Fritilaria real

Fritillaria real
Estado de conservación
Vulnerable  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Artrópodos
Clase:	Insectos
Orden:	Lepidópteros
Familia:	Ninfálidos
Género:	Espirea
Especies:	S. idalia
Nombre binomial
Speyeria idalia ( Drury , 1773)

La fritilaria real ( Speyeria idalia ) es una llamativa mariposa ninfálida que se encuentra entre algunas de las praderas de pastos altos y mixtos que quedan en el centro-este de los Estados Unidos. Esta mariposa especialista en praderas tiene un característico color naranja intenso y unas inconfundibles alas traseras oscuras con dos bandas de manchas (Brock 2003). En la hembra, ambas bandas de manchas son blancas. Sin embargo, en el macho, la banda exterior de manchas es de color naranja. Las hembras también tienden a ser ligeramente más grandes que los machos. La superficie ventral de las alas traseras es de color marrón oliva a negro con llamativas manchas blancas plateadas (Selby 2007). La envergadura de S. idalia suele medir entre 68 y 105 milímetros (2,7 y 4,1 pulgadas) (Selby 2007). El vuelo se produce en verano, aproximadamente de junio a septiembre, y los adultos tienden a ser rápidos en el vuelo, deslizándose cerca del suelo (Brock 2003). Está catalogada como especie de especial preocupación y se cree que está extirpada en el estado estadounidense de Connecticut . ^[2]

Las larvas de la fritilaria real miden aproximadamente 2 mm de largo después de la eclosión y alcanzan una longitud de aproximadamente 4,4 cm cuando están completamente desarrolladas (Edwards 1879). Las larvas maduras tienen un cuerpo negro con bandas y rayas de color naranja amarillento. Hay rayas laterales y medias dorsales amarillentas y varias espinas carnosas dorsales, subdorsales y laterales que se extienden desde el cuerpo. La cabeza de la larva madura es redondeada y pequeña, de color rojo anaranjado en la parte superior y negra en la parte inferior (Edwards 1879).

La fuente de alimento de las larvas de la fritilaria real y de todos los miembros del género Speyeria son las violetas ( Viola spp.) (Selby 2007). Las violetas son un componente extremadamente importante de la sostenibilidad del hábitat de la fritilaria real y existe una correlación entre la cantidad de violetas presentes y la cantidad de mariposas que se encuentran en un área determinada (Kelly y Debinski 1998). Las especies de violetas de las que se alimentan las larvas incluyen Viola pedata (violeta pata de pájaro), V. pedatifida (violeta de pradera azul), V. papilionacea (violeta azul común), V. lanceolata (violeta de hojas lanceoladas), V. nuttallii (violeta de Nuttall) (Kelly y Debinski 1998), V. sagittata (violeta de hojas de flecha) y V. tricolor (Johnny Jumpup) (Selby 2007). Estas diversas especies de violetas están asociadas con las diferentes áreas de distribución de la fritilaria real. Por ejemplo, la violeta pata de pájaro y la violeta de pradera tienden a ser la fuente de alimento larval preferida por la fritilaria real en las regiones del Medio Oeste y las Grandes Llanuras (Selby 2007).

Las mariposas adultas pueden alimentarse de una variedad de plantas de néctar y su disponibilidad durante el tiempo de vuelo de verano puede ser tan importante como la presencia de plantas de alimento para larvas para determinar si un área puede soportar poblaciones de especies de mariposas (Selby 2007). Las algodoncillos , cardos , equináceas , estrellas llameantes , bergamotas , tréboles , varas de oro y hierbas de hierro son algunas de las fuentes de néctar más importantes para las fritilarias reales adultas. Se ha observado que las algodoncillos y los cardos son la fuente de néctar preferida en toda el área de distribución de la fritilaria real (Selby 2007). Estos dos tipos de plantas proporcionan un suministro constante de néctar debido a sus tiempos de crecimiento escalonados. El algodoncillo común comienza a florecer cuando las fritilarias reales macho comienzan a emerger temprano en el verano y los cardos tienden a florecer más tarde en la temporada, lo que es crucial para que las hembras se acerquen a la oviposición (Selby 2007).

