Heteroblastia

La heteroblastia es un cambio significativo y abrupto en la forma y función que ocurre a lo largo de la vida de ciertas plantas. Las características afectadas incluyen la longitud de los entrenudos y la estructura del tallo, así como la forma, el tamaño y la disposición de las hojas . ^[1] No debe confundirse con la heterofilia estacional , donde el crecimiento temprano y tardío en una estación son visiblemente diferentes. ^[2] Este cambio es diferente de un cambio homoblástico que es un cambio gradual o poco cambio en absoluto, por lo que hay poca diferencia entre las etapas juvenil y adulta. ^[3] Algunas características afectadas por el cambio heteroblástico incluyen la distancia entre hojas sucesivas (longitud de los entrenudos) y la estructura del tallo , así como la forma, el tamaño y la disposición de las hojas . ^[1] La heteroblastia se encuentra en muchas familias de plantas, así como solo en algunas especies dentro de un género. Se cree que esta propagación aleatoria de plantas heteroblásticas entre especies es causada por la evolución convergente . ^[4]

Las etapas anteriores y posteriores del desarrollo se denominan comúnmente juvenil y adulta respectivamente, particularmente en relación con las hojas. ^[5] Por lo tanto, en la literatura sobre biología molecular de las plantas, el cambio heteroblástico suele denominarse " cambio de fase vegetativa " (distinto del cambio de fase reproductiva). ^[6]

El término heteroblastia fue acuñado por el botánico alemán Karl Ritter von Goebel , junto con homoblastia, para las plantas con características foliares que no cambian significativamente. Leonard Cockayne observó que la heteroblastia se daba en una proporción inusualmente alta de especies de árboles nativas de Nueva Zelanda. ^[7]

Hay dos maneras de analizar cómo se desarrolló la heteroblastia. La primera es observar la evolución de la heteroblastia y la segunda es considerar las interacciones ecológicas de las plantas heteroblásticas.

Muchos plantean la hipótesis de que la heteroblastia es el resultado de la selección natural de especies que pueden sobrevivir mejor en ambientes con poca y mucha luz. A medida que una planta crece en el bosque, experimenta cambios predecibles en la intensidad de la luz. Con esto en mente, una planta que cambia la morfología de sus hojas y la filotaxia para adaptarse mejor a estos cambios en la intensidad de la luz podría ser más competitiva que una que solo tiene una forma de hoja y filotaxia. ^[3] También se plantea la hipótesis de que el desarrollo de árboles heteroblásticos precedió al desarrollo de formas arbustivas divaricadas , que ahora son muy comunes en Nueva Zelanda . Se cree que estos arbustos son una mutación de los árboles heteroblásticos y han perdido la capacidad de desarrollarse hasta la etapa adulta y, por lo tanto, son muy similares a los árboles heteroblásticos en su forma juvenil. También se ha observado que las especies heteroblásticas no provienen de un único punto de origen, se encuentran en muchas especies diferentes y no relacionadas, debido a esto se cree que tuvo que haber ocurrido una evolución convergente a gran escala para que tantas plantas no relacionadas exhibieran un comportamiento similar. ^[4]

La heteroblastia puede afectar a todas las partes de la planta, pero las hojas son los ejemplos más comunes y, con diferencia, los más estudiados. Se ha planteado la hipótesis de que los cambios heteroblásticos se deben a cambios en la exposición de la planta al sol, porque muchas especies pasan sus años juveniles en el sotobosque y luego crecen hasta la madurez, donde forman parte del dosel superior y, por tanto, tienen plena exposición al sol. Esto no ha sido bien estudiado, porque las plantas heteroblásticas comunes son leñosas y tardan mucho en crecer, como el Eucalyptus grandis . ^[1] Las plantas juveniles tienden a enfrentarse a una mayor competencia y deben realizar adaptaciones especiales para tener éxito que, entonces, son innecesarias como planta madura. Por ejemplo, una muestra en un bosque denso debe crecer rápidamente para tener éxito al principio, pero una vez que se ha establecido, la mayoría de las plantas leñosas ya no compiten severamente con su vecina, por lo que las adaptaciones necesarias como planta juvenil ya no son necesarias. Esto puede provocar un cambio en el crecimiento en la madurez, ya que el árbol se enfrenta a nuevos factores ambientales. ^[7] Como la necesidad de resistir nuevos patógenos o parásitos. ^[8]

