Herbívoro
Organismo que se alimenta principalmente o exclusivamente de material vegetal.

Un ciervo y dos cervatillos alimentándose de follaje.
Una larva de mosca sierra alimentándose de una hoja.
Huellas dejadas por gasterópodos terrestres con sus rádulas , raspando algas verdes de una superficie dentro de un invernadero

Un herbívoro es un animal que ha evolucionado anatómica y fisiológicamente para alimentarse de plantas , especialmente de tejidos vasculares como follaje , frutos o semillas , como componente principal de su dieta . En términos más generales, también se incluyen los animales que se alimentan de autótrofos no vasculares como musgos , algas y líquenes , pero no se incluyen aquellos que se alimentan de materia vegetal descompuesta (es decir, detritívoros ) o macrohongos (es decir, fungívoros ).

Como resultado de su dieta basada en plantas, los animales herbívoros suelen tener estructuras bucales ( mandíbulas o piezas bucales ) bien adaptadas para descomponer mecánicamente los materiales vegetales, y sus sistemas digestivos tienen enzimas especiales (por ejemplo, amilasa y celulosa ) para digerir polisacáridos . Los herbívoros que pastan , como los caballos y el ganado, tienen dientes anchos y de corona plana que están mejor adaptados para moler hierba , corteza de árboles y otros materiales más duros que contienen lignina , y muchos de ellos desarrollaron comportamientos de rumia o cecotrópicos para extraer mejor los nutrientes de las plantas. Un gran porcentaje de herbívoros también tienen una flora intestinal mutualista formada por bacterias y protozoos que ayudan a degradar la celulosa de las plantas, [1] cuya estructura polimérica fuertemente reticulada la hace mucho más difícil de digerir que los tejidos animales ricos en proteínas y grasas que comen los carnívoros . [2]

Etimología

Herbívoro es la forma anglicanizada de un término latino moderno, herbivora , citado en los Principios de geología de Charles Lyell de 1830. [3] Richard Owen empleó el término anglicanizado en un trabajo de 1854 sobre dientes y esqueletos fósiles. [ 3] Herbivora se deriva del latín herba 'planta pequeña, hierba' [4] y vora , de vorare 'comer, devorar'. [5]

La herbivoría es una forma de consumo en la que un organismo come principalmente autótrofos [6] como plantas , algas y bacterias fotosintetizadoras . De manera más general, los organismos que se alimentan de autótrofos en general se conocen como consumidores primarios . La herbivoría suele limitarse a los animales que comen plantas. La herbivoría de los insectos puede causar una variedad de alteraciones físicas y metabólicas en la forma en que la planta huésped interactúa consigo misma y con otros factores bióticos circundantes. [7] [8] Los hongos, bacterias y protistas que se alimentan de plantas vivas suelen denominarse patógenos de plantas (enfermedades de las plantas), mientras que los hongos y microbios que se alimentan de plantas muertas se describen como saprótrofos . Las plantas con flores que obtienen nutrición de otras plantas vivas suelen denominarse plantas parásitas . Sin embargo, no existe una única clasificación ecológica exclusiva y definitiva de los patrones de consumo; cada libro de texto tiene sus propias variaciones sobre el tema. [9] [10] [11]

Evolución de la herbivoría

Una hoja fósil de Viburnum lesquereuxii con evidencia de herbivoría de insectos; Arenisca Dakota ( Cretácico ) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm.

La comprensión de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden preservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos vegetales en heces animales fosilizadas ; y la construcción de piezas bucales herbívoras. [12]

Aunque durante mucho tiempo se creyó que la herbivoría era un fenómeno mesozoico , los fósiles han demostrado que las plantas eran consumidas por artrópodos menos de 20 millones de años después de que evolucionaran las primeras plantas terrestres. [13] Los insectos se alimentaban de las esporas de las plantas del Devónico temprano, y el sílex de Rhynie también proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas utilizando una técnica de "perforar y chupar". [12]