La fritilaria real es univoltina, con una sola generación por año (Selby 2007). Las mariposas macho adultas emergen a principios de junio junto con las primeras plantas de algodoncillo. Las hembras adultas emergen poco después y el apareamiento tiene lugar a finales de junio y principios de julio. Después del apareamiento, las hembras entran en un período de 6 a 8 semanas de diapausa reproductiva , o un período de desarrollo suspendido. Los ovarios permanecen sin desarrollarse durante este tiempo. La ovogénesis no se inicia hasta finales de agosto, cuando la hormona juvenil aumenta bruscamente (Kopper et al. 2001). Una vez que tiene lugar la ovogénesis, los huevos son fertilizados y poco después, se produce la oviposición. La hembra pone más de 1.000 huevos y posiblemente más de 2.000 (Vaughan y Shepherd, 2005). Las pequeñas larvas eclosionan a finales de septiembre y en octubre. Inmediatamente después de la eclosión, las diminutas larvas buscan una cubierta protectora en la hojarasca y pasan el invierno allí. En esta etapa, las larvas retrasan su desarrollo durante los meses de invierno, lo que se conoce como diapausa larvaria (Kopper et al. 2001). Una vez que llega la primavera, las larvas emergen y comienzan a alimentarse de violetas. Crecen y maduran a través de seis estadios hasta fines de mayo, cuando se transforman en pupas (Selby 2007).

El ciclo de vida de la fritilaria real es único y se cree que es una adaptación a la fenología , o la naturaleza y el momento estacionales, de su planta alimenticia larvaria, la violeta (Kopper et al. 2001). Estas pequeñas violetas perennes producen abundante follaje en la primavera para las larvas en crecimiento. Sin embargo, en la mayoría de las áreas envejecen en el calor del verano y dejan de estar disponibles para las larvas en ese momento. Cuando esto ocurre, la fritilaria real está entrando en su vida adulta y ya no depende de la violeta. El hecho de que las violetas sigan siendo incapaces de sustentar a las larvas durante el resto del verano ayuda a explicar el ciclo de vida univoltino de la fritilaria real. La diapausa larvaria junto con la diapausa reproductiva de la hembra adulta permite a las larvas maximizar los beneficios del follaje violeta fresco y abundante cuando están activas en la primavera (Kopper et al. 2001).

Con una pérdida de más del 99% de la cobertura terrestre de praderas altas nativas originales en la actualidad (Powell et al. 2006), la disminución del área de hábitat sostenible para la fritilaria real se ha convertido en una amenaza real. Las disminuciones drásticas en las poblaciones de fritilaria real han generado mucha preocupación sobre el futuro de la mariposa (Kopper et al. 2001). Históricamente, el área de distribución de la fritilaria real se extendía desde el este de Colorado hasta Maine . Sin embargo, debido a la pérdida de hábitat y las disminuciones de población a gran escala, su área de distribución se ha reducido considerablemente, especialmente en el este.

Desde la década de 1960 hasta principios de la década de 1990, las poblaciones orientales habían disminuido tan severamente que solo quedan unas pocas. (Powell et al. 2006) La fritilaria real alguna vez estuvo presente en 18 estados al este de Illinois. Hoy, solo quedan tres poblaciones en la región oriental. Estas poblaciones han sido ubicadas al este de Indiana: Fort Indiantown Gap Pennsylvania, Radford Army Ammunition Plant en Virginia. ^[3] Las poblaciones en el Medio Oeste y las Grandes Llanuras están mucho más extendidas; sin embargo, siguen siendo extremadamente vulnerables a medida que sus números continúan disminuyendo. La fritilaria real no está catalogada federalmente como una especie en peligro de extinción, pero se le ha asignado un estado de conservación NatureServe de G3, que se considera vulnerable (Selby 2007). S. idalia era una especie de Categoría II, o un posible candidato para la lista bajo la Ley de Especies en Peligro de Extinción , hasta 1996, cuando esta categoría fue eliminada por el gobierno federal (Kelly y Debinski 1998). WildEarth Guardians presentó una nueva petición para incluir a la especie en la lista en 2013 (WildEarth Guardians 2013). Los resultados de la revisión formal no se han publicado hasta el 1 de mayo de 2014.

