Gimnosperma

Gimnosperma Rango temporal:Carbonífero – Presente Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Varias gimnospermas.
Clasificación científica
Reino:	Plantas
Clado :	Traqueofitas
Clado :	Espermatofitos
Clado :	Gimnospermas
Órdenes de vida [1]
Cicadopsida Cícadas Ginkgo opsida Ginkgoales Pinopsida Cuprésidos Araucarias Cupresales Pinidae Pinales Gnetópsidos Efedrales Welwitschiales Gnetales

Las gimnospermas ( / ˈ dʒ ɪ m n ə ˌ s p ɜːr m z , - n oʊ -/ ^ⓘ JIM-nə-spurmz, -⁠noh-;lit.'semillas reveladas') son un grupo deplantas productoras de semillasque incluyenconíferas,cícadas,Ginkgoygnetofitas, formando el cladoGymnospermae. El términogimnospermaproviene de la palabra compuesta engriego:γυμνόσπερμος(γυμνός,gymnos, 'desnudo' yσπέρμα,esperma, 'semilla'), y literalmente significa 'semillas desnudas'. El nombre se basa en la condición no encerrada de sus semillas (llamadasóvulosen su estado no fertilizado). La condición no encapsulada de sus semillas contrasta con las semillas y óvulos de las plantas con flores (angiospermas), que están encerradas dentro de unovario. Las semillas de las gimnospermas se desarrollan en la superficie de escamas uhojas, que a menudo se modifican para formarconos, o por sí solas como enel tejo,la torreyayel ginkgo.^[2]El ciclo de vida de una gimnosperma implicala alternancia de generaciones, con unade esporofitodiploidey unade gametofitohaploide, que depende de la fase esporofita. El término "gimnosperma" se utiliza a menudo enpaleobotánicapara referirse a (elparafiléticode) todas las plantas con semillas no angiospermas. En ese caso, para especificar elmonofiléticode gimnospermas, a veces se utiliza el términoAcrogymnospermae. 

Las gimnospermas y las angiospermas constituyen juntas las espermatofitas o plantas con semillas. Las espermatofitas se subdividen en cinco divisiones , las angiospermas y cuatro divisiones de gimnospermas: Cycadophyta , Ginkgophyta , Gnetophyta y Pinophyta (también conocidas como Coniferophyta). Una clasificación más reciente coloca a las gnetofitas entre las coníferas. ^[3] Se reconocen numerosos grupos extintos de plantas con semillas, incluidas las consideradas pteridospermas/helechos con semillas , así como otros grupos como los Bennettitales. ^[4]

El grupo más grande de gimnospermas vivas son las coníferas (pinos, cipreses y parientes), seguidas de las cícadas, las gnetofitas ( Gnetum , Ephedra y Welwitschia ) y el Ginkgo biloba (una única especie viva). Alrededor del 65% de las gimnospermas son dioicas , ^[5] pero las coníferas son casi todas monoicas . ^[6]

Algunos géneros tienen micorrizas , asociaciones de hongos con raíces ( Pinus ), mientras que en otros ( Cycas ) pequeñas raíces especializadas llamadas raíces coraloides están asociadas con cianobacterias fijadoras de nitrógeno .

Existen más de 1.000 especies vivas de gimnospermas. ^[2] Anteriormente se aceptaba ampliamente que las gimnospermas se originaron en el período Carbonífero tardío , reemplazando a las selvas tropicales de licopsidos de la región tropical, pero la evidencia filogenética más reciente indica que divergieron de los ancestros de las angiospermas durante el Carbonífero temprano . ^{[7] [8]} La radiación de las gimnospermas durante el Carbonífero tardío parece haber resultado de un evento de duplicación del genoma completo hace unos 319 millones de años . ^[9] Las características tempranas de las plantas con semillas son evidentes en las progimnospermas fósiles del período Devónico tardío hace unos 383 millones de años. Se ha sugerido que durante la era Mesozoica media, la polinización de algunos grupos extintos de gimnospermas fue realizada por especies extintas de moscas escorpión que tenían probóscide especializada para alimentarse de gotas de polinización. Las moscas escorpión probablemente participaron en mutualismos de polinización con gimnospermas, mucho antes de la coevolución similar e independiente de los insectos que se alimentan de néctar en las angiospermas. ^{[10] [11]} También se ha encontrado evidencia de que las gimnospermas del Mesozoico medio fueron polinizadas por crisopas caligramátidas , una familia ahora extinta con miembros que (en un ejemplo de evolución convergente ) se parecían a las mariposas modernas que surgieron mucho más tarde. ^[12]