Durante los siguientes 75 millones de años [ cita requerida ] , las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, como raíces y semillas. No hay evidencia de que se alimentara de ningún organismo hasta mediados y finales del Misisipiense , hace 330,9 millones de años . Hubo una brecha de 50 a 100 millones de años entre el momento en que evolucionó cada órgano y el momento en que los organismos evolucionaron para alimentarse de ellos; esto puede deberse a los bajos niveles de oxígeno durante este período, que pueden haber suprimido la evolución. [13] Más allá de su condición de artrópodos, la identidad de estos primeros herbívoros es incierta. [13] La alimentación en agujeros y la esqueletización se registran en el Pérmico temprano , y la alimentación con fluidos superficiales evolucionó hacia el final de ese período. [12]

La herbivoría entre los vertebrados terrestres de cuatro extremidades, los tetrápodos , se desarrolló a finales del Carbonífero (hace 307–299 millones de años). [14] Los primeros tetrápodos eran grandes anfibios piscívoros . Mientras que los anfibios continuaron alimentándose de peces e insectos, algunos reptiles comenzaron a explorar dos nuevos tipos de alimentos, los tetrápodos (carnívoros) y las plantas (herbívoros). Todo el orden de dinosaurios ornithischia estaba compuesto por dinosaurios herbívoros. [14] La carnívora fue una transición natural de la insectívora para los tetrápodos medianos y grandes, que requirió una adaptación mínima. En contraste, fue necesario un conjunto complejo de adaptaciones para alimentarse de materiales vegetales altamente fibrosos. [14]

Los artrópodos desarrollaron la herbivoría en cuatro fases, cambiando su enfoque hacia ella en respuesta a los cambios en las comunidades vegetales. [15] Los herbívoros tetrápodos hicieron su primera aparición en el registro fósil de sus mandíbulas cerca del límite Pérmico-Carbonífero, hace aproximadamente 300 millones de años. La evidencia más temprana de su herbivoría se ha atribuido a la oclusión dental , el proceso en el que los dientes de la mandíbula superior entran en contacto con los dientes de la mandíbula inferior. La evolución de la oclusión dental condujo a un aumento drástico en el procesamiento de alimentos vegetales y proporciona evidencia sobre las estrategias de alimentación basadas en los patrones de desgaste de los dientes. El examen de los marcos filogenéticos de los morfologes de los dientes y las mandíbulas ha revelado que la oclusión dental se desarrolló de forma independiente en varios linajes de herbívoros tetrápodos. Esto sugiere que la evolución y la propagación ocurrieron simultáneamente dentro de varios linajes. [16]

Cadena alimentaria

Los minadores de hojas se alimentan del tejido de las hojas entre las capas epidérmicas, dejando rastros visibles.

Los herbívoros forman un eslabón importante en la cadena alimentaria porque consumen plantas para digerir los carbohidratos que producen mediante la fotosíntesis . Los carnívoros , a su vez, consumen a los herbívoros por la misma razón, mientras que los omnívoros pueden obtener sus nutrientes tanto de plantas como de animales. Debido a la capacidad de los herbívoros de sobrevivir únicamente a base de materia vegetal dura y fibrosa, se los denomina consumidores primarios en el ciclo alimentario (cadena). La herbivoría, la carnivoría y la omnívoría pueden considerarse casos especiales de interacciones entre consumidores y recursos . [17]

Estrategias de alimentación

Dos estrategias de alimentación de los herbívoros son el pastoreo (por ejemplo, las vacas) y el ramoneo (por ejemplo, los alces). Para que un mamífero terrestre sea considerado un herbívoro, al menos el 90% del forraje tiene que ser hierba, y para un ramoneo al menos el 90% hojas y ramitas de árboles. Una estrategia de alimentación intermedia se denomina "alimentación mixta". [18] En su necesidad diaria de absorber energía del forraje, los herbívoros de diferente masa corporal pueden ser selectivos al elegir su alimento. [19] "Selectivo" significa que los herbívoros pueden elegir su fuente de forraje dependiendo, por ejemplo, de la estación o de la disponibilidad de alimentos, pero también que pueden elegir forraje de alta calidad (y en consecuencia altamente nutritivo) antes que de calidad inferior. Esto último está determinado especialmente por la masa corporal del herbívoro, ya que los herbívoros pequeños seleccionan forraje de alta calidad y, a medida que aumenta la masa corporal, los animales son menos selectivos. [19] Varias teorías intentan explicar y cuantificar la relación entre los animales y su alimento, como la ley de Kleiber , la ecuación del disco de Holling y el teorema del valor marginal (véase más adelante).

