Haplogrupo H (ADN-Y)
Haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano

Haplogrupo H (ADN-Y)
Mapa del haplogrupo H
Posible época de origen~48.500 años antes del presente
Posible lugar de origenAsia meridional o Asia occidental [1] o Asia central meridional [2] [3]
AntepasadoHIJK
DescendientesH1 (L902/M3061);
H2 (P96);
H3 (Z5857)
Definición de mutacionesL901/M2939
Frecuencias más altasSudasiáticos y gitanos

El haplogrupo H (ADN-Y) , también conocido como H-L901/M2939 , es un haplogrupo del cromosoma Y.

La rama primaria H1 (H-M69) y sus subclados es uno de los haplogrupos más predominantes entre las poblaciones del sur de Asia , particularmente su descendiente H1a1  (M52). Una rama primaria de H-M52, H1a1a  (H-M82), se encuentra comúnmente entre los gitanos , que se originaron en el sur de Asia y migraron a Oriente Medio y Europa, alrededor del comienzo del segundo milenio d.C., y el pueblo jemer que recibió la influencia de las poblaciones indias. [4] La rama primaria mucho más rara H3 (Z5857) también se concentra en el sur de Asia.

Sin embargo, la rama primaria H2 (P96) parece haberse encontrado en niveles dispersos principalmente en Europa y Asia occidental desde la prehistoria. Se ha encontrado en restos del Neolítico precerámico B ( PPNB ), que es parte del Neolítico precerámico , una cultura neolítica centrada en la Alta Mesopotamia y el Levante , que data de hace c.  10.800  - c.  8.500 años, y también la posterior cultura de la cerámica lineal y la Iberia neolítica . [5] [6] Es probable que H2 ingresara a Europa durante el Neolítico con la expansión de la agricultura. [6] [7] Su distribución actual se compone de varios casos individuales esparcidos por toda Europa y Asia occidental en la actualidad. [8]

Estructura

El H-L901/M2939 es un descendiente directo del haplogrupo GHIJK . A su vez, existen tres descendientes directos del H-L901/M2939, cuyos SNP definitorios son los siguientes:

  • H1 (L902/M3061)
    • H1a anteriormente haplogrupo H1 (M69/Página 45, M370)
    • H1b B108, Z34961, Z34962, Z34963, Z34964
  • H2 anteriormente haplogrupo F3 , [9] (P96, L279, L281, L284, L285, L286, M282)
    • H2a FGC29299/Z19067
    • H2b Z41290
    • H2c Y21618, Z19080
  • H3 (Z5857)
    • H3a (Z5866)
    • H3b (Z13871)


Distribución antigua

Se cree que el H-L901/M2939 se separó del HIJK 48.500 años antes del presente. [10] Parece representar el principal haplogrupo del cromosoma Y de los habitantes paleolíticos del sur de Asia. El posible lugar de introducción puede ser el sur de Asia, ya que allí se encuentra altamente concentrado. [11]

H1a

Sitios de Shahr-i Sokhta y Gonur

Shahr-e Sukhteh , Irán y Gonur , Turkmenistán. H1a1d2 - Edad del Bronce, 3200-1900 a.C. [12] [13]

H1a MUESTRAS ANTIGUAS
Identificación de muestraUbicaciónEdad del radiocarbonoADN-Y
I11459Shahr-i Sokhta, Irán2875-2631 calBCEH1a1d2
I10409Gonur, Turkmenistán2280-2044 a. C.H1a1d2


Sitios de Gogdara y Barikot

Debido a que en el sur de Asia se han realizado pruebas de ADN antiguo limitadas , existe una cantidad limitada de muestras antiguas de H1a, a pesar de que en la actualidad es un haplogrupo numeroso y bien distribuido. El primer conjunto de ADN antiguo del sur de Asia se publicó en marzo de 2018. [14] Se recogieron 65 muestras del valle de Swat en el norte de Pakistán , 2 de las cuales pertenecían a H1a. [14]

H1a MUESTRAS ANTIGUAS
FechaSubcladoUbicaciónPaísCulturaHaplogrupos acompañantesFuente
1100-900 a. C.H1a1Gogdara, valle de SwatPakistánEdad de Hierro de UdegramE1b1b1b2, E1b1b1b2a[14]
1000-800 a. C.H1a1Barikot, Valle de SwatPakistánEdad de Hierro de Barikot[14]

H2

La muestra más antigua de H2 se encontró en la cultura neolítica B precerámica del Levante hace 10.000 años. [15] A partir de muestras antiguas, está claro que H2 también tiene una fuerte asociación con la expansión de la agricultura desde Anatolia a Europa, y se encuentra comúnmente con el haplogrupo G2a . [16] H2 se encontró en Anatolia neolítica, así como en múltiples culturas neolíticas posteriores de Europa , como la cultura Vinča en Serbia, [17] y la cultura megalítica de Europa occidental. [17]

El estudio de 2021 "Using Y-chromosome capture enrichment to resolve haplogroup H2 shows new evidence for a two-path Neolithic expansion to Western Europe" [7] encontró que mientras que H2 es menos del 0,2% en las poblaciones de Europa occidental actuales, era más común durante el Neolítico, entre el 1,5 y el 9%. Identificaron dos clados principales H2m y H2d . Con respecto a la nomenclatura ISOGG actual, H2m parece estar definido por una mezcla de SNP H2, H2a, H2a1 y H2c1a, mientras que H2d parece estar definido por dos SNP H2b1 y cuatro SNP adicionales que no se habían detectado anteriormente. Estimaron que el TMRCA para H2d y H2m fue de ~15,4 kya con TMRCA estimados para H2m y H2d de ~11,8 y ~11,9 kya respectivamente. La diversidad H2 probablemente existió en los cazadores-recolectores y los primeros agricultores del Cercano Oriente, y posteriormente se extendió a través de la expansión neolítica hacia Europa central y occidental. H2d se encontró a lo largo de la ruta interior/danubiana hacia Europa central, pero la mayoría de los individuos H2m se encuentran a lo largo de la ruta mediterránea hacia Europa occidental, la península Ibérica y, en última instancia, Irlanda.

También se encontraron dos casos de H2a en los enterramientos neolíticos de Linkardstown en el sureste de Irlanda. [18] Se han encontrado más muestras neolíticas de H2 en Alemania y Francia. [19]

Muestras antiguas de H2
FechaUbicaciónPaísCulturaHaplogrupos acompañantesFuente
7300-6750 a. C.MozaIsraelNeolítico precerámico levantino BE1b1b1b2, T1a1, T1a2a (PPNB de Jordania)[15]
6500-6200 a. C.Sitio de Barcin, valle de YenişehirPavoNeolítico de AnatoliaG2a, I2C, C1a, J2a[20]
6500-6200 a. C.Sitio de Barcin, valle de YenişehirPavoNeolítico de AnatoliaG2a, I2C, C1a, J2a[20]
5832–5667 a. C.СтарчевоSerbiaVincaG2a[17]
5710–5662 a. C.Tell Kurdu, Valle de AmikPavoNeolítico de AnatoliaJ1a2a, G2a2[21]
5702–5536 a. C.СтарчевоSerbiaVincaG2a[17]
5400–5000 a. C.SzemelyHungríaVincaG2a2a, G2a2b2a1a[17]
3900–3600 a. C.Yacimiento de La Mina, SoriaEspañaMegalíticoyo2a2a1[17]
3900–2600 a. C.Dolina de Boucle, CorconneFranciaNeolítico tardíoI2a1, G2a, R1b-V88[22]
3500–2500 a. C.Monte San Biagio , LacioItaliaCultura Rinaldone / Cultura Gaudo[23]
3925–3715 a. C.ArslantepePavoEdad del Bronce TempranoJ2a1a1a2b2a, J1a2b1, E1b1b1b2a1a1, G2a2b1, J2a1a1a2b1b, R1b1a2[21]
3366–3146 a. C.ArslantepePavoEdad del Bronce TempranoJ2a1a1a2b2a, J1a2b1, E1b1b1b2a1a1, G2a2b1, J2a1a1a2b1b, R1b1a2[21]
3336–3028 a. C.Unidad de dzhuliBulgariaEdad del Bronce BúlgaraG2a2a1a2[24]
2899–2678 a. C.Cueva El PortalónEspañaVaso Pre- Campanarioyo2a2a[5]
2470–2060 a. C.Budapest -BekasmegyerHungríaVaso campanilla de KurganR1b1a1a2a1a2b1[25]
1881–1700 a. C.AlalakhPavoEdad del Bronce Medio Levantino IIJ1a2a1a2, J2b2, T1a1, L2-L595, J2a1a1a2b2a1b[26]
550–332 a. C.BeirutLíbanoEdad del Hierro III Periodo aqueménidaG2a2a1a2, G2a2b1a2, J1a2a1a2, I2a1b, Q1b[27]

Distribución moderna

H1a

Asia del Sur

El H-M69 es común entre las poblaciones de Bangladesh, India, Sri Lanka, Nepal y Pakistán, con una frecuencia menor en Afganistán. [2] La frecuencia más alta del Halpogrupo H se encuentra en grupos tribales como el 87% entre los Koraga , el 70% entre los Koya y el 62% entre los Gond . [28] [29] Las frecuencias altas de H-M69 se encuentran en la India, tanto en las castas dravídicas como en las indoarias (32,9%), [4] [30] en Dacca, Bangladesh (35,71%), [31] y H-M52 entre los Kalash (20,5%) en Pakistán. [32] [29]

El haplogrupo H se encuentra típicamente entre las poblaciones indoarias , dravídicas y tribales (tanto indias como kalash pakistaníes ) del subcontinente indio. En Europa se encuentra principalmente entre los gitanos , que pertenecen predominantemente (entre el 7% y el 50%) al subclado H1a (M82).

El haplogrupo H-M69 se ha encontrado en:

  • Bangladesh : 35,71% (15/42) en muestras de Dacca , [31] y 17,72% (115/649) entre muestras bengalíes de varias zonas del país. [33]
  • India - Dividida en las siguientes zonas:
    • Sur de la India : 27,2 % (110/405) de una muestra de composición étnica no especificada. [34] [35] El pueblo Koraga tiene el 87 % y la tribu Koya tiene el 70 % del halpogrupo H. [28] [29] El pueblo Gondi tiene alrededor del 62 % del halpogrupo H. [36] Otro estudio ha encontrado el haplogrupo H-M69 en el 26,4 % (192/728) de un grupo étnicamente diverso de muestras de varias regiones de la India. [4]
    • India occidental : en Maharashtra , 33,3 % de una muestra de (68/204) [37] y en Gujarat , 20,69 % (12/58) entre los gujaratis en EE. UU. [31] 13,8 % (4/29) entre los gujaratis no especificados en la India, [38] 26 % (13/50) entre los bohra dawoodi, [39] 27,27 (6/22) entre los bhils, [40] 1,56 % entre los brahmanes gujarati [40]
    • Norte de la India : Según un estudio (Trivedi 2007), se encuentra en un 24,5% (44/180) tanto en la población de castas como en la tribal del norte de la India. Se encuentran con mayor frecuencia: 44,4% (8/18) entre los chamar de Uttar Pradesh (UP), [4] 20,7% (6/29) entre los rajputs de UP, [4] 18,3% (9/49) entre los hindúes de Nueva Delhi, [41] 16,13% (5/31) entre los brahmanes de UP, [40] 11,11% (6/54) entre los kols de UP , [40] 10,53% (2/19) entre los brahmanes de Himachal, [40] 10,2% (5/49) en los gujars de Cachemira de J&K, [40] 9,8% (5/51) en los pandits de Cachemira de J&K, [40]
    • India Oriental 14,81% (4/27) entre los paswan de Bihar, [40] 9,7% (3/31) entre los bengalíes de Bengala Occidental (WB), [29] 5,56% (1/18) entre los brahmanes de Bengala Occidental . [4]
  • Sri Lanka – en el 25,3% (23/91) de una muestra de composición étnica no especificada [34] [35] y en el 10,3% (4/39) de una muestra de cingaleses . [29]
  • Nepal – un estudio ha encontrado el haplogrupo H-M69 en aproximadamente el 12% de una muestra de varones de la población general de Katmandú (incluidos 4/77 H-M82, 4/77 H-M52(xM82) y 1/77 H-M69(xM52, APT)) y el 6% de una muestra de newars (4/66 H-M82). [42] En otro estudio, se ha encontrado ADN-Y que pertenece al haplogrupo H-M69 en el 25,7% (5/37 = 13,5% H-M69 de una aldea en el distrito de Morang , 9/57 = 15,8% H-M69 de una aldea en el distrito de Chitwan y 30/77 = 39,0% H-M69 de otra aldea en el distrito de Chitwan) de los tharus en Nepal. [43]
  • Pakistán : 4,1% burusho , 20,5% kalash , 4,2% pastún y 6,3% en otros paquistaníes . [4] [32] Otro estudio encontró el haplogrupo H-M69 en aproximadamente el 8% (3/38) de una muestra de burusho (también conocido como hunza ), incluido el 5% (2/38) H-M82 (xM36, M97, M39/M138) y el 3% (1/38) H-M36. [44]
  • Afganistán : 6,1% pastún , [2] 7,1% tayiko . [2]

Pueblo gitano

El haplogrupo H-M82 es un grupo de linaje importante en los gitanos, especialmente los gitanos de los Balcanes , entre los cuales representa aproximadamente el 60% de los varones. [45] También se informó de una deleción de 2 pb en el locus M82 que define este haplogrupo en un tercio de los varones de las poblaciones gitanas tradicionales que viven en Bulgaria , España y Lituania . [46] La alta prevalencia del haplogrupo H-M82 del cromosoma Y específico de Asia respalda su origen indio y una hipótesis de un pequeño número de fundadores que divergieron de un solo grupo étnico en la India (Gresham et al. 2001).

Dentro del haplogrupo H-M82, casi el 30% de los hombres gitanos comparten un haplotipo idéntico de ocho microsatélites del cromosoma Y, un grado asombroso de conservación de un linaje altamente diferenciado, descrito anteriormente sólo en sacerdotes judíos. (Una población fundadora recién descubierta: los gitanos - Stanford Medicine 2005) [47]

Estudios importantes muestran una introgresión limitada del haplogrupo H1 del cromosoma Y típico de los romaníes en varios grupos europeos, incluido aproximadamente el 0,61 % en los albaneses de Gheg y el 2,48 % en los albaneses de Tosk. [48]

H1a en poblaciones gitanas
Poblaciónn/Tamaño de la muestraPorcentajeFuente
Roma búlgaro98/24839,5[46]
Roma húngara34/10731.8[49]
Roma kosovares25/4259,5[50]
Roma lituana20/1050[46]
Roma de Macedonia34/5759.6[45]
gitanos portugueses21/12616.7[51]
Roma serbio16/4634.8[50]
Roma eslovaco19/6230,65[49]
Roma española27/518.5[46]

Europa, Cáucaso, Asia Central y Oriente Medio

El haplogrupo H1a se encuentra en niveles mucho más bajos fuera del subcontinente indio y las poblaciones romaníes, pero todavía está presente en otras poblaciones:

