Estramenopile
Clado de eucariotas

Estramenopiles
Rango temporal: Mesoproterozoico tardío -actual,1025–0 Ma[1]
KelpOomyceteBicosoecidDiatomLabyrinthulomycetesOpalineYellow-green algaeGolden algaeSilicoflagellate
Diversidad de estramenopilos
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Clado :Diaforéticos
Clado :RAE
Clado :Stramenopiles
Patterson 1989 [2] enmienda. Adl et al. 2005 [3]
Filos y subfilos [4]
Diversidad
>100000 especies [1]
Sinónimos
  • Straminopiles Vørs, 1993 [5] [6]
  • Heterokonta Cavalier-Smith , 1986 [7]
  • Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995 [8]
  • Stramenopila Alexopoulos et al., 1996 [9]
  • Straminipila Dick, 2001 [10]
  • Stramenipila Dick, 2001, orth. var. [11]

Los Stramenopiles , también llamados Heterokonts , son un clado de organismos que se distinguen por la presencia de pelos externos tripartitos rígidos. En la mayoría de las especies, los pelos están unidos a flagelos , en algunas están unidos a otras áreas de la superficie celular y en algunas se han perdido secundariamente (en cuyo caso el parentesco con los ancestros de los stramenopiles es evidente a partir de otras características citológicas compartidas o de la similitud genética). Los stramenopiles representan uno de los tres clados principales del supergrupo SAR , junto con Alveolata y Rhizaria .

Los stramenopiles son eucariotas ; la mayoría son unicelulares, pero algunos son multicelulares, incluidas algunas algas grandes, las algas pardas . El grupo incluye una variedad de protistas de algas , flagelados heterótrofos, opalinos y flagelados proteromonad estrechamente relacionados (todos endobiontes en otros organismos); los heliozoos actinofríidos y los oomicetos . Los pelos tripartitos característicos del grupo se han perdido en algunos de los taxones incluidos, por ejemplo, en la mayoría de las diatomeas .

Muchos estramenópilas son flagelados unicelulares , y la mayoría de los demás producen células flageladas en algún momento de su ciclo de vida, por ejemplo, como gametos o zoosporas . La mayoría de los heterocontos flagelados tienen dos flagelos; el flagelo anterior tiene una o dos filas de pelos rígidos o mastigonemas , y el flagelo posterior no tiene tales adornos, es liso, generalmente más corto o, en algunos casos, no sobresale de la célula.

El término "heteroconte" se utiliza tanto como adjetivo (que indica que una célula tiene dos flagelos distintos) como nombre de un taxón. Sin embargo, los grupos incluidos en ese taxón han variado mucho, lo que ha dado origen al "problema del heteroconte", que ahora se ha resuelto con la definición de los estramenópilos.

Historia

El término "stramenopile" fue introducido por DJ Patterson en 1989, definiendo un grupo que se superponía con los heterokonts definidos ambiguamente . [12] [13] El nombre "stramenopile" ha sido discutido por JC David. [14]

El problema del heteroconte

El término 'heterokontae' se utiliza tanto como adjetivo (que indica que una célula tiene dos flagelos diferentes) como nombre de un taxón. El taxón 'Heterokontae' fue introducido en 1899 por Alexander Luther para las algas que ahora se consideran Xanthophyceae . [ 15] Pero el mismo término se utilizó para otras agrupaciones de algas. Por ejemplo, en 1956, Copeland [16] lo utilizó para incluir a las xantofitas (usando el nombre Vaucheriacea), un grupo que incluía lo que se conoció como las crisófitas , los silicoflagelados y los hifoquítridos . Copeland también incluyó a los flagelados de collar no relacionados (como los coanoflagelados ) en los que colocó a los bicosoécidos . También incluyó a los haptofitos no estrechamente relacionados . La consecuencia de asociar múltiples conceptos al taxón 'heterokont' es que el significado de 'heterokont' solo puede aclararse haciendo referencia a su uso: Heterokontae sensu Luther 1899; Heterokontae sensu Copeland 1956, etc. Esta aclaración contextual es rara, de modo que cuando se utiliza el nombre del taxón, no está claro cómo debe entenderse. El término 'Heterokont' ha perdido su utilidad en las discusiones críticas sobre la identidad, naturaleza, carácter y parentesco del grupo. [17] El término 'stramenopile' buscaba identificar un clado (linaje monofilético y holofilético) utilizando el enfoque desarrollado por los cladistas transformados de señalar una característica innovadora definitoria o apomorfía. [18]