La ley de Kleiber describe la relación entre el tamaño de un animal y su estrategia de alimentación, diciendo que los animales más grandes necesitan comer menos comida por unidad de peso que los animales más pequeños. [20] La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica (q 0 ) de un animal es la masa del animal (M) elevada a la potencia 3/4: q 0 = M 3/4

Por lo tanto, la masa del animal aumenta a un ritmo más rápido que la tasa metabólica. [20]

Los herbívoros emplean numerosos tipos de estrategias de alimentación. Muchos herbívoros no siguen una estrategia de alimentación específica, sino que emplean varias estrategias y comen una variedad de partes de plantas.

Tipos de estrategias de alimentación
Estrategia de alimentaciónDietaEjemplos
AlgívorosAlgasKrill , cangrejos , caracoles marinos , erizos de mar , peces loro , peces cirujanos , flamencos
FrugívorosFrutaLémures rufos , orangutanes
FolívorosHojasKoalas , gorilas , colobos rojos y muchos escarabajos de las hojas .
NectarívorosNéctarZarigüeyas de miel , colibríes
GranívorosSemillasMieleros hawaianos , gorgojos del frijol
GraminívorosCéspedCaballos
PalinívorosPolenAbejas
MucívorosFluidos vegetales, es decir, savia.Pulgones
XilófagosMaderaTermitas , escarabajos longicornio , escarabajos ambrosía

La teoría de la búsqueda óptima de alimento es un modelo para predecir el comportamiento animal mientras busca alimento u otros recursos, como refugio o agua. Este modelo evalúa tanto el movimiento individual, como el comportamiento animal mientras busca alimento, como la distribución dentro de un hábitat, como la dinámica a nivel de población y comunidad. Por ejemplo, el modelo se utilizaría para observar el comportamiento de ramoneo de un ciervo mientras busca alimento, así como la ubicación y el movimiento específicos de ese ciervo dentro del hábitat forestal y su interacción con otros ciervos mientras se encuentra en ese hábitat. [21]

Este modelo ha sido criticado por ser circular e incomprobable. Los críticos han señalado que sus defensores utilizan ejemplos que se ajustan a la teoría, pero no utilizan el modelo cuando no se ajusta a la realidad. [22] [23] Otros críticos señalan que los animales no tienen la capacidad de evaluar y maximizar sus ganancias potenciales, por lo que la teoría de la búsqueda óptima de alimentos es irrelevante y se deriva para explicar tendencias que no existen en la naturaleza. [24] [25]

La ecuación del disco de Holling modela la eficiencia con la que los depredadores consumen a sus presas. El modelo predice que a medida que aumenta el número de presas, también aumenta la cantidad de tiempo que los depredadores pasan manipulándolas y, por lo tanto, disminuye la eficiencia del depredador. [26] [ página necesaria ] En 1959, S. Holling propuso una ecuación para modelar la tasa de retorno de una dieta óptima: Tasa (R ) = Energía ganada en la búsqueda de alimento (Ef) / (tiempo de búsqueda (Ts) + tiempo de manipulación (Th))
R = mi F / ( yo s + yo yo ) {\displaystyle R=Ef/(Ts+Th)}

Donde s=costo de búsqueda por unidad de tiempo, f=tasa de encuentro con objetos, h=tiempo de manipulación, e=energía ganada por encuentro.

En efecto, esto indicaría que un herbívoro en un bosque denso pasaría más tiempo manipulando (comiendo) la vegetación porque había mucha vegetación alrededor que un herbívoro en un bosque ralo, que podría ramonear fácilmente a través de la vegetación del bosque. Según la ecuación del disco de Holling, un herbívoro en el bosque ralo sería más eficiente a la hora de comer que el herbívoro en el bosque denso.