A nivel celular, existen diferentes formas en que una planta controla su crecimiento y desarrollo. Existen señales internas y externas que resultan en un cambio en la respuesta de la planta. Las plantas también tienen patrones de crecimiento predeterminados genéticamente.

Se sabe que las hormonas regulan el cambio heteroblástico en las plantas. Una hormona que se ha identificado es la giberelina . En un estudio, se utilizó para revertir espontáneamente la forma madura de Hedera helix (una hiedra inglesa común) a su forma juvenil. Después de ser rociadas con ácido giberelínico, algunas de las hiedras comenzaron a producir raíces aéreas que son una característica de la forma juvenil, así como hojas de tres lóbulos, otra característica. ^[9] También se plantea la hipótesis de que la auxina y la citoquinina, cuando trabajan juntas, pueden causar el cambio repentino en la filotaxia de las plantas heterogéneas. ^[1] Se ha descubierto que el gen ABPH1 codifica la citoquinina y, cuando se cambia en un mutante, afecta la capacidad de la planta para regular la filotaxia del tallo. ^[10] La hipótesis se basa principalmente en estudios realizados en plantas no heteroblásticas, por lo que no es seguro que estas sean la causa de los cambios repentinos en una planta heteroblástica. Un cambio drástico en el tamaño de las hojas es otro ejemplo de un cambio heteroblástico en las plantas y los investigadores han buscado respuestas sobre qué hormonas y genes podrían regular estos cambios en estudios realizados en plantas no heteroblásticas. Se ha descubierto que Aintegumenta es uno de estos genes reguladores que regulan el crecimiento celular. ^[11] Se cree que muchos genes están involucrados en la regulación del tamaño de las hojas y estos genes no interactúan estrechamente, lo que significa que no son causados ​​por un regulador maestro sino que son parte de muchas vías diferentes. ^[1]

Algunas de las plantas modelo más comunes incluyen Arabidopsis thaliana (nombre común: berro de oreja de ratón ), Antirrhinum majus (nombre común: boca de dragón ) y Zea mays (nombre común: maíz). Algunos autores han argumentado que estas especies no son modelos útiles para el estudio de la expresión genética en plantas heteroblásticas porque ninguna de ellas expresa rasgos heteroblásticos obvios. ^[1] Los investigadores en esta área de estudio pueden usar Arabidopsis hasta cierto punto para el estudio, ya que experimenta algún cambio desde la fase juvenil a la fase madura, pero no es claramente heteroblástica. Si asumimos que el proceso de cambio es similar y utiliza regulaciones similares, podemos usar Arabidopsis para analizar las causas del cambio en el crecimiento de las plantas que puede estar ocurriendo de la misma manera, pero de manera más dramática en las plantas heteroblásticas, y por lo tanto solo se puede usar para analizar los cambios heteroblásticos. Sin embargo, esto implica muchas suposiciones y, por lo tanto, los investigadores están buscando otras plantas para usar como sujetos modelo. El problema con esto es que la mayoría de las plantas que muestran crecimiento heteroblástico son plantas leñosas. En general, su esperanza de vida es mucho mayor y, a diferencia de Arabidopsis, se conoce o mapea muy poco de su genoma. Una especie que parece prometedora es Eucalyptus grandis . Este árbol se cultiva comúnmente debido a sus múltiples usos para tés, aceites y madera. ^[12] El árbol en general crece rápido y se cultiva ampliamente debido a sus múltiples usos y, por lo tanto, es uno de los mejores candidatos para la secuenciación del genoma, que se está realizando ahora para que el árbol pueda estudiarse mejor en el futuro. Ya existe un mapa completo de loci de rasgos cuantitativos para los rasgos juveniles. ^[13]

