Pteridofito
| Pteridofito Grupo parafilético informal de plantas vasculares que se reproducen por esporas. | |
|---|---|
 | |
| Lycopodiella inundata | |
Clasificación científica | |
| Reino: | Plantas |
| Clado : | Traqueofitas |
| División: | Pteridofitas |
| Incluido | |
| Excluido | |
Una pteridofita es una planta vascular (con xilema y floema ) que se reproduce por medio de esporas . Debido a que las pteridofitas no producen flores ni semillas , a veces se las denomina " criptógamas ", lo que significa que su medio de reproducción está oculto.
Los helechos , las colas de caballo (que a menudo se consideran helechos) y las licofitas ( licopodios , licopodios y licopodios ) son todas pteridofitas. Sin embargo, no forman un grupo monofilético porque los helechos (y las colas de caballo) están más estrechamente relacionados con las plantas con semillas que con las licofitas. Por lo tanto, "Pteridophyta" ya no es un taxón ampliamente aceptado, pero el término pteridofito permanece en el lenguaje común, al igual que la pteridología y el pteridólogo como ciencia y su practicante, por ejemplo, por parte de la Asociación Internacional de Pteridólogos y el Grupo de Filogenia de Pteridofitas .
Descripción
Las pteridofitas (helechos y licofitas) son plantas vasculares de esporas libres que tienen un ciclo de vida con fases de gametofito y esporofito alternas de vida libre que son independientes en la madurez. El cuerpo del esporofito está bien diferenciado en raíces, tallo y hojas. El sistema radicular es siempre adventicio . El tallo es subterráneo o aéreo. Las hojas pueden ser micrófilas o megafilas . Sus otras características comunes incluyen apomorfias de plantas vasculares (p. ej., tejido vascular ) y plesiomorfias de plantas terrestres (p. ej., dispersión de esporas y ausencia de semillas ). [1] [2]
Taxonomía
Filogenia
De los pteridofitos, los helechos representan casi el 90% de la diversidad existente. [2] Smith et al. (2006), la primera clasificación de pteridofitos de alto nivel publicada en la era filogenética molecular , consideró a los helechos como monilofitos, de la siguiente manera: [3]
- División Tracheophyta (traqueofitas) - plantas vasculares
- Subdivisión Lycopodiophyta (licofitas): menos del 1% de las plantas vasculares existentes
- Subdivisión Euphyllophytina (eufilofitas)
- Infradivisión Moniliformopses ( monilofitas )
- Infradivisión Spermatophyta : plantas con semillas, ~260.000 especies
donde las monilofitas comprenden alrededor de 9.000 especies, incluyendo colas de caballo ( Equisetaceae ), helechos de whisky (Psilotaceae), y todos los helechos eusporangiados y todos los helechos leptosporangiados . Históricamente, tanto las licofitas como las monilofitas se agruparon como pteridofitas (helechos y helechos aliados) sobre la base de ser portadores de esporas ("libres de semillas"). En el estudio filogenético molecular de Smith, los helechos se caracterizan por el origen de la raíz lateral en la endodermis , generalmente protoxilema mesarca en brotes, una pseudoendospora, tapete plasmodial y células espermáticas con 30-1000 flagelos . [3] El término "moniliforme" como en Moniliformopses y monilophytes significa "en forma de cuenta" y fue introducido por Kenrick y Crane (1997) [4] como un reemplazo científico para "helecho" (incluyendo Equisetaceae) y fue establecido por Pryer et al. (2004). [5] Christenhusz y Chase (2014) en su revisión de los esquemas de clasificación brindan una crítica de este uso, que desalentaron por irracional. De hecho, el nombre alternativo Filicopsida ya estaba en uso. [6] En comparación, "licopodio" o licofito (licopodio) significa planta de lobo. El término " aliado de los helechos " incluido en Pteridophyta generalmente se refiere a plantas vasculares portadoras de esporas que no son helechos, incluidos los licopodios, las colas de caballo, los helechos batidores y los helechos acuáticos ( Marsileaceae , Salviniaceae y Ceratopteris ). Esta no es una agrupación natural sino más bien un término conveniente para los no helechos, y también se desaconseja, al igual que eusporangiado para los helechos no leptosporangiados. [7]
Sin embargo, tanto Infradivision como Moniliformopses también son nombres inválidos según el Código Internacional de Nomenclatura Botánica . Los helechos, a pesar de formar un clado monofilético , formalmente solo se consideran como cuatro clases ( Psilotopsida ; Equisetopsida ; Marattiopsida ; Polypodiopsida ), 11 órdenes y 37 familias , sin asignarles un rango taxonómico superior . [3]
Además, dentro de Polypodiopsida, el grupo más grande, se reconocieron varios clados informales, incluidos leptosporangiados, leptosporangiados centrales, polipodos (Polypodiales) y eupolipodos (incluidos Eupolipodos I y Eupolipodos II ). [3]
En 2014, Christenhusz y Chase , resumiendo el conocimiento conocido en ese momento, trataron a este grupo como dos taxones separados no relacionados en una clasificación de consenso; [7]
- Lycopodiophyta (licopodos) 1 subclase, 3 órdenes, cada uno con una familia, 5 géneros, aproximadamente 1.300 especies
- Polypodiophyta (helechos) 4 subclases, 11 órdenes, 21 familias, aproximadamente 212 géneros, aproximadamente 10.535 especies
- Subclase Equisetidae Cálida.
- Subclase Ophioglossidae Klinge
- Subclase Marattiidae Klinge
- Subclase Polypodiidae Cronquist, Takht. y Zimmerm.
Estas subclases corresponden a las cuatro clases de Smith, correspondiendo Ophioglossidae a Psilotopsida.
Los dos grupos principales incluidos anteriormente en Pteridophyta están relacionados filogenéticamente de la siguiente manera: [7] [8] [9]
| Pteridofitas |
Subdivisión
Las pteridofitas constan de dos clases separadas pero relacionadas, cuya nomenclatura ha variado. [3] [10] El sistema propuesto por el Grupo de Filogenia de Pteridofitas en 2016, PPG I , es: [2]
- Clase Lycopodiopsida Bartl. – licofitas: licopodios, licopodios y licopodios; 3 órdenes existentes
- Orden Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl – licopodios; 1 familia actual
- Orden Isoetales Prantl – espinas; 1 familia existente
- Orden Selaginellales Prantl – musgos espiguosos; 1 familia existente
- Clase Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. – helechos; 11 órdenes existentes
- Subclase Equisetidae Warm. – colas de caballo; 1 orden, familia y género existente ( Equisetum )
- Orden Equisetales DC. ex Bercht. & J.Presl – 1 familia existente
- Subclase Ophioglossidae Klinge – 2 órdenes existentes
- Orden Psilotales Prant : helechos de cola de caballo; 1 familia existente
- Orden Ophioglossales Enlace – helechos uva; 1 familia existente
- Subclase Marattiidae Klinge – helechos maratioides; 1 pedido existente
- Orden Marattiales Enlace – 1 familia existente
- Subclase Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. – helechos leptosporangiados; 7 órdenes existentes
- Orden Osmundales Link – 1 familia existente
- Orden Hymenophyllales A.B.Frank – 1 familia existente
- Orden Gleicheniales Schimp - 3 familias existentes
- Orden Schizaeales Schimp. – 3 familias existentes
- Orden Salviniales Enlace – 2 familias existentes
- Orden Cyatheales A.B.Frank – 8 familias existentes
- Orden Polypodiales Enlace – 26 familias existentes
- Subclase Equisetidae Warm. – colas de caballo; 1 orden, familia y género existente ( Equisetum )
Además de estos grupos actuales, varios grupos de pteridofitas están ahora extintos y se conocen solo a partir de fósiles . Estos grupos incluyen Rhyniopsida , Zosterophyllopsida , Trimerophytopsida , Lepidodendrales y Progymnospermopsida .
Los estudios modernos sobre las plantas terrestres coinciden en que las plantas con semillas surgieron de las pteridofitas más próximas a los helechos que a las licofitas . Por lo tanto, las pteridofitas no forman un clado sino que constituyen un grado parafilético .
Ciclo vital
Al igual que ocurre con las briofitas y las espermatofitas (plantas con semillas), el ciclo de vida de las pteridofitas implica la alternancia de generaciones . Esto significa que a una generación diploide (el esporofito, que produce esporas) le sigue una generación haploide (el gametofito o prótalo , que produce gametos ). Las pteridofitas se diferencian de las briofitas en que el esporofito es ramificado y generalmente mucho más grande y llamativo, y de las plantas con semillas en que ambas generaciones son independientes y de vida libre. La sexualidad de los gametofitos pteridofitos se puede clasificar de la siguiente manera:
- Dioico : cada gametofito individual es masculino (produce anteridios y, por lo tanto, espermatozoides ) o femenino (produce arquegonios y, por lo tanto, óvulos ).
- Monóico : cada gametofito individual produce anteridios y arquegonios y puede funcionar tanto como masculino como femenino.
- Protándrico : los anteridios maduran antes que los arquegonios (primero los masculinos, luego los femeninos).
- Protógino : los arquegonios maduran antes que los anteridios (primero los femeninos, luego los masculinos).
Estos términos no son lo mismo que monoico y dioico , que se refieren a si el esporofito de una planta con semillas produce gametofitos masculinos y femeninos, es decir, produce tanto polen como semillas, o solo uno de los sexos.
Véase también
Referencias
- ^ Schneider y Schuettpelz 2016.
- ^ abc Grupo de filogenia de pteridofitas 2016.
- ^ abcde Smith y otros, 2006.
- ^ Kenrick y Crane 1997.
- ^ Pryer y otros. 2004.
- ^ Kenrick y Crane 1997a.
- ^ abc Christenhusz y Chase 2014.
- ^ Cantino y otros. 2007.
- ^ Persecución y revelación 2009.
- ^ Kenrick y Crane 1996.
Bibliografía
- Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S. ; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E. ; Soltis, Pamela S. ; Donoghue, Michael J. (1 de agosto de 2007). "Hacia una nomenclatura filogenética de Tracheophyta". Taxon . 56 (3): 822. doi :10.2307/25065865. JSTOR 25065865.
- Christenhusz, MJM ; Zhang, XC; Schneider, H. (18 de febrero de 2011). "Una secuencia lineal de familias y géneros actuales de licofitas y helechos" (PDF) . Phytotaxa . 19 (1): 7. doi :10.11646/phytotaxa.19.1.2.
- Christenhusz, Maarten JM y Chase, Mark W. (2014). "Tendencias y conceptos en la clasificación de helechos". Anales de botánica . 113 (9): 571–594. doi :10.1093/aob/mct299. PMC 3936591 . PMID 24532607.
- Clark, James; Hidalgo, Oriane; Pellicer, Jaume; Liu, Hongmei; Marquardt, Jeannine; Robert, Yannis; Christenhusz, Maarten; Zhang, Shouzhou; Gibby, Mary; Leitch, Ilia J.; Schneider, Harald (mayo de 2016). "Evolución del genoma de los helechos: evidencia de estasis relativa del tamaño del genoma a lo largo de la filogenia de los helechos". New Phytologist . 210 (3): 1072–1082. doi : 10.1111/nph.13833 . hdl : 10261/345876 . PMID 26756823.
- Chase, Mark W. y Reveal, James L. (2009). "Una clasificación filogenética de las plantas terrestres para acompañar a APG III". Revista botánica de la Sociedad Linneana . 161 (2): 122–127. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
- Gifford, Ernest M.; Foster, Adriance S. (1996). Morfología y evolución de las plantas vasculares (3.ª ed.). Nueva York: Freeman. ISBN 0-7167-1946-0.
- Kenrick, Paul; Crane, Peter (1996). "Embriofitas: plantas terrestres". Proyecto web Árbol de la vida . Consultado el 19 de abril de 2017 .
- Kenrick, Paul; Crane, Peter R. (4 de septiembre de 1997). "El origen y la evolución temprana de las plantas terrestres" (PDF) . Nature . 389 (6646): 33–39. Bibcode :1997Natur.389...33K. doi :10.1038/37918. S2CID 3866183.
- Kenrick, Paul; Crane, Peter (1997). El origen y la diversificación temprana de las plantas terrestres: un estudio cladístico . Washington, DC: Smithsonian Institution Press . ISBN 9781560987291.
- Pryer, KM; Schuettpelz, E.; Wolf, PG; Schneider, H.; Smith, AR; Cranfill, R. (1 de octubre de 2004). "Filogenia y evolución de helechos (monilofitas) con un enfoque en las divergencias tempranas de leptosporangiados". American Journal of Botany . 91 (10): 1582–1598. doi :10.3732/ajb.91.10.1582. PMID 21652310.
- Pteridophyte Phylogeny Group (noviembre de 2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para licofitas y helechos existentes". Journal of Systematics and Evolution . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610.
- Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H. (2008). Biología y evolución de helechos y licofitas. Cambridge University Press . ISBN 978-0-521-87411-3.
- Raven, Peter H .; Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2005). Biología de las plantas (7.ª ed.). Nueva York, NY: Freeman and Company. ISBN 0-7167-1007-2.
- Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric (noviembre de 2016). "Sistemática y evolución de licofitas y helechos". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 561–562. doi : 10.1111/jse.12231 . S2CID 90542414.
- Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). "Una clasificación para los helechos actuales" (PDF) . Taxon . 55 (3): 705–731. doi :10.2307/25065646. JSTOR 25065646.
- Walkowiak, Radoslaw Janusz (2017). "Clasificación de las pteridofitas: breve clasificación de los helechos" (PDF) . Documento de la IEA . doi :10.13140/RG.2.2.29934.20809.
Enlaces externos
- Sociedad Pteridológica Británica
- Revista anual de investigaciones pteridológicas
- . Enciclopedia Británica (11.ª ed.). 1911.
- Preguntas de examen sobre pteridofitas para trabajos académicos y exámenes [Importante] Archivado el 23 de septiembre de 2019 en Wayback Machine