El teorema del valor marginal describe el equilibrio entre comer todo el alimento de una parcela para obtener energía inmediata o trasladarse a una nueva parcela y dejar que las plantas de la primera parcela se regeneren para su uso futuro. La teoría predice que, en ausencia de factores que compliquen la situación, un animal debería abandonar una parcela de recursos cuando la tasa de beneficio (cantidad de alimento) caiga por debajo de la tasa de beneficio promedio para toda el área. [27] Según esta teoría, un animal debería trasladarse a una nueva parcela de alimento cuando la parcela en la que se está alimentando actualmente requiere más energía para obtener alimento que una parcela promedio. Dentro de esta teoría, surgen dos parámetros posteriores, la densidad de abandono (GUD) y el tiempo de abandono (GUT). La densidad de abandono (GUD) cuantifica la cantidad de alimento que queda en una parcela cuando un recolector se traslada a una nueva parcela. [28] El tiempo de abandono (GUT) se utiliza cuando un animal evalúa continuamente la calidad de la parcela. [29]

Interacciones entre plantas y herbívoros

Las interacciones entre plantas y herbívoros pueden desempeñar un papel importante en la dinámica de los ecosistemas, como la estructura comunitaria y los procesos funcionales. [30] [31] La diversidad y distribución de las plantas a menudo está impulsada por la herbivoría, y es probable que las compensaciones entre la competitividad y la defensividad de las plantas , y entre la colonización y la mortalidad permitan la coexistencia entre especies en presencia de herbívoros. [32] [33] [34] [35] Sin embargo, los efectos de la herbivoría sobre la diversidad y la riqueza de las plantas son variables. Por ejemplo, una mayor abundancia de herbívoros como los ciervos disminuye la diversidad de plantas y la riqueza de especies , [36] mientras que otros grandes mamíferos herbívoros como el bisonte controlan las especies dominantes, lo que permite que otras especies prosperen. [37] Las interacciones planta-herbívoro también pueden operar de modo que las comunidades de plantas median en las comunidades de herbívoros. [38] Las comunidades de plantas que son más diversas suelen sustentar una mayor riqueza de herbívoros al proporcionar un conjunto mayor y más diverso de recursos. [39]

La coevolución y la correlación filogenética entre herbívoros y plantas son aspectos importantes de la influencia de las interacciones entre herbívoros y plantas en las comunidades y el funcionamiento de los ecosistemas, especialmente en lo que respecta a los insectos herbívoros. [31] [38] [40] Esto es evidente en las adaptaciones que desarrollan las plantas para tolerar y/o defenderse de la herbivoría de los insectos y las respuestas de los herbívoros para superar estas adaptaciones. La evolución de interacciones antagónicas y mutualistas entre plantas y herbívoros no son mutuamente excluyentes y pueden coexistir. [41] Se ha descubierto que la filogenia de las plantas facilita la colonización y el ensamblaje de comunidades de herbívoros, y hay evidencia de un vínculo filogenético entre la diversidad beta de las plantas y la diversidad beta filogenética de clados de insectos como las mariposas . [38] Estos tipos de retroalimentaciones ecoevolutivas entre plantas y herbívoros son probablemente la principal fuerza impulsora detrás de la diversidad de plantas y herbívoros. [38] [42]