Estas plantas son algunos de los ejemplos comunes de plantas heteroblásticas que se encuentran a menudo en los estudios y no constituyen una lista exhaustiva. Todas las plantas que figuran en la lista son plantas, ya que son los únicos organismos que han experimentado este cambio de crecimiento, que no se encuentra presente en animales, hongos y microbios hasta donde se sabe hasta el momento.

1. El acacia implexa es un árbol de madera rápida que se encuentra en Australia ^[14]
2. El jengibre espiral ( Costus pulverulentus C. Presl) es una hierba que se encuentra en América del Sur ^[15], principalmente en Nicaragua ^[16] y se utiliza como medicina tradicional en tés para el dolor y la inflamación. También se utiliza para tratar el cáncer. ^[17]
3. La madera de lanza ( Pseudopanax crassifolius ) es originaria de Nueva Zelanda ^[18]
4. Pōkākā ( Elaeocarpus hookerianus ) originario de Nueva Zelanda ^[18]
5. Árbol del cubo de agua o árbol de hoja de arce ( Carpodetus serratus ) nativo de Nueva Zelanda ^[18]

Esta es una lista de lugares en los que comúnmente se han encontrado y documentado plantas heteroblásticas, pero no es una lista completa de todos los lugares, ya que las plantas heteroblásticas pueden ser difíciles de identificar y no aparecen en familias de manera predecible.

• Nueva Zelanda tiene una población muy grande de plantas heteroblásticas, con alrededor de 200 especies de árboles y un 10% de las especies de arbustos leñosos que tienen tendencias heteroblásticas. ^[4]
• Australia también tiene especies heteroblásticas, aunque no se conoce la cantidad exacta.
• América del Sur también tiene algunas plantas heteroblásticas, específicamente conocidas en México y Nicaragua. ^[15]

Los procesos que a menudo se confunden con la heteroblastia incluyen:

1. La homoblastia es el primer ejemplo de esto. Para entender la heteroblastia, primero hay que entender que la homoblastia es diferente. El cambio homoblástico es el ligero cambio que experimenta una planta durante un largo período de tiempo a medida que crece hasta la madurez. Ejemplos de esto son las hojas de una planta que crecen ligeramente más con el tiempo a medida que madura o el tronco de un árbol que aumenta de circunferencia. ^[1]
2. Heterofilia es otro término que se utiliza a menudo indistintamente con heteroblastia. El proceso de heterofilia se refiere a cambios específicos en la morfología de las hojas que conducen a la variación en la forma o el tamaño de las hojas en una sola planta. Este tipo de cambio se observa cuando se estudian las hojas individuales y se las compara; esto es diferente de la heteroblastia, en la que todo el follaje cambia drásticamente, pero en su mayor parte de manera uniforme. Una planta heteroblástica puede tener cambios heterofílicos, pero no son lo mismo. ^[19]
3. La plasticidad fenotípica también modifica la estructura de las plantas, pero no debe confundirse con la heteroblastia. La plasticidad fenotípica se produce cuando un individuo puede utilizar los mismos genes para crear un fenotipo diferente en función de las señales ambientales. ^[20] Por ejemplo, cuando una planta adapta su sistema inmunológico a un nuevo patógeno o cuando un reptil cambia de sexo en función de las señales ambientales. ^[21] La diferencia aquí es que la heteroblastia no depende completamente del medio ambiente, aunque puede verse afectada por él, y se produce a lo largo de la madurez de la planta en lugar de en puntos aleatorios debido a un cambio ambiental. ^[1]

• Crecimiento de las llamas , un segundo estallido de crecimiento al final de la temporada de crecimiento que exhiben algunos árboles, a menudo de apariencia diferente al crecimiento de primavera.