Todas las gimnospermas son plantas leñosas perennes , ^[13] a diferencia de otras gimnospermas existentes, la madera blanda y altamente parenquimatosa en las cícadas está poco lignificada, ^[14] y su principal soporte estructural proviene de una armadura de bases de hojas esclerenquimatosas que cubren el tallo, ^[15] con la excepción de las especies con tallos subterráneos. ^[16] No hay gimnospermas herbáceas y en comparación con las angiospermas ocupan menos nichos ecológicos , pero han evolucionado tanto parásitos ( Parasitaxus ), epífitas ( Zamia pseudoparasitica ) y reófitas ( Retrophyllum minus ). ^[17]

Las coníferas son, con diferencia, el grupo de gimnospermas más abundante que existe, con seis a ocho familias, con un total de 65 a 70 géneros y 600 a 630 especies (696 nombres aceptados). ^[18] La mayoría de las coníferas son plantas de hoja perenne . ^[19] Las hojas de muchas coníferas son largas, delgadas y aciculares, mientras que otras especies, incluidas la mayoría de las Cupressaceae y algunas Podocarpaceae , tienen hojas planas y triangulares en forma de escamas. Agathis en Araucariaceae y Nageia en Podocarpaceae tienen hojas anchas, planas y en forma de tira. ^{[ cita requerida ]}

Las cícadas son el siguiente grupo más abundante de gimnospermas, con dos o tres familias, 11 géneros y aproximadamente 338 especies. La mayoría de las cícadas son nativas de climas tropicales y se encuentran con mayor abundancia en regiones cercanas al ecuador. Los otros grupos existentes son las 95-100 especies de Gnetales y una especie de Ginkgo . ^[4]

Hoy en día, las gimnospermas son el grupo de plantas más amenazado de todos. ^[20]

Una clasificación formal de las gimnospermas vivas es la de "Acrogymnospermae", que forman un grupo monofilético dentro de las espermatofitas . ^{[25] [26]} El grupo más amplio "Gymnospermae" incluye gimnospermas extintas y se cree que es parafilético . El registro fósil de gimnospermas incluye muchos taxones distintivos que no pertenecen a los cuatro grupos modernos, incluidos árboles con semillas que tienen una morfología vegetativa algo similar a la de los helechos (los llamados "helechos con semillas" o pteridospermas ). ^[27] Cuando se consideran las gimnospermas fósiles como estas y las Bennettitales , los glosopteridos y Caytonia , está claro que las angiospermas están anidadas dentro de un clado de gimnospermas más grande, aunque no está claro qué grupo de gimnospermas es su pariente más cercano.

Las gimnospermas actuales incluyen 12 familias principales y 83 géneros que contienen más de 1000 especies conocidas. ^{[2] [26] [28]}

Subclase Cycadidae

• Orden Cycadales
  • Familia Cycadaceae : Cycas
  • Familia Zamiaceae : Dioon , Bowenia , Macrozamia , Lepidozamia , Encephalartos , Stangeria , Ceratozamia , Microcycas , Zamia

Subclase Ginkgoidae

• Ordenar Ginkgoales
  • Familia Ginkgoaceae : Ginkgo

Subclase Gnetidae

• Orden Welwitschiales
  • Familia Welwitschiaceae : Welwitschia
• Orden Gnetales
  • Familia Gnetaceae : Gnetum
• Ordenar Efedrales
  • Familia Ephedraceae : Efedra

Subclase Pinidae

• Orden Pinales
  • Familia Pinaceae : Cedrus , Pinus , Cathaya , Picea , Pseudotsuga , Larix , Pseudolarix , Tsuga , Nothotsuga , Keteleeria , Abies
• Orden Araucarias
  • Familia Araucariaceae : Araucaria , Wollemia , Agathis
  • Familia Podocarpaceae : Phyllocladus , Lepidothamnus , Prumnopitys , Sundacarpus , Halocarpus , Parasitaxus , Lagarostrobos , Manoao , Saxegothaea , Microcachrys , Pherosphaera , Acmopyle , Dacrycarpus , Dacrydium , Falcatifolium , Retrophyllum , Nageia , Afrocarpus , Podocarpus
• Ordenar Cupresales
  • Familia Sciadopityaceae : Sciadopitys
  • Familia Cupressaceae : Cunninghamia , Taiwania , Athrotaxis , Metasequoia , Sequoia , Sequoiadendron , Cryptomeria , Glyptostrobus , Taxodium , Papuacedrus , Austrocedrus , Libocedrus , Pilgerodendron , Widdringtonia , Diselma , Fitzroya , Callitris , Actinostrobus , Neocallitropsis , Thujopsis , Thuja , Fokienia , Chamaecyparis , Cupressus , Juniperus , Calocedrus , Tetraclinis , Platycladus , Microbiota
  • Familia Taxaceae : Austrotaxus , Pseudotaxus , Taxus , Cephalotaxus , Amentotaxus , Torreya

• Orden Cordaitales
• Orden Calamopityales
• Orden Callistophytales
• Orden Caytoniales
• Orden Gigantopteridales
• Orden Glossopteridales
• Orden Lyginopteridales
• Ordenar Medullosales
• Orden Peltaspermales
• Orden Corystospermales (también conocidas como Umkomasiales)
• Pedir Czekanowskiales
• Orden Bennettitales (cycadeoideos)
• Orden Erdtmanithecales
• Ordenar Pentoxylales
• Pedir Czekanowskiales
• Orden Petriellales

Las gimnospermas, como todas las plantas vasculares , tienen un ciclo de vida predominantemente esporofito, lo que significa que pasan la mayor parte de su ciclo de vida con células diploides, mientras que el gametofito (fase portadora de gametos) tiene una vida relativamente corta. Como todas las plantas con semillas , son heterosporas y tienen dos tipos de esporas, microsporas (masculinas) y megasporas (femeninas) que normalmente se producen en conos de polen o conos de ovulación, respectivamente. ^[29] La excepción son las hembras del género de cícadas Cycas , que forman una estructura suelta llamada megasporofilas en lugar de conos. ^[30] Como ocurre con todas las plantas heterosporas, los gametofitos se desarrollan dentro de la pared de las esporas. Los granos de polen (microgametofitos) maduran a partir de microsporas y, en última instancia, producen espermatozoides. ^[29] Los megagametofitos se desarrollan a partir de megasporas y se retienen dentro del óvulo. Las gimnospermas producen múltiples arquegonios , que producen el gameto femenino. ^{[ cita requerida ]}

Durante la polinización, los granos de polen se transfieren físicamente entre plantas desde el cono polínico hasta el óvulo. El polen generalmente es transportado por el viento o los insectos. Los granos enteros ingresan a cada óvulo a través de un espacio microscópico en la cubierta del óvulo ( tegumento ) llamado micrópilo. Los granos de polen maduran aún más dentro del óvulo y producen células espermáticas. En las gimnospermas se encuentran dos modos principales de fertilización. Las cícadas y el ginkgo tienen espermatozoides móviles flagelados ^[31] que nadan directamente hacia el óvulo dentro del óvulo, mientras que las coníferas y las gnetofitas tienen espermatozoides sin flagelos que se mueven a lo largo de un tubo polínico hasta el óvulo. Después de la singamia (unión del espermatozoide y el óvulo), el cigoto se convierte en un embrión (esporofito joven). Por lo general, se inicia más de un embrión en cada semilla de gimnosperma. La semilla madura comprende el embrión y los restos del gametofito femenino , que sirve como suministro de alimento, y la cubierta de la semilla . ^[32]

Las gimnospermas se reproducen normalmente por reproducción sexual y sólo raramente expresan partenogénesis. ^[33] La reproducción sexual en las gimnospermas parece ser necesaria para mantener la integridad genómica a largo plazo . ^[33] La meiosis en las plantas terrestres sexuales proporciona un mecanismo directo para reparar el ADN en los tejidos reproductivos. ^[33] El probable beneficio principal de la polinización cruzada en las gimnospermas, como en otros eucariotas, es que permite evitar la depresión endogámica causada por la presencia de mutaciones deletéreas recesivas. ^[34]

El primer genoma secuenciado publicado para cualquier gimnosperma fue el genoma de Picea abies en 2013. ^[35]

Las gimnospermas tienen importantes usos económicos. Algunas, como el pino, el abeto, la pícea y el cedro, se utilizan para la producción de madera , papel y resina. Otros usos comunes de las gimnospermas son el jabón , el barniz , el esmalte de uñas , los alimentos, la goma de mascar y los perfumes . ^[36]

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• Base de datos de gimnospermas
• Gimnospermas en el árbol de la vida
• Albert Seward (1911). "Gimnospermas"  . Encyclopædia Britannica (11.ª ed.).
• Christopher Nigel Page (2023). La evolución de las gimnospermas arborescentes. Cambridge University Press . ISBN 978-1-009-26309-2 . 2 volúmenes (el volumen uno sobre las coníferas del hemisferio norte y el volumen dos sobre las coníferas del hemisferio sur).