Con el tiempo, el ámbito de aplicación ha cambiado, especialmente cuando en la década de 1970 los estudios ultraestructurales revelaron una mayor diversidad entre las algas con cromoplastos (clorofilas a y c) de lo que se había reconocido anteriormente. Al mismo tiempo, una perspectiva protistológica estaba reemplazando a la del siglo XIX basada en la división de los eucariotas unicelulares en animales y plantas. Una consecuencia fue que una serie de organismos heterótrofos, muchos de los cuales no se consideraban anteriormente como "heterocontos", se consideraron relacionados con los "heterocontos centrales" (aquellos que tienen flagelos anteriores con pelos rígidos). Los parientes recientemente reconocidos incluyeron las opalinas parásitas , las proteromonas y los heliozoos actinofríidos . Se unieron a otros protistas heterótrofos, como los bicosoécidos , los labyrinthulids y los hongos oomicetos , que fueron incluidos por algunos como heterocontos y excluidos por otros. En lugar de seguir utilizando un nombre cuyo significado había cambiado con el tiempo y, por lo tanto, era ambiguo, se introdujo el nombre "stramenopile" para referirse al clado de protistos que tenían pelos rígidos tripartitos (generalmente flagelares) y a todos sus descendientes. Los estudios moleculares confirman que los genes que codifican las proteínas de estos pelos son exclusivos de los estramenopiles. [19]

Características

La presunta apomorfía de los pelos flagelares tripartitos en los estramenópilos está bien caracterizada. La parte basal del pelo es flexible y se inserta en la membrana celular; la segunda parte está dominada por un tubo largo y rígido (la "paja" o "stramen"); y finalmente el tubo está rematado por muchos pelos delicados llamados mastigonemas . [20] Las proteínas que codifican los mastigonemas parecen ser exclusivas del clado de los estramenópilos, y están presentes incluso en taxones (como las diatomeas) que ya no tienen tales pelos. [21]

La mayoría de los estramenopilos tienen dos flagelos cerca del ápice. [22] Por lo general, están sostenidos por cuatro raíces de microtúbulos en un patrón distintivo. Hay una hélice de transición dentro del flagelo donde el axonema palpitante con su patrón geométrico distintivo de nueve pareados periféricos alrededor de dos microtúbulos centrales cambia a la estructura de nueve tripletes del cuerpo basal. [23]

Plastidios

Muchos stramenopiles tienen plastidios que les permiten realizar la fotosíntesis , utilizando la luz para fabricar su propio alimento . Esos plastidios son de color verde verdoso, naranja, dorado o marrón debido a la presencia de clorofila a , clorofila c y fucoxantina . Esta forma de plastidio se llama estramenocromo o cromoplasto . [a] Los stramenopiles autótrofos más importantes son las algas pardas (algas marinas y muchas otras algas marinas) y las diatomeas . Estas últimas se encuentran entre los productores primarios más importantes en los ecosistemas marinos y de agua dulce. [24] La mayoría de los análisis moleculares sugieren que los stramenopiles más basales carecían de plastidios y, en consecuencia, eran heterótrofos incoloros que se alimentaban de otros organismos. Esto implica que los stramenopiles surgieron como heterótrofos, se diversificaron y luego algunos de ellos adquirieron cromoplastos. Algunos linajes (como el linaje axodino que incluía a los pedinelídos cromófitos , los ciliofríidos incoloros y los heliozoos actinofríidos incoloros) han revertido secundariamente a la heterotrofia. [25] [26]

Ecología

El alga gigante, Macrocystis pyrifera , un ejemplo de stramenopile multicelular, es un alga grande , de hasta 45 metros (150 pies) de largo, de la familia Phaeophyceae , dentro de Gyrista.