La mayor amenaza a la que se enfrenta la mariposa es la destrucción de su hábitat (Powell et al. 2006). Diversos factores siguen contribuyendo a la pérdida, fragmentación y degradación de su hábitat. La agricultura de cultivos en hileras , los desarrollos urbanos como la construcción de viviendas y comercios, la construcción de carreteras y la extracción de grava contribuyen a la desaparición y degradación de las praderas de las que dependen las mariposas. Dado que las mariposas requieren praderas nativas de pastos altos y pastos mixtos relativamente no degradados, la alteración de estos paisajes las ha llevado a un estado de alta vulnerabilidad (Selby 2007).

En gran medida debido a la pérdida y degradación del paisaje de praderas de pastos altos, la densidad de plantas violetas tiende a ser limitada o muy reducida en ciertas áreas. Se ha demostrado que esto tiene un impacto negativo en las poblaciones de fritilarias reales. Un estudio realizado por Kelly y Debinski (1998) analizó las limitaciones de las fuentes de alimento de las larvas como un factor en la disminución de las poblaciones de fritilarias reales. Los autores correlacionaron la densidad de plantas violetas con el tamaño de la población y el peso de las mariposas fritilarias reales. Se encontró que las praderas con densidades de violetas significativamente más bajas tenían poblaciones más pequeñas de S. idalia . Los pesos de las mariposas también fueron ligeramente inferiores en áreas con baja densidad de violetas (Kelly y Debinski 1998). Como resultado, se han planteado varias preocupaciones con respecto a la salud de la fritilaria real. Las áreas con pocas o ninguna violeta pueden ser perjudiciales para la fecundidad de las hembras porque hay pocos lugares adecuados para poner los huevos (Kelly y Debinski 1998). Además, las poblaciones fragmentadas más pequeñas son susceptibles a un flujo genético restringido y a una variabilidad genética reducida (Williams et al. 2003). Este estudio también demostró que la calidad del hábitat para la fritilaria real es tan importante como la cantidad de hábitat disponible. Una mayor densidad de violetas y la disponibilidad de néctar son esenciales para mantener poblaciones saludables (Kelly y Debinski 1998).

La fragmentación y el aislamiento del hábitat pueden tener efectos genéticos a gran escala en especies con un alto flujo genético, como la fritilaria real. Existe una mayor probabilidad de extirpación de la población entre las especies con un alto flujo genético que experimentan fragmentación del hábitat (Williams et al. 2003). Williams et al. (2003) compararon los niveles de diferenciación y diversidad genética entre poblaciones con un hábitat relativamente continuo con poblaciones en áreas de hábitat aisladas. Se encontró que las poblaciones aisladas y altamente fragmentadas tenían una mayor diferenciación, o divergencia de otras poblaciones, y una menor diversidad genética en comparación con las poblaciones no fragmentadas. Es probable que se produzcan flujos genéticos restringidos y cuellos de botella en las poblaciones de áreas de hábitat fragmentadas, lo que causa estos fenómenos (Williams et al. 2003). A medida que la fragmentación del hábitat continúa aumentando en gran parte del área de distribución de la fritilaria real en el Medio Oeste, los problemas genéticos pueden convertirse en una amenaza real, alterando el flujo genético y aumentando el riesgo de enfermedades.

La quema prescrita es una herramienta de conservación atractiva y ampliamente utilizada entre los administradores de tierras en la actualidad. El papel histórico que desempeñó el fuego en el paisaje de las praderas puede ser muy beneficioso para muchas especies de plantas. Las quemas prescritas también se han convertido en una alternativa popular de bajo costo para eliminar la vegetación leñosa en tierras rurales y agrícolas (Powell et al. 2006). Sin embargo, ha habido cierta evidencia de que el manejo intensivo del fuego utilizado en las praderas puede afectar negativamente a la fritilaria real. Powell et al. (2006) examinaron los efectos de las quemas prescritas en las praderas mediante un estudio de varias praderas en Kansas. Se observaron mariposas tanto en sitios recientemente quemados como en los que no lo habían sido para determinar los efectos de la quema prescrita en las poblaciones. La densidad de población de la fritilaria real puede tender a variar entre los sitios, pero en general fue considerablemente mayor en los sitios que no se habían quemado en el último año (Powell et al. 2006). Las quemas prescritas generalmente se realizan a principios de la primavera, cuando las larvas del primer estadio son vulnerables, enterradas en la hojarasca. Las quemas extensas de praderas matan a las larvas que hibernan y pueden tener un efecto drástico en su población en los años siguientes. En una pradera quemada recientemente que se estudió se utilizó una quema mínima de parches, quemando solo pequeñas porciones de toda el área a la vez. Este sitio tenía, con diferencia, la mayor abundancia de fritilarias reales de todos los sitios quemados (Powell et al. 2006).