Los factores abióticos como el clima y las características biogeográficas también afectan a las comunidades y las interacciones entre plantas y herbívoros. Por ejemplo, en los humedales templados de agua dulce, las comunidades de aves acuáticas herbívoras cambian según la estación, y las especies que se alimentan de la vegetación sobre el suelo son abundantes durante el verano, y las especies que se alimentan bajo el suelo están presentes en los meses de invierno. [30] [35] Estas comunidades herbívoras estacionales difieren tanto en su ensamblaje como en sus funciones dentro del ecosistema del humedal . [35] Tales diferencias en las modalidades herbívoras pueden conducir potencialmente a compensaciones que influyen en los rasgos de las especies y pueden conducir a efectos aditivos en la composición de la comunidad y el funcionamiento del ecosistema. [30] [35] Los cambios estacionales y los gradientes ambientales como la elevación y la latitud a menudo afectan la palatabilidad de las plantas, lo que a su vez influye en los ensamblajes de la comunidad herbívora y viceversa. [31] [43] Los ejemplos incluyen una disminución en la abundancia de larvas masticadoras de hojas en el otoño cuando la palatabilidad de las hojas de madera dura disminuye debido al aumento de los niveles de taninos , lo que resulta en una disminución de la riqueza de especies de artrópodos , [44] y una mayor palatabilidad de las comunidades de plantas en elevaciones más altas donde la abundancia de saltamontes es menor. [31] Los factores estresantes climáticos como la acidificación de los océanos también pueden provocar respuestas en las interacciones planta-herbívoro en relación con la palatabilidad. [45]

Ofensa de herbívoros

Los pulgones se alimentan de savia líquida de las plantas .

La gran cantidad de defensas que presentan las plantas implica que sus herbívoros necesitan una variedad de habilidades para superarlas y obtener alimento. Estas les permiten aumentar su consumo de alimentos y el uso de una planta hospedante. Los herbívoros tienen tres estrategias principales para lidiar con las defensas de las plantas: elección, modificación por parte de los herbívoros y modificación de la planta.

La elección de la alimentación implica qué plantas elige consumir un herbívoro. Se ha sugerido que muchos herbívoros se alimentan de una variedad de plantas para equilibrar su absorción de nutrientes y evitar consumir demasiado de un tipo de sustancia química defensiva. Sin embargo, esto implica un equilibrio entre alimentarse de muchas especies de plantas para evitar toxinas o especializarse en un tipo de planta que pueda desintoxicarse. [46]

La modificación herbívora se produce cuando diversas adaptaciones al cuerpo o al sistema digestivo del herbívoro le permiten superar las defensas de las plantas. Esto puede incluir la desintoxicación de metabolitos secundarios , [47] el secuestro de toxinas inalteradas, [48] o la evitación de toxinas, como por ejemplo mediante la producción de grandes cantidades de saliva para reducir la eficacia de las defensas. Los herbívoros también pueden utilizar simbiontes para evadir las defensas de las plantas. Por ejemplo, algunos pulgones utilizan bacterias en su intestino para proporcionar aminoácidos esenciales que faltan en su dieta de savia. [49]

La modificación de las plantas se produce cuando los herbívoros manipulan a sus presas vegetales para aumentar su alimentación. Por ejemplo, algunas orugas enrollan las hojas para reducir la eficacia de las defensas de las plantas activadas por la luz solar. [50]

Defensa de las plantas

Una defensa de una planta es un rasgo que aumenta la aptitud de la planta frente a la herbivoría. Esto se mide en relación con otra planta que carece del rasgo defensivo. Las defensas de las plantas aumentan la supervivencia y/o reproducción (aptitud) de las plantas bajo la presión de la depredación de los herbívoros.

La defensa se puede dividir en dos categorías principales: tolerancia y resistencia. La tolerancia es la capacidad de una planta de soportar daños sin reducir su aptitud. [51] Esto puede ocurrir desviando la herbivoría hacia partes no esenciales de la planta, asignando recursos, creciendo compensatoriamente o mediante un rápido rebrote y recuperación de la herbivoría. [52] La resistencia se refiere a la capacidad de una planta de reducir la cantidad de daño que recibe de los herbívoros. [51] Esto puede ocurrir mediante la evitación en el espacio o el tiempo, [53] defensas físicas o defensas químicas. Las defensas pueden ser constitutivas, siempre presentes en la planta, o inducidas, producidas o translocadas por la planta después de un daño o estrés. [54]

Las defensas físicas o mecánicas son barreras o estructuras diseñadas para disuadir a los herbívoros o reducir las tasas de consumo, disminuyendo así la herbivoría en general. Las espinas , como las que se encuentran en los rosales o en los árboles de acacia, son un ejemplo, al igual que las espinas de los cactus. Los pelos más pequeños, conocidos como tricomas, pueden cubrir las hojas o los tallos y son especialmente eficaces contra los herbívoros invertebrados. [55] Además, algunas plantas tienen ceras o resinas que alteran su textura, lo que las hace difíciles de comer. También la incorporación de sílice en las paredes celulares es análoga a la función de la lignina , ya que es un componente estructural resistente a la compresión de las paredes celulares; de modo que las plantas con sus paredes celulares impregnadas de sílice reciben así una medida de protección contra la herbivoría. [56]

Las defensas químicas son metabolitos secundarios producidos por la planta que disuaden la herbivoría. Existe una amplia variedad de ellos en la naturaleza y una sola planta puede tener cientos de defensas químicas diferentes. Las defensas químicas se pueden dividir en dos grupos principales, defensas basadas en carbono y defensas basadas en nitrógeno. [57]

  1. Las defensas basadas en carbono incluyen terpenos y fenólicos . Los terpenos se derivan de unidades de isopreno de 5 carbonos y comprenden aceites esenciales, carotenoides, resinas y látex. Pueden tener varias funciones que alteran a los herbívoros, como inhibir la formación de trifosfato de adenosina (ATP) , las hormonas de muda o el sistema nervioso. [58] Los fenólicos combinan un anillo de carbono aromático con un grupo hidroxilo. Hay varios fenólicos diferentes, como las ligninas, que se encuentran en las paredes celulares y son muy indigeribles excepto para microorganismos especializados; taninos , que tienen un sabor amargo y se unen a las proteínas haciéndolas indigeribles; y furanocumerinas, que producen radicales libres que alteran el ADN, las proteínas y los lípidos, y pueden causar irritación de la piel.
  2. Las defensas basadas en nitrógeno se sintetizan a partir de aminoácidos y se presentan principalmente en forma de alcaloides y cianógenos. Los alcaloides incluyen sustancias comúnmente reconocidas como la cafeína , la nicotina y la morfina . Estos compuestos suelen ser amargos y pueden inhibir la síntesis de ADN o ARN o bloquear la transmisión de señales del sistema nervioso. Los cianógenos reciben su nombre del cianuro almacenado en sus tejidos. Este se libera cuando la planta sufre daños e inhibe la respiración celular y el transporte de electrones. [ cita requerida ]

Las plantas también han cambiado sus características, lo que aumenta la probabilidad de atraer enemigos naturales a los herbívoros. Algunas emiten sustancias semioquímicas, olores que atraen a los enemigos naturales, mientras que otras proporcionan alimento y alojamiento para mantener la presencia de los enemigos naturales, por ejemplo, las hormigas que reducen la herbivoría. [59] Una especie de planta dada a menudo tiene muchos tipos de mecanismos defensivos, mecánicos o químicos, constitutivos o inducidos, que le permiten escapar de los herbívoros. [60]

Teoría depredador-presa

Según la teoría de las interacciones depredador -presa, la relación entre herbívoros y plantas es cíclica. [61] Cuando las presas (plantas) son numerosas, sus depredadores (herbívoros) aumentan en número, reduciendo la población de presas, lo que a su vez hace que el número de depredadores disminuya. [61] La población de presas finalmente se recupera, iniciando un nuevo ciclo. Esto sugiere que la población de herbívoros fluctúa en torno a la capacidad de carga de la fuente de alimento, en este caso, la planta.

Varios factores influyen en estas poblaciones fluctuantes y ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa. Por ejemplo, se mantiene la heterogeneidad espacial, lo que significa que siempre habrá nichos de plantas que no encuentren los herbívoros. Esta dinámica estabilizadora juega un papel especialmente importante para los herbívoros especialistas que se alimentan de una especie de planta y evita que estos especialistas acaben con su fuente de alimento. [62] Las defensas de presa también ayudan a estabilizar la dinámica depredador-presa, y para obtener más información sobre estas relaciones, consulte la sección sobre Defensas de las plantas. Comer un segundo tipo de presa ayuda a estabilizar las poblaciones de herbívoros. [62] Alternar entre dos o más tipos de plantas proporciona estabilidad a la población del herbívoro, mientras que las poblaciones de las plantas oscilan. [61] Esto juega un papel importante para los herbívoros generalistas que comen una variedad de plantas. Los herbívoros clave mantienen las poblaciones de vegetación bajo control y permiten una mayor diversidad tanto de herbívoros como de plantas. [62] Cuando un herbívoro o una planta invasora ingresa al sistema, el equilibrio se altera y la diversidad puede colapsar hasta convertirse en un sistema monotaxónico. [62]

La relación de ida y vuelta entre la defensa de las plantas y la ofensiva de los herbívoros impulsa la coevolución entre plantas y herbívoros, lo que da como resultado una "carrera armamentista coevolutiva". [47] [63] Los mecanismos de escape y radiación para la coevolución presentan la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación . [64] [65]

Mutualismo

Aunque gran parte de la interacción entre la herbivoría y la defensa de las plantas es negativa, ya que un individuo reduce la aptitud del otro, parte es beneficiosa. Esta herbivoría beneficiosa toma la forma de mutualismos en los que ambos socios se benefician de alguna manera de la interacción. La dispersión de semillas por parte de los herbívoros y la polinización son dos formas de herbivoría mutualista en las que el herbívoro recibe un recurso alimenticio y la planta se ve ayudada en la reproducción. [66] Las plantas también pueden verse afectadas indirectamente por los herbívoros a través del reciclaje de nutrientes , y las plantas se benefician de los herbívoros cuando los nutrientes se reciclan de manera muy eficiente. [41] Otra forma de mutualismo entre plantas y herbívoros son los cambios físicos en el medio ambiente y/o la estructura de la comunidad vegetal por parte de los herbívoros que sirven como ingenieros del ecosistema , como el revolcarse de los bisontes. [67] Los cisnes forman una relación mutua con las especies de plantas que buscan al cavar y perturbar el sedimento que elimina las plantas competidoras y, posteriormente, permite la colonización de otras especies de plantas. [30] [35]

Impactos

Banco de peces herbívoros que se alimentan de forma mixta en un arrecife de coral

Cascadas tróficas y degradación ambiental

Cuando los herbívoros se ven afectados por cascadas tróficas , las comunidades vegetales pueden verse afectadas indirectamente. [68] A menudo, estos efectos se sienten cuando las poblaciones de depredadores disminuyen y las poblaciones de herbívoros ya no están limitadas, lo que conduce a una intensa búsqueda de alimento por parte de los herbívoros que puede suprimir las comunidades vegetales. [69] Dado que el tamaño de los herbívoros tiene un efecto sobre la cantidad de ingesta de energía que se necesita, los herbívoros más grandes necesitan alimentarse de mayor calidad o de más plantas para obtener la cantidad óptima de nutrientes y energía en comparación con los herbívoros más pequeños. [70] La degradación ambiental causada por el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ) solo en los EE. UU. tiene el potencial de cambiar las comunidades vegetales [71] a través del pastoreo excesivo y costar a los proyectos de restauración forestal más de $750 millones anuales. Otro ejemplo de una cascada trófica que involucra interacciones entre plantas y herbívoros son los ecosistemas de arrecifes de coral . Los peces herbívoros y los animales marinos son importantes consumidores de algas y algas marinas, y en ausencia de peces herbívoros, los corales se ven desplazados y las algas marinas privan a los corales de la luz solar. [72]

Impactos económicos

Los daños a los cultivos agrícolas causados ​​por las mismas especies ascienden a unos 100 millones de dólares al año. Los daños a los cultivos causados ​​por insectos también contribuyen en gran medida a las pérdidas anuales de cultivos en los EE. UU. [73] Los herbívoros también afectan a la economía a través de los ingresos generados por la caza y el ecoturismo. Por ejemplo, la caza de especies de caza herbívoras como el venado de cola blanca, el conejo de cola de algodón, el antílope y el alce en los EE. UU. contribuye en gran medida a la industria de la caza, que mueve miles de millones de dólares anuales. [ cita requerida ] El ecoturismo es una fuