Hamamelidáceas

Hamamelidáceas
Fothergilla major (Aliso brujo)
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
Clado :	Angiospermas
Clado :	Eudicotiledóneas
Orden:	Saxifragales
Familia:	Hamamelidaceae R.Br. [1] [2]
Tipo género
Hamamelis yo.
Subfamilias
Ver texto
El rango de Hamamelidaceae.

Hamamelidaceae , comúnmente conocida como la familia de las hamamelis , es una familia de plantas con flores del orden Saxifragales . El clado consta de arbustos y árboles pequeños ubicados dentro del clado leñoso del núcleo Saxifragales. Un sistema anterior, el sistema Cronquist , reconoció a Hamamelidaceae en el orden Hamamelidales .

Las Hamamelidaceae se distinguen de otras familias de las Saxifragales debido a la variedad de características florales que son generalmente uniformes en todos los géneros. Las características uniformes incluyen estípulas que nacen en tallos con hojas a menudo de dos filas. ^[3] Los géneros suelen tener un gineceo de dos carpelos , aunque algunas especies muestran variaciones. Otras características incluyen un estigma multicelular , con papilas o crestas poco profundas. ^[4]

La estructura de las anteras y los modos de apertura se consideran una de las características más importantes en la sistemática y evolución de los hamamélidos. Las anteras de los hamamélidos son, en promedio, más cortas que en otras familias de Saxifragales. ^[3] Las aberturas de las valvas de las anteras son características pleismorficas únicas que contrastan con las hendiduras longitudinales simples de las anteras en los hamamélidos superiores, donde el polen es impulsado predominantemente por el viento. ^[5]

Los tres tipos de anteras que se encuentran en las Hamamelidaceae son:

• Tipo 1) La teca (o vaina de la antera) se abre como una ventana con dos alas; un tipo de antera común. ^[5]
• Tipo 2) Hay una abertura de valva que revela dos sacos polínicos. Se sabe que cinco géneros de la subfamilia Hamamelidoideae, confinada al hemisferio sur ( Trichcladus , Dicoryphe , Ostrearia , Neostrearia , Noahdendron ) tienen este tipo de antera. ^[5]
• Tipo 3) Una valva abre un ala de tejido de antera hacia el centro de la flor, revelando un saco polínico. Se sabe que los dos géneros, Exbucklandia y Hamamelis, tienen este tipo de antera. ^[5]

Las plantas de la familia Hamamelidaceae tienen polen pegajoso , lo que puede haber influido en el tipo de polinización que se observa en esta familia. La polinización se realiza predominantemente a través de insectos o del viento. Sin embargo, se sabe que el género Disanthus, polinizado por insectos , poliniza por el viento (aunque de manera ineficiente) en caso de que los polinizadores no visiten sus flores. ^[6] El género Rhodoleia es único porque es polinizado por aves. ^{[5] [3] [7]}

La estructura del polen en los Hamamelidae inferiores es relativamente uniforme. Los patrones polínicos son tricolpados ^{[5] [3] con} exinas reticuladas .

Los pétalos de las Hamamelidaceae son generalmente estrechos y con forma de cinta. Las excepciones son los géneros Corylopsis y Rhodoleia , que tienen pétalos espatulados o circulares. ^[5]

Las flores de Hamamelidaceae son en su mayoría bisexuales con partes de perianto, que maduran en frutos dispuestos en espigas, racimos o cabezas no globosas. ^{[5] [3]}

Los grupos anemófilos dentro de Hamamelidaceae son a menudo andromonoicos . La autoincompatibilidad es común, pero la autocompatibilidad ocurre en algunos géneros como Hamamelis . ^[5]

El registro fósil data del Eoceno . ^[8] Hamamelidaceae fue establecida por Brown en 1818 ^[1] como Hamamelideae, incluyendo cuatro géneros. ^[9] La relación filogenética de Hamamelidaceae ha sido revisada varias veces desde la primera clasificación integral de la familia en 1930. ^[10] Esto fue aclarado en 1998 por el trabajo filogenético molecular del Angiosperm Phylogeny Group (APG) que colocó a la familia dentro del orden eudicotiledónea Saxifragales . Al hacerlo, separó una de las subfamilias existentes, Altingioideae, que formaba el grupo basal , en su propia familia dentro del orden, Altingiaceae . ^[11]

La clasificación infrafamiliar de las Hamamelidaceae ha sido controvertida y ha sufrido varias revisiones basadas en la morfología, las más conocidas de las cuales son las de Harms (1930) ^[10] y Endress (1989). ^{[5] [14] [15]}

Los estudios morfológicos y de ADN han apoyado la monofilia de Hamamelidoideae ^{[16] [17]} y han reconocido la separación de las subfamilias Rhodoleioideae y Disanthoideae y la recién erigida Mytilarioideae. ^{[18] [14] [15] [19] [20] [21]}

Las relaciones entre Exbucklandioideae y las otras subfamilias han resultado controvertidas. La monofilia no resuelta de Exbucklandioideae y los clados de Disanthoideae, Rhodoleioideae, Exbucklandioideae o incluso Mytilarioideae, que son un clado hermano de Hamamelidoideae, puede haber sido el resultado de diferentes metodologías de ADN que los investigadores han utilizado para producir árboles filogenéticos y la inclusión o exclusión de ciertos géneros utilizados como grupos externos en sus análisis. Sin embargo, la relación de hermandad de Disanthoideae y Hamamelidoideae ha sido bien respaldada, ^{[14] [17] [15] [22]} aunque algunos investigadores ^{[16] no la apoyan. Los libros de texto [3]} y el Grupo de Filogenia de Angiospermas han reconocido un fuerte apoyo para convertir a Altingioideae en una familia . La investigación continúa resolviendo las relaciones profundas de las subfamilias dentro de Hamamelidaceae incorporando evidencia fósil completa o fragmentaria. ^{[18] [20]}

Hamamelidaceae contiene entre 27 y 30 géneros y entre 80 y 140 especies distribuidas en cinco o seis subfamilias . Las subfamilias son Exbucklandioideae, Rhodoleioideae, Mytilarioideae, Disanthoideae, Hamamelidoideae y Altingioideae, que ha sido elevada a la familia Altingiaceae en algunos estudios recientes. ^[3] Muchas de las subfamilias son monotípicas y la mayoría de las especies se encuentran dentro de Hamamelidoideae, que tiene 22 géneros.

La antigua cuestión de si Altingioideae debería ser una familia separada ha sido evaluada y apoyada por estudios filogenéticos morfológicos y moleculares . ^{[2] [23] [3] [22] [24]} La estructura subfamiliar resultante finalmente se resolvió en una serie de estudios moleculares a fines de la década de 1990, lo que dio como resultado cinco subfamilias distintas, la mayoría de los géneros que residen en la subfamilia nominativa, Hamamelidoideae: ^[9]

Subfamilias (número de géneros)

• Exbucklandioideae (1 género; Exbucklandia )
• Rhodoleioideae (1 género; Rhodoleia )
• Mytilarioideae (2 géneros; Mytilaria , Chunia )
• Disanthoideae (1 género; Disanthus )
• Hamamelidoideae (22 géneros; ver Tribus a continuación)

El tamaño relativamente grande de la subfamilia Hamamelidoideae y su subdivisión en tribus también ha sido un tema de estudio y controversia. Actualmente se reconocen seis tribus. La estructura revisada ha reducido en gran medida a Hamamelideae a un taxón monotípico, que anteriormente se había dividido en subtribus: ^[25]

• Corylopsideae (1 género; Corylopsis )
• Dicorypheae (5 géneros; Dicoryphe , Trichocladus , Neostrearia , Noahdendron , Ostrearia )
• Eustigmateae (4 géneros: Eustigma , Fortunearia , Sinowilsonia , Molinadendron )
• Fothergilleae (7 géneros; Fothergilla , Parrotiopsis , Parrotia , Shaniodendron , Sycopsis , Distylium , Distyliopsis )
• Hamamelideae (1 género; Hamamelis )
• Loropetaleae (4 géneros; Loropetalum (incluido Tetrathyrium ), Maingaya , Embolanthera , Matudaea )

Las Hamamelidaceae estuvieron ampliamente distribuidas en el hemisferio norte durante el Cretácico superior y principios del Terciario . ^{[5] [18]} La glaciación cuaternaria en el hemisferio norte provocó la extinción de numerosas especies y la distribución restringida de otras. Las Hamamelidaceae desaparecieron de Europa junto con numerosos otros géneros de plantas que no pudieron escapar de las capas de hielo debido a la geografía (el mar Mediterráneo y los Alpes formaban barreras que no existían en América del Norte y Asia) ^[26]

La subfamilia más grande, Hamamelidoideae, ahora se distribuye en América del Norte y Asia occidental y oriental. La subtribu Hamamelidoideae Dicoryphinae ahora está restringida a los continentes africano (incluidos Madagascar y Comoras ) y australiano . ^{[26] [4] [14]} Disanthoideae y Rhodoleioideae ahora están restringidas al sur de China y la región del Cáucaso. ^[26] Mytilarioideae está restringida al este de Asia. Altingioideae ahora está restringida al este de Asia y al oeste de Asia y América del Norte entre el centro de México y Belice . ^{[26] [23]}