En un estudio de cría en cautiverio se descubrió una amenaza potencial grave para la fritilaria real. Wagner (1995) descubrió que la enfermedad es un posible factor de mortalidad en algunas poblaciones de S. idalia . En un grupo cautivo, el virus de la polihedrosis nuclear (NPV) causó una pérdida del 80%. El virus se transmite de las hembras a las crías en los huevos o entre individuos a través de los excrementos (Wagner 1995). El NPV podría ser potencialmente perjudicial para las poblaciones en estado salvaje (Mason 2007); por lo tanto, para fines de reintroducción, es fundamental cultivar una línea libre del virus.

La fritilaria real es muy vulnerable a los factores ambientales durante todo el año. Las condiciones climáticas extremas en una amplia distribución geográfica pueden influir gravemente en sus poblaciones. Las larvas de primer estadio son muy sensibles a las condiciones climáticas extremas, ya que pasan el invierno en la hojarasca y comienzan su búsqueda de plantas alimenticias en la primavera. Se ha demostrado que las heladas fuertes a finales de la primavera, las tormentas severas y las condiciones frías y húmedas afectan negativamente a la supervivencia de las larvas (Selby 2007). Las tasas de desarrollo de las larvas tienden a ser proporcionales a la temperatura. Por lo tanto, las condiciones inusualmente frías en la primavera pueden reducir drásticamente las tasas de crecimiento de las larvas, lo que aumenta su exposición a factores de mortalidad (Selby 2007). Algunos factores ambientales también pueden limitar la actividad de la fritilaria real adulta. Los períodos prolongados de temperaturas más frías, cielos nublados y lluvia pueden restringir las actividades normales, tal vez limitando la reproducción (Selby 2007).

El aumento del uso de pesticidas y herbicidas también puede tener efectos negativos profundos sobre la fritilaria real. La pulverización intensa de herbicidas puede eliminar las plantas cercanas de las que se alimentan las larvas y las fuentes de néctar de las que dependen (Selby 2007). El uso indiscriminado de pesticidas también supone una amenaza para las fritilarias reales y otras mariposas especializadas en praderas. El patógeno bacteriano Bacillus thuringiensis (" Bt ", el agente utilizado en el control de la polilla lagarta ) es letal para todas las larvas de lepidópteros. Se cree que los programas de control de la polilla lagarta utilizados en el este a lo largo de los bordes de los pastizales boscosos pueden haber sido un factor final que llevó a la pérdida de algunas poblaciones (Selby 2007). La pulverización al voleo de insecticidas para el control de plagas en tierras de cultivo y pastizales adyacentes sigue siendo una amenaza directa para la fritilaria real.

Las futuras pérdidas de poblaciones de la fritilaria real pueden prevenirse identificando áreas de hábitat críticas y gestionándolas para mantener y mejorar el tamaño, la calidad y la conectividad del hábitat (Selby 2007). Es esencial reservar tierras y protegerlas de esta manera. Las prácticas de gestión de la tierra deben centrarse en el mantenimiento de los restos intactos de praderas nativas y la vegetación que es crucial para la supervivencia continua de la fritilaria real. La gestión para obtener plantas alimenticias larvarias abundantes y recursos de néctar es extremadamente importante. El momento, la intensidad, el nivel y la duración de las actividades de gestión deben adaptarse y monitorearse (Selby 2007). Se ha sugerido que las prácticas de gestión adecuadas podrían desempeñar un papel crucial en la desaceleración, y posiblemente incluso la reversión, de la ola actual de extirpaciones de la fritilaria real (Swengel 2004).

