos de hidrozoos son la medusa de agua dulce ( Craspedacusta sowerbyi ), los pólipos de agua dulce ( Hydra ), la Obelia , la carabela portuguesa ( Physalia physalis ), los condróforos (Porpitidae) y los hidrozoos de corazón rosado ( Tubularia ).

La mayoría de las especies de hidrozoos incluyen tanto una etapa polipoide como una medusoide en sus ciclos de vida , aunque algunas de ellas solo tienen una u otra. Por ejemplo, Hydra no tiene etapa medusoide, mientras que Liriope carece de la etapa polipoide . ^[2]

La forma hidroide suele ser colonial, con múltiples pólipos conectados por hidrocaulos tubulares. La cavidad hueca en el medio del pólipo se extiende hacia el hidrocaulo asociado, de modo que todos los individuos de la colonia están íntimamente conectados. En la zona donde el hidrocaulo se extiende a lo largo del sustrato, forma un estolón horizontal similar a una raíz que ancla la colonia al fondo.

Las colonias son generalmente pequeñas, de no más de unos pocos centímetros de diámetro, pero algunas de las Siphonophorae pueden alcanzar tamaños de varios metros. Pueden tener una apariencia arbórea o en abanico, según la especie. Los pólipos en sí mismos suelen ser diminutos, aunque algunas especies no coloniales son mucho más grandes, alcanzando de 6 a 9 cm (2,4 a 3,5 pulgadas), o, en el caso del Branchiocerianthus de aguas profundas , unos notables 2 m (6,6 pies). ^[2]

El hidrocaulo suele estar rodeado por una vaina de quitina y proteínas llamada perisarco. En algunas especies, este se extiende hacia arriba para encerrar también parte de los pólipos, en algunos casos incluyendo una tapa que se puede cerrar a través de la cual el pólipo puede extender sus tentáculos. ^[2]

En cualquier colonia, la mayoría de los pólipos están especializados en la alimentación. Tienen un cuerpo más o menos cilíndrico con una boca terminal en una protuberancia elevada llamada hipostoma, rodeada por una serie de tentáculos. El pólipo contiene una cavidad central, en la que tiene lugar la digestión inicial. El alimento parcialmente digerido puede luego pasar al hidrocaulo para su distribución por la colonia y completar el proceso de digestión. A diferencia de otros grupos de cnidarios, el revestimiento de la cavidad central carece de nematocistos urticantes , que se encuentran solo en los tentáculos y la superficie exterior.

Todos los hidrozoos coloniales incluyen también algunos pólipos especializados en la reproducción. Éstos carecen de tentáculos y contienen numerosos brotes a partir de los cuales se produce la etapa medusoide del ciclo vital. La disposición y el tipo de estos pólipos reproductivos varía considerablemente entre los diferentes grupos.

Además de estos dos tipos básicos de pólipos, algunas especies coloniales tienen otras formas especializadas. En algunas, se encuentran pólipos defensivos, armados con un gran número de células urticantes. En otras, un pólipo puede desarrollarse como un gran flotador, del que cuelgan los demás pólipos, lo que permite que la colonia se desplace en aguas abiertas en lugar de estar anclada a una superficie sólida. ^[2]

Las medusas de los hidrozoos son más pequeñas que las de las medusas típicas, y miden entre 0,5 y 6 cm (0,20 y 2,36 pulgadas) de diámetro. Aunque la mayoría de los hidrozoos tienen una etapa medusoide, esta no siempre es de vida libre y en muchas especies existe únicamente como un brote que se reproduce sexualmente en la superficie de la colonia de hidrozoos. A veces, estos brotes medusoideos pueden estar tan degenerados que carecen por completo de tentáculos o bocas, y consisten esencialmente en una gónada aislada . ^[2]

El cuerpo está formado por una especie de paraguas en forma de cúpula rodeado de tentáculos. Una estructura en forma de tubo cuelga del centro del paraguas y en su extremo se encuentra la boca. La mayoría de las medusas hidrozoarias tienen solo cuatro tentáculos, aunque existen algunas excepciones. En los tentáculos y alrededor de la boca se encuentran células urticantes.

La boca conduce a una cavidad estomacal central. Cuatro canales radiales conectan el estómago con un canal circular adicional que corre alrededor de la base de la campana, justo por encima de los tentáculos. Las fibras musculares estriadas también recubren el borde de la campana, lo que permite al animal moverse contrayendo y relajando alternativamente su cuerpo. Una plataforma adicional de tejido se encuentra justo dentro del borde, estrechando la abertura en la base de la umbrela y, por lo tanto, aumentando la fuerza del chorro de agua expulsado. ^[2]

El sistema nervioso es inusualmente avanzado para los cnidarios. Dos anillos nerviosos se encuentran cerca del borde de la campana y envían fibras a los músculos y tentáculos. Incluso se ha informado que el género Sarsia posee ganglios organizados . Numerosos órganos sensoriales están estrechamente asociados con los anillos nerviosos. En su mayoría, se trata de terminaciones nerviosas sensoriales simples, pero también incluyen estatocistos y ocelos primitivos sensibles a la luz . ^[2]

Las colonias de hidrozoos suelen ser dioicas , lo que significa que tienen sexos separados: todos los pólipos de cada colonia son machos o hembras, pero no suelen tener ambos sexos en la misma colonia. En algunas especies, los pólipos reproductivos, conocidos como gonozooides (o "gonoteca" en los hidrozoos tecados ), brotan de medusas producidas asexualmente. Estas diminutas medusas nuevas (que son machos o hembras) maduran y desovan, liberando gametos libremente en el mar en la mayoría de los casos. Los cigotos se convierten en larvas de plánulas o larvas de actínulas que nadan libremente y se asientan en un sustrato adecuado (en el caso de las plánulas) o nadan y se desarrollan directamente en otra medusa o pólipo (actínulas). Los hidrozoos coloniales incluyen colonias de sifonóforos , Hydractinia , Obelia y muchos otros. ^[3]

En las especies de hidrozoos con generaciones de pólipos y medusas, la etapa de medusa es la fase de reproducción sexual. Las medusas de estas especies de hidrozoos se conocen como "hidromedusas". La mayoría de las hidromedusas tienen una vida más corta que las medusas escifozoas de mayor tamaño . Algunas especies de hidromedusas liberan gametos poco después de ser liberadas de los hidroides (como en el caso de los corales de fuego ), y viven solo unas pocas horas, mientras que otras especies de hidromedusas crecen y se alimentan en el plancton durante meses, desovando diariamente durante muchos días antes de que su suministro de alimento u otras condiciones del agua se deterioren y provoquen su desaparición.

Además, algunas especies de hidrozoos (particularmente del género Turritopsis ) comparten un ciclo de vida inusual entre los animales: pueden transformarse desde la etapa de medusa sexualmente madura hasta su etapa de hidroide juvenil. ^[4]

Los primeros hidrozoos pueden ser del Vendiano (Precámbrico tardío), hace más de 540 millones de años. ^[5]

La sistemática de los hidrozoos es muy compleja. ^[6] Desde finales del siglo XIX se propusieron y discutieron varios enfoques para expresar sus interrelaciones, pero en tiempos más recientes parece estar surgiendo un consenso.

Históricamente, los hidrozoos se dividían en varios órdenes , según su modo de crecimiento y reproducción. El más famoso de ellos era probablemente el conjunto llamado " Hydroida ", pero este grupo es aparentemente parafilético , unido por rasgos plesiomórficos (ancestrales). Otros órdenes similares eran Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophorae y Trachylina .

Hasta donde se puede decir a partir de los datos moleculares y morfológicos disponibles, los Siphonophora, por ejemplo, eran simplemente "hidroides" altamente especializados, mientras que los Limnomedusae —presumiblemente un suborden de "hidroides" — eran simplemente hidrozoos muy primitivos y no estrechamente relacionados con los otros "hidroides". Por lo tanto, los hidrozoos ahora se dividen al menos provisionalmente en dos subclases , los Leptolinae (que contienen la mayor parte de los antiguos "Hydroida" y los Siphonophora) y los Trachylinae , que contienen los otros (incluidos los Limnomedusae). La monofilia de varios de los presuntos órdenes en cada subclase aún necesita verificación. ^[1]

En cualquier caso, según esta clasificación, los hidrozoos pueden subdividirse de la siguiente manera, con los nombres de los taxones modificados para que terminen en "-ae": ^[1]

Clase hidrozoos

• Subclase Hydroidolina
  • Orden Anthoathecata (= Anthoathecata(e), Athecata(e), Anthomedusae, Stylasterina(e)) — incluye Laingoimedusae pero la monofilia requiere verificación
  • Orden Leptothecata (= Leptothecata(e), Thecaphora(e), Thecata(e), Leptomedusae)
  • Orden Siphonophorae
• Subclase Trachylinae
  • Orden Actinulidae
  • Orden Limnomedusae : la monofilia requiere verificación; se coloca aquí provisionalmente
  • Orden Narcomedusae
  • Orden Trachymedusae : la monofilia requiere verificación

ITIS utiliza el mismo sistema, pero a diferencia de aquí, no utiliza los nombres más antiguos disponibles para muchos grupos.

Además, existe un parásito cnidario , Polypodium hydriforme , que vive dentro de las células de su huésped . A veces se lo coloca en Hydrozoa, aunque sus relaciones actualmente no están resueltas: un análisis de secuencia de ARNr 18S algo controvertido descubrió que estaba más cerca del también parásito Myxozoan . Tradicionalmente se lo colocaba en su propia clase , Polypodiozoa, y esta visión a menudo se considera que refleja las incertidumbres que rodean a este animal altamente distinto. ^[7]

A continuación se enumeran algunos de los sistemas de clasificación más extendidos para los hidrozoos. Aunque suelen encontrarse en fuentes y bases de datos de Internet aparentemente fiables, no coinciden con los datos disponibles. ^{[ cita requerida ]} En particular, la supuesta distinción filogenética de los sifonóforos es un error importante que se corrigió recientemente. ^{[ ¿Cuándo? ]}

La clasificación obsoleta mencionada anteriormente era:

• Orden Actinulidae
• Orden Anthoathecatae
• Ordene Hydroida
  • Suborden Anthomedusae
  • Suborden Leptomedusae
  • Suborden Limnomedusae
• Orden Laingiomedusae
• Orden Polypodiozoa
• Orden Siphonophorae

• Orden Trachylina
  • Suborden Narcomedusae
  • Suborden Trachymedusae

Una clasificación muy antigua que todavía se ve a veces es:

• Ordene Hydroida
• Orden Milleporina
• Orden Siphonophorae
• Orden Stylasterina (= Anthomedusae)
• Orden Trachylinida

El Catálogo de la Vida utiliza:

• Orden Actinulida
• Orden Anthoathecata (= Anthomedusae)
• Ordene Hydroida

• Orden Laingiomedusae
• Orden Leptothecata (= Leptomedusae)
• Orden Limnomedusae
• Orden Narcomedusae
• Orden Siphonophorae
• Orden Trachymedusae

Animal Diversity Web utiliza:

• Orden Actinulida
• Orden Anthoathecata
• Orden Laingiomedusae
• Orden Leptothecata
• Orden Limnomedusae
• Orden Narcomedusae
• Orden Siphonophorae
• Orden Trachymedusae

• Schuchert, Peter (2011). "Filogenia y clasificación de los hidrozoos". The Hydrozoa Directory . Museo de Historia Natural de Ginebra . Archivado desde el original el 4 de junio de 2013.

• Zrzavý, Jan y Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium y el origen de Bilateria: la posición filogenética de los "Endocnidozoa" a la luz del redescubrimiento de Buddenbrockia . Cladistics 19 (2): 164–169. doi :10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x (resumen en HTML)

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Hydrozoa .

Wikispecies tiene información relacionada con Hydrozoa .

Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Hydrozoa ".

• J. caldo; MD Medellín; F. Pagés; JM Gili; F. Boero; C. Gravili (2004). «Fauna de los Hidrozoos Mediterráneos» (PDF) . Marina científica . 68 (2 ed.): 5–438. doi :10.3989/scimar.2004.68s25.

• Les Hydraires à la Réunion et dans l'océan Indien en Wayback Machine (archivado el 15 de marzo de 2011)
• Bo Johannesson; Martin Larsvik; Lars-Ove Loo; Helena Samuelsson (2000). "La colonia de hidroides y su ciclo de vida". Aquascope . Laboratorio de Biología Marina de Tjärnö .

• Schuchert, P. (2016). "Base de datos mundial de hidrozoos".

• Claudia E. Mills (7 de septiembre de 2012). "Hydromedusae". Universidad de Washington .

• Ben M. Waggoner (21 de julio de 1995). "Introducción a los hidrozoos". Museo de Paleontología de la Universidad de California .