Algunas stramenopiles son importantes como autótrofos y heterótrofos en ecosistemas naturales; otras son parásitas. Blastocystis es un parásito gastrointestinal de los humanos; [27] las opalinas y proteromonas viven en los intestinos de vertebrados de sangre fría y han sido descritas como parásitas; [28] los oomicetos incluyen algunos patógenos vegetales importantes como la causa del tizón de la papa, Phytophthora infestans . [29] Las diatomeas son contribuyentes importantes a los ciclos globales del carbono porque son los autótrofos más importantes en la mayoría de los hábitats marinos. [30] Las algas pardas, incluidas las algas marinas familiares como el alga marina y el kelp, son autótrofos importantes de los hábitats marinos intermareales y submareales. [31] Algunas de las stramenopiles bacterívoras, como Cafeteria , son consumidores comunes y generalizados de bacterias y, por lo tanto, juegan un papel importante en el reciclaje de carbono y nutrientes dentro de las redes alimentarias microbianas . [32] [33]

Evolución

Externo

Los stramenopiles están más estrechamente relacionados con Alveolates y Rhizaria, todos los cuales tienen crestas mitocondriales tubulares y forman colectivamente el supergrupo SAR , cuyo nombre se forma a partir de sus iniciales. [34] [26] [35] El ancestro del supergrupo SAR parece haber capturado un alga roja fotosintética unicelular , y muchos Stramenopiles, así como miembros de otros grupos SAR como Rhizaria, todavía tienen plástidos que retienen la doble membrana del alga roja y una doble membrana que la rodea, para un total de cuatro membranas. [36] Además, las especies de Telonemia , el grupo hermano de SAR, exhiben flagelos heterocontos con mastigonemas tripartitos, lo que implica un origen más antiguo de las características de los stramenopiles. [37]

ZAR

Interno

El siguiente cladograma resume las relaciones evolutivas entre Stramenopiles. Las relaciones filogenéticas de Bigyra varían mucho de un análisis a otro: se ha recuperado como monofilético [38] [39] o parafilético . Cuando es parafilético, el orden de ramificación de los grupos bigiranos también varía: en algunos estudios Sagenista es el clado de ramificación más basal, [38] [40] [41] mientras que en otros Opalozoa es el más basal. [42] No obstante, Platysulcea se recupera constantemente como el clado hermano de todos los demás stramenopiles. [39] [40] Además, una especie de flagelado descubierta en 2023, Kaonashia insperata , permanece en una posición filogenética incierta, pero más estrechamente relacionada con Gyrista que con otros clados. [41]

Estramenopiles

Clasificación

Micrografía electrónica del protisto Paraphysomonas butcheri . Ilustra la propiedad de los estramenópilas: tener pelos rígidos. Los pelos se adhieren a un flagelo más largo, el otro no tiene pelos (una disposición también llamada "heteroconte", que significa "desigual"). El cuerpo del flagelado está cubierto de escamas delicadas. Paraphysomonas se alimenta de bacterias, dos de las cuales se encuentran cerca del flagelo peludo.

La clasificación de los Stramenopiles según Adl et al. (2019), con añadidos de investigaciones más recientes: [43] [4]

Notas

  1. ^ No se les llama cloroplastos, la forma más común de plástido fotosintético. Si se usa en sentido estricto, un cloroplasto es un plástido que contiene clorofila B, como en las algas verdes , algunos euglenidos y las plantas terrestres .

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  • Proyecto web Árbol de la vida: Stramenopiles
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