Brancasaurus

Brancasaurus Rango temporal:Berriasiano Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Ejemplar holotipo
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Reptilia
Superorden:	† Sauropterigio
Orden:	† Plesiosauria
Género:	† Brancasaurus Wegner, 1914
Especies:	† B. brancai
Nombre binomial
† Brancasaurus brancai Wegner, 1914
Sinónimos
Gronausaurus wegneri Hampe, 2013 Plesiosaurio kanzleri ? Koken, 1905 ¿Plesiosaurio limnophilus ? Koken, 1887

Brancasaurus (que significa "lagarto de Branca") es un género de plesiosaurio que vivió en un lago de agua dulce en el Cretácico Inferior de lo que hoy es Renania del Norte-Westfalia , Alemania . Con un cuello largo que posee vértebras con espinas neurales distintivas en forma de "aleta de tiburón", y una cabeza relativamente pequeña y puntiaguda, Brancasaurus es superficialmente similar a Elasmosaurus , aunque de menor tamaño, con 3,26 metros (10,7 pies) de longitud como subadulto.

La especie tipo de este género es Brancasaurus brancai , nombrado por primera vez por Theodor Wegner en 1914 en honor al paleontólogo alemán Wilhelm von Branca . ^[1] Otro plesiosaurio nombrado de la misma región, Gronausaurus wegneri , probablemente representa un sinónimo de este género. Aunque tradicionalmente se lo consideraba un miembro basal de los Elasmosauridae , Brancasaurus ha sido recuperado más recientemente como miembro, o pariente cercano, de los Leptocleididae , un grupo que contiene muchos otros plesiosaurios de agua dulce.

El espécimen holotipo de Brancasaurus brancai es GPMM A3.B4, almacenado en la Universidad de Münster . Procede de un pozo de arcilla cerca de la ciudad de Gronau, Renania del Norte-Westfalia en Alemania . El espécimen fue descubierto en julio de 1910 por trabajadores en el pozo de arcilla, quienes lo excavaron usando picos; al hacerlo, dañaron el espécimen (en particular, el pubis se había roto en 176 pedazos), y dejaron atrás una serie de pequeños fragmentos que luego fueron recolectados personalmente por el paleontólogo Theodor Wegner, quien en 1928 describió el espécimen en detalle. El esqueleto está bastante completo, y consta de varias partes del cráneo, la mayoría de las vértebras, varias costillas aisladas y gastralia , partes de las cinturas pectoral y pélvica , ambos húmeros , un fémur y varios huesos del pie de las aletas. Con el tiempo se han perdido varias partes, entre ellas varios trozos del cráneo, dientes, gastralia y vértebras caudales, un segundo fémur, un radio , una tibia y un peroné . Un endomolde de cera del cerebro del espécimen tipo se conserva como SMF R4076 en el Naturmuseum Senckenberg . ^[2]

El pozo de arcilla del que se origina el espécimen tipo es parte de la Formación Isterberg en el Grupo Bückeberg , ^[3] también conocido en el pasado como la "facies Wealden alemana". ^[4] El Grupo Bückeberg, que se divide en seis zonas, ^[5] pertenece al Berriasiano del Cretácico , con el límite entre el Berriasiano y el Valanginiano en la parte superior del grupo. ^[6] Las partes de la Formación Isterberg expuestas en Gronau pertenecen a las zonas "Wealden 5" y "Wealden 6", que corresponden al Berriasiano superior. Un segundo individuo subadulto más fragmentario, GZG.BA.0079, consiste en el pubis , el isquion y varios componentes vertebrales; se origina de la Formación Deister ligeramente inferior ("Wealden 3" ^[5] ) en el Grupo Bückeberg, y solo puede atribuirse a Brancasaurus sp. , ya que es relativamente incompleto y difiere en varias características vertebrales menores del tipo de B. brancai . Otros elementos probables pero aislados de Brancasaurus provienen de afloramientos de las Formaciones Isterberg y Fuhse en Baja Sajonia ; la última formación también está en el Grupo Bückeberg. ^[2]

El espécimen GPMM A3.B2 consiste en dientes, partes de las mandíbulas, la caja craneana y otras partes fragmentarias del cráneo, vértebras, trozos de costillas, parte de la cintura escapular, toda la cintura pélvica, un húmero completo y uno parcial, un cúbito , dos fémures, un peroné y varios huesos del pie. Si bien este espécimen fue asignado originalmente a Brancasaurus , Hampe (2013) lo refirió a un nuevo género y especie, Gronausaurus wegneri . ^[7] Fue descubierto unos 8 metros (26 pies) más alto en la columna estratigráfica que el espécimen tipo de Brancasaurus . Un análisis posterior encontró que este espécimen, que era maduro, era virtualmente indistinguible del tipo de Brancasaurus con la excepción de la longitud del isquion, la altura de las espinas neurales cervicales , el ancho de los centros cervicales y si las espinas neurales dorsales están constreñidas en su base. Estas pequeñas diferencias probablemente se pueden atribuir a variaciones basadas en el individuo o en la edad, lo que respalda a G. wegneri como un sinónimo menor de B. brancai . ^[2]

E. Koken nombró a Plesiosaurus limnophilus en 1887 basándose en vértebras cervicales aisladas de afloramientos del Grupo Bückeberg en Baja Sajonia. De la misma localidad, Koken nombró posteriormente dos especies más de Plesiosaurus , P. degenhardti y P. kanzleri , y también refirió algún material a P. valdensis . Todo este material no es particularmente diagnóstico y se ha perdido parcialmente; por lo tanto, se han considerado nomina dubia . Sachs et al. consideraron que todos estos representan restos de Brancasaurus, con la excepción de P. degenhardti , que se mantuvo como nomen dubium debido a la falta de las espinas neurales cervicales distintivas de Brancasaurus . ^[2]

Brancasaurus era un plesiosaurio de tamaño mediano, y el espécimen holotipo medía 3,26 metros (10,7 pies) de largo; este espécimen probablemente pertenece a un subadulto, a juzgar por las suturas no fusionadas en las vértebras, así como por el desarrollo de procesos en las extremidades y el pubis . ^[2]

El cráneo del holotipo, que mide 23,7 centímetros (9,3 pulgadas) de largo, es largo y estrecho, con un hocico afilado que se inclina hacia abajo en un ángulo de 15°. Las cuencas oculares eran aproximadamente del mismo tamaño que las aberturas temporales inmediatamente detrás de ellas. Una cresta estrecha y redondeada a lo largo del medio de la superficie superior del cráneo se extiende desde cerca de la parte frontal del premaxilar hasta la parte posterior de las cuencas oculares. Los huesos frontales forman una barra rectangular que separa las cuencas oculares por la mitad. Una cresta que corre a través de la barra se cruza con la cresta que se extiende hacia adelante para producir una protuberancia en forma de daga. El hueso yugal , que se extiende desde la parte inferior de la cuenca ocular hasta el nivel de las aberturas temporales, está completamente bordeado en su parte inferior por el maxilar . Los huesos escamosos se arquean para formar la parte posterior curva del cráneo y tienen una cresta en la parte superior para la inserción de los músculos del cuello. También hay una cresta en el punto donde los dos huesos se fusionan. Un molde de la caja craneana muestra impresiones de los canales semicirculares y el oído interno membranoso, así como los canales de los nervios hipogloso , accesorio , glosofaríngeo y vago , que también se pueden observar en el exoccipito-opistótico óseo de la caja craneana. En la mandíbula inferior imperfectamente preservada, la eminencia coronoidea parece ser relativamente baja, a juzgar por el borde superior estrecho y ligeramente curvado del hueso surangular . Si bien se han perdido los dientes, inicialmente se los describió como largos, delgados y con forma de punzón, con crestas ásperas en las superficies externas. Aunque se ha sugerido que Brancasaurus tenía alvéolos dentales muy reducidos en el premaxilar, como en Leptocleidus , ^[8] esto es imposible de verificar debido al daño en esta porción del cráneo. ^[2]

El cuello entero tiene 37 vértebras cervicales y mide aproximadamente 1,18 metros (3 pies 10 pulgadas) de largo. Los centros de las vértebras son más anchos que altos o largos. Ambos extremos de cada vértebra son ligeramente cóncavos, lo que significa que las vértebras son anficélicas. Los lados de las vértebras también son débilmente cóncavos; a diferencia de muchos otros plesiosaurios de cuello largo, no tenían una cresta en el costado (aunque esto puede verse afectado por la edad). Las espinas neurales de las vértebras tienen una forma distintiva como aletas de tiburón, siendo altas y triangulares. Hay tres vértebras pectorales en la transición cuello-cuerpo, que son débilmente cóncavas, más altas que largas y tienen espinas neurales de forma rectangular que se dirigen ligeramente hacia atrás. Las vértebras cervicales y pectorales tienen hendiduras profundas a través de las cuales pasa la notocorda . ^[2]

Las 19 vértebras dorsales son similares a las vértebras pectorales, siendo ligeramente cóncavas y más altas que largas, pero las espinas neurales son proporcionalmente más altas que los centros. Las costillas dorsales de una sola cabeza son redondeadas pero ligeramente aplanadas en sección transversal, y algunas tienen una proyección en forma de púa en el extremo superior; sus superficies articulares son ligeramente cóncavas. Debajo, hay al menos diez pares de gastralia , cada una de las cuales se estrecha hacia los lados y tiene un surco central en la superficie inferior. Las tres vértebras sacras son similares, pero tienen costillas mucho más pequeñas, más romas y de forma más ovalada. La primera costilla sacra comparativamente más pequeña se dirige más hacia afuera y hacia atrás que las otras dos costillas. Inicialmente se conservaron 25 vértebras caudales, de las que aún se contabilizan 22. Las últimas vértebras caudales están parcialmente fusionadas en una estructura similar a un pigóstilo . Las costillas caudales conservadas son aplanadas, triangulares y se estrechan hacia la punta de la cola. ^[2]

La interclavícula es una placa grande con una superficie superior lisa y un surco prominente en la superficie inferior. También tiene una pequeña proyección puntiaguda en su extremo posterior. Las escápulas tienen estantes prominentes en cada lado (diagnóstico de leptocleídidos y policotílidos , pero no fuertemente diferenciados en elasmosáuridos ), y sus glenoideos son claramente cóncavos, con inserciones rugosas para el cartílago. Los dos coracoides se curvan hacia afuera en el medio y entran en contacto en sus extremos, formando un agujero en el medio, aunque la morfología exacta de este agujero es incierta. Las regiones donde entran en contacto los coracoides son abovedadas y engrosadas para formar una proyección débil, similar a una cresta, comparable a, pero probablemente adquirida de forma convergente, de los elasmosáuridos. Los pubis forman un plato algo rectangular, con un borde frontal convexo y un borde exterior cóncavo, mientras que los isquiones son planos, triangulares y en forma de placa. Los bordes de los pubis donde se encuentran con los isquiones se curvan hacia adentro desde la línea media hacia cada lado. Los bordes correspondientes de los isquiones tienen una forma similar, con los bordes curvados de los huesos formando colectivamente dos fenestras redondeadas que están conectadas en el centro por una pequeña abertura en forma de rombo, como también se ve en Futabasaurus . ^[9] Los ilíacos tienen forma de varilla y están doblados, con proyecciones romas a la mitad de sus bordes externos; en el extremo superior, están aplanados en forma de abanico. ^[2]

Los húmeros , que tienen una longitud de unos 24 centímetros (9,4 pulgadas), son ovalados en sección transversal y aproximadamente la mitad de ancho que de largo en el punto más ancho. Sus bordes delanteros están curvados en forma de S, un rasgo también visto en Leptocleidus , Hastanectes , policotílidos y el elasmosáurido Wapuskanectes , pero no en Nichollssaura . ^{[8] [10]} El único fémur que está disponible actualmente tiene 21,5 centímetros (8,5 pulgadas) de largo; es cóncavo en un borde, mientras que el otro borde es recto cerca de la parte superior pero se curva bruscamente cerca de la parte inferior. El resto de los huesos largos de la extremidad se han perdido. Supuestamente, el radio era similar a la tibia , pero más pequeño y recto , y había un agujero presente entre la tibia y el peroné . Las 14 falanges conservadas , que probablemente incluyen elementos tanto de las extremidades anteriores como de las posteriores, son largas y tienen forma de reloj de arena. ^[2]

Al parecer, se conservó tejido blando con el espécimen, pero posteriormente se lo eliminó durante la preparación. Cubriendo las extremidades y el resto del cuerpo había una capa de calcita lisa y multicapa , que originalmente se interpretó como la conservación de piel en descomposición. Además, una acumulación de sedimento en la región abdominal puede haber representado contenido intestinal, con gastrolitos y huesos digeridos. Sin embargo, dado que ambas muestras del supuesto tejido blando ya no están disponibles, es imposible verificar estas interpretaciones. ^[2]

Inicialmente, Brancasaurus fue asignado a los Elasmosauridae por Wegner. No obstante, notó que tenía un cuello más corto y una cabeza más estrecha, así como varias morfologías distintivas del techo del cráneo, dientes y vértebras (especialmente las espinas neurales en forma de "aleta de tiburón" de las vértebras cervicales) en comparación con otros miembros del grupo conocidos en ese momento. Varios estudios posteriores han considerado a Brancasaurus como un miembro basal de los Elasmosauridae, ^{[11] [12] [13] [14]} y algunos incluso han utilizado a Brancasaurus para definir el clado . ^[12] Sin embargo, se han expresado varias opiniones taxonómicas contrarias; en particular, Theodore E. White creó una nueva familia, Brancasauridae , para contener a Brancasaurus , Seeleyosaurus y "Thaumatosaurus", un género extinto con especies que ahora pertenecen a Rhomaleosaurus y Meyerasaurus . ^{[15] [2]}

Una hipótesis filogenética alternativa que ha ganado mucha fuerza ubica a Brancasaurus en el clado Leptocleididae , ^{[16] [8] [17]} junto con otros leptocleídidos, incluyendo al propio Leptocleidus , Vectocleidus , Umoonasaurus , Nichollssaura y posiblemente también Hastanectes . ^[17] Este resultado ha sido recuperado por las filogenias de Benson et al. , quienes también han notado una serie de rasgos morfológicos que relacionan a Brancasaurus con el clado más general Leptocleidia . ^{[8] [2]}

Un análisis filogenético de 2016 realizado por Sachs et al. encontró dos ubicaciones alternativas igualmente fuertes de Brancasaurus (incluido Gronausaurus ): dentro de Leptocleididae; o como el taxón hermano de un clado que contiene tanto Leptocleididae como Polycotylidae , con el clado que contiene todos los taxones antes mencionados siendo el taxón hermano de Elasmosauridae. El estudio concluyó que, actualmente, ningún conjunto de datos filogenéticos es suficiente para resolver las relaciones de Brancasaurus . Además del hecho de que el espécimen tipo es un subadulto, esta inconsistencia en los resultados se puede atribuir a la mezcla de características de leptocleididos, policotílicos y elasmosáuridos que se observa en Brancasaurus . ^[17] Los cladogramas a continuación ilustran las disposiciones alternativas. ^[2]

El Grupo Bückeberg, del que procede Brancasaurus , probablemente representaba un gran lago continental de agua dulce al que desembocaban las tierras altas circundantes. A su vez, el propio lago estaba conectado temporalmente con el mar Boreal a través de un paso hacia el oeste. Durante el tiempo en el que se depositaron las capas de "Wealden 5" y "Wealden 6", el lago se expandió y se volvió más salobre como resultado de la transgresión marina . ^[18] Los sedimentos depositados probablemente representan la parte inferior del lago, pobre en oxígeno, y los plesiosaurios del Grupo Bückeberg se presumiblemente se conservaron después de hundirse a través de la columna de agua hasta el fondo. ^[2]

Además de Brancasaurus , otros componentes del Grupo Bückeberg son los invertebrados bentónicos, incluidos los bivalvos neomiodontos ; ^[2] los tiburones hibodontos , incluidos Hybodus , Egertonodus , Lonchidion y Lissodus ; los peces actinopterigios Caturus , Lepidotes , Coelodus , Sphaerodus , Ionoscopus y Callopterus , ^[7] de los que Brancasaurus habría cazado en aguas superficiales; ^[19] la tortuga Desmemys ; ^[7] los cocodrilos , incluidos Goniopholis , Pholidosaurus y Theriosuchus ; el terópodo Altispinax ; el marginocéfalo Stenopelix ; y un anquilosaurio conocido como Hylaeosaurus . ^{[20] [21]} Otros restos indeterminados han sido asignados a los pterosaurios ; a los clados de cocodrilos Hylaeochampsidae y Eusuchia ; y a los clados de dinosaurios Dryosauridae , Ankylopollexia , Troodontidae y Macronaria . ^[21]

• Cronología de la investigación sobre los plesiosaurios
• Lista de géneros de plesiosaurios

• Brancasaurus en el Directorio de Plesiosaurios