El paisaje del Medio Oeste incluye pocos remanentes de pradera que están integrados en una matriz agrícola (Davis et al. 2007). Por lo tanto, es extremadamente importante que la tierra que rodea los remanentes de pradera se incluya en las decisiones y prácticas de gestión. La calidad de la matriz que rodea un fragmento de hábitat particular a menudo marca la diferencia en la capacidad de dispersión de una especie (Davis et al. 2007). Los efectos de borde deben considerarse y gestionarse para mejorar las capacidades de dispersión de la mariposa. La conectividad entre los hábitats de la mariposa fritilaria real es extremadamente importante de considerar en las prácticas de gestión de la tierra y probablemente aumentaría el flujo genético y la diversidad genética en ciertas áreas. Esto ayudaría a reducir algunos de los efectos negativos asociados con la fragmentación del hábitat, mejorando la salud general de las poblaciones de mariposas fritilarias reales.

Aunque se ha descubierto que el manejo extensivo del fuego puede tener impactos negativos directos en las poblaciones de la mariposa fritilaria real, las quemas prescritas pueden ser beneficiosas para muchas especies de plantas, incluidas las violetas y las plantas nectaríferas (Selby 2007). Esto, a su vez, podría proporcionar algunos beneficios adicionales para el hábitat de la mariposa si las quemas prescritas se utilizan adecuadamente. El manejo del fuego también ayuda a eliminar las plantas exóticas de estación fría y la vegetación leñosa que invaden las plantas nativas de la pradera, como la violeta. Por lo tanto, es importante comprender tanto los efectos positivos como los negativos del manejo del fuego y sus efectos combinados en la supervivencia a largo plazo de la mariposa fritilaria real (Selby 2007). Se recomienda que solo se quemen pequeñas porciones, no más del 20% del hábitat total de la mariposa, en un año determinado. También se ha sugerido que se utilicen rotaciones de quema de 3 a 5 años donde una determinada parcela de tierra debe permanecer sin quemar durante al menos 3 a 5 años antes de que pueda quemarse nuevamente. Estas prácticas probablemente minimizarían los efectos negativos del manejo del fuego en las poblaciones de mariposas reales, y al mismo tiempo les proporcionarían algunos beneficios adicionales debido a la mayor calidad de sus alimentos y recursos de néctar. También se ha sugerido que el pastoreo muy ligero también es beneficioso para estas mariposas especialistas de las praderas y puede utilizarse eficazmente en combinación con quemas prescritas limitadas (Selby 2007).

El uso limitado de herbicidas y pesticidas es aceptable, pero debe controlarse de cerca y aplicarse con cuidado en los casos en que se trate de la fritilaria real (Selby 2007). Es fundamental aumentar la concienciación en las zonas agrícolas circundantes sobre el uso de herbicidas y pesticidas. La disminución del uso de herbicidas y pesticidas en tierras agrícolas directamente adyacentes a los hábitats de las praderas puede ser beneficiosa para las poblaciones de fritilaria real, así como para muchos otros insectos nativos de las praderas. Es mejor evitar o limitar el uso generalizado e indiscriminado de estos agentes de control en dichas zonas (Selby 2007). Las praderas que controlan las plantas invasoras y la vegetación leñosa mediante la aplicación de herbicidas deben hacerlo con extrema precaución y moderación. Es mejor utilizar aplicaciones selectivas, como pulverizaciones localizadas, así como herbicidas no persistentes. También puede ser necesario volver a sembrar después de algunas aplicaciones de herbicidas para que las especies nativas beneficiosas sigan siendo abundantes. Sin embargo, el uso de herbicidas en praderas debería ser el último recurso para eliminar la vegetación no deseada con el fin de proteger las poblaciones de fritilaria real (Selby 2007).

Dado que existe un conocimiento limitado sobre la distribución exacta y la abundancia de muchas poblaciones de la fritilaria real, es fundamental que se lleven a cabo inventarios y prácticas de monitoreo. Una mejor comprensión de la fritilaria real podría impulsar los esfuerzos de conservación. El estudio preciso de las poblaciones es crucial para las prácticas de monitoreo y proporciona una gran cantidad de información útil sobre poblaciones específicas. Los estudios de transectos de árboles desmochados obtienen resultados de valores de abundancia relativa que se pueden utilizar para rastrear las tendencias en la abundancia a lo largo del tiempo (Selby 2007). Este método es mejor para el seguimiento a largo plazo de las poblaciones y puede ser útil para rastrear el estado de la fritilaria real a lo largo del tiempo.

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