  • Europa - 0,9% (1/113) H-M82 en una muestra de serbios , [45] 2% (1/57) H-M82 en una muestra de griegos macedonios, [41] 1% (1/92 H-M82) [41] a 2% (1/50 H-M69) [52] de ucranianos , H1a2a en 1,3% (1/77) de una muestra de griegos . [32]
  • Cáucaso - 2,6% (1/38) H-M82 en una muestra de los Balkarios , [41]
  • Asia central - 12,5% (2/16) H-M52 en una muestra de tayikos de Dusambé , [53] 5,19% (7/135) H-M69 en una muestra de Salar de Qinghai, [54] 5,13% (2/39) H (incluidos 1/39 H(xH1,H2) y 1/39 H1) en una muestra de uigures de la aldea Darya Boyi, condado de Yutian (Keriya), Xinjiang, [55] 4,65% (6/129) H-M69 en una muestra de mongoles de Qinghai, [54] 4,44% (2/45) H-M52 en una muestra de uzbekos de Samarcanda, [53] 3,56% (17/478) H-M69 y 0,84% (4/478) F-M89(xG-M201, H-M69, I-M258, J-M304, L-M20, N-M231, O-M175, P-M45, T-M272) en una muestra de uigures del área de Hotan, Xinjiang, [54] 2,86% (2/70) H-M52 en una muestra de uzbekos de Xorazm , [53] 2,44% (1/41) H-M52 en una muestra de uigures de Kazajistán , [53] 1,79% (1/56) H-M52 en una muestra de uzbekos de Bukhara , [53] 1,71% (3/175) H-M69 en una muestra de hui del área de Changji, Xinjiang, [54] 1,59% (1/63) H-M52 en una muestra de uzbekos del valle de Fergana , [53] 1,56% (1/64) H1 en una muestra de uigures de la aldea de Qarchugha, condado de Yuli (Lopnur), Xinjiang, [55] 1,32% (1/76) H2 en una muestra de uigures del municipio de Horiqol, condado de Awat, Xinjiang, [55] 0,99% (1/101) H-M69 en una muestra de kazajos del área de Hami, Xinjiang. [54]
  • Asia occidental - 6% (1/17) H-M52 en una muestra de turcos , [52] [53] 5% (1/20) H-M69 en una muestra de sirios , [52] 4% (2/53) H-M52 en una muestra de iraníes de Samarcanda , [53] 2,6% (3/117) H-M82 en una muestra del sur de Irán , [56] 4,3% (7/164) de hombres de los Emiratos Árabes Unidos , [57] 2% de hombres de Omán , [58] 1,9% (3/157) de hombres de Arabia Saudita , [59] 1,4% (1/72 H-M82) de hombres de Qatar , [57] y 0,6% (3/523) H-M370 en otra muestra de turcos . [60]

Asia oriental y sudoriental

En el punto más oriental de su distribución, el haplogrupo H-M69 se ha encontrado en tailandeses de Tailandia (1/17 = 5,9% H-M69 norte de Tailandia ; [61] 2/290 = 0,7% H-M52 norte de Tailandia ; [62] 2/75 = 2,7% H-M69(xM52) y 1/75 = 1,3% H-M52(xM82) población general de Tailandia [63] ), balineses (19/551 = 3,45% H-M69), [35] tibetanos (3/156 = 1,9% H-M69(xM52, APT)), [42] filipinos del sur de Luzón (1/55 = 1,8% H-M69(xM52) [63] ), bamares de Myanmar (1/59 = 1,7% H-M82, con el individuo relevante muestreado en la región de Bago ), [64] Chams de Binh Thuan, Vietnam (1/59 = 1,7% H-M69), [61] y mongoles (1/149 = 0,7% H-M69). [34] El subclade H-M39/M138 se ha observado en las proximidades de Camboya , incluido un caso en una muestra de seis camboyanos [4] y un caso en una muestra de 18 individuos de Camboya y Laos. [44] Un estudio del genoma sobre personas jemeres dio como resultado una cantidad promedio de 16,5% de jemeres pertenecientes a y-ADN H. [4]

H1b

La H1b se define por los SNP: B108, Z34961, Z34962, Z34963 y Z34964. [65] La H1b se descubrió recién en 2015 y se detectó en una única muestra de un individuo en Myanmar. [66] Debido a que se clasificó recientemente, actualmente no hay estudios que registren la H1b en poblaciones modernas.

H2

La H2 (H-P96), que se define por siete SNP (P96, M282, L279, L281, L284, L285 y L286), es la única rama primaria que se encuentra principalmente fuera del sur de Asia. [65] Anteriormente denominada F3, la H2 fue reclasificada como perteneciente al haplogrupo H debido a que comparte el marcador M3035 con la H1. [67] Si bien se la encuentra en numerosas muestras antiguas, la H2 solo se ha encontrado escasamente en poblaciones modernas en Eurasia occidental. [5]

H2 en las poblaciones modernas
RegiónPoblaciónn/Tamaño de la muestraPorcentajeFuente
Asia centralDolan1/761.3[68]
Asia occidentalEmiratos Árabes Unidos1/1640.6[69]
Asia occidentalSur de Irán2/1171.7[70]
Asia occidentalasirio1/1810,5[71]
Asia occidentalArmenia5/9000.6[72]
Europa del surCerdeña2/11940,2[73]

H3

H3 (Z5857), al igual que H1, también se centra principalmente en el sur de Asia, aunque en frecuencias mucho más bajas. [66]

Al igual que otras ramas de H, debido a que se clasificó recientemente, no se la encuentra explícitamente en los estudios de población modernos. Las muestras pertenecientes a H3 probablemente se etiquetaron como F*. [66] En las pruebas de consumo, se la ha encontrado principalmente entre los indios del sur y los habitantes de Sri Lanka, y también en otras áreas de Asia como Arabia. [10]

A continuación se presenta un resumen de la mayoría de los estudios que analizaron específicamente los subclados H1a1a (H-M82) y H2 (H-P96), anteriormente F3, mostrando su distribución en diferentes partes del mundo. [74]

Región continental/subcontinentalPaís y/o etniaTamaño de la muestraFrecuencia H1a1a (M82) (%)Fuente
Este y sudeste de AsiaCamboya616.67Sengupta y otros, 2006
Este y sudeste de AsiaCamboya/Laos185.56Underhill y otros, 2000
Asia del SurNepal1884.25Gayden y otros, 2007
Asia del SurAfganistán2043.43Haber y otros, 2012
Asia del SurIndios de Malasia30118,94Pamjav y otros, 2011
Asia del SurTerai-Nepal19710.66Fornarino y otros, 2009
Asia del SurNueva Delhi hindú4910.2Fornarino y otros, 2009
Asia del SurTribus de Andhra Pradesh2927.6Fornarino y otros, 2009
Asia del SurTribu Chenchu ​​de la India4136.6Kivisild y otros, 2003
Asia del SurTribu Koya de la India4170.7Kivisild y otros, 2003
Asia del SurBengala Occidental India319.6Kivisild y otros, 2003
Asia del SurBrahmin Konkanastha de la India439.3Kivisild y otros, 2003
Asia del SurGujarat, India2913.8Kivisild y otros, 2003
Asia del SurLambadi India358.6Kivisild y otros, 2003
Asia del SurPunjab, India664.5Kivisild y otros, 2003
Asia del SurSri Lanka cingalés3910.3Kivisild y otros, 2003
Asia del SurNoroeste de la India84214.49Rai y otros, 2012
Asia del SurIndia del Sur184520.05Rai y otros, 2012
Asia del SurIndia central86314.83Rai y otros, 2012
Asia del SurIndia del Norte62213,99Rai y otros, 2012
Asia del SurIndia Oriental17068.44Rai y otros, 2012
Asia del SurIndia occidental50117.17Rai y otros, 2012
Asia del SurNoreste de la India10900,18Rai y otros, 2012
Asia del SurIsla Andamán200Thangaraj y otros, 2003
Oriente Medio y el Norte de ÁfricaArabia Saudita1570,64Abu-Amero y otros, 2009
Oriente Medio y el Norte de Áfricaturco5230,19Cinnioglu y otros, 2004
Oriente Medio y el Norte de ÁfricaIrán1502Abu-Amero y otros, 2009
Oriente Medio y el Norte de ÁfricaIrán9381.2Grugni y otros, 2012

Véase también

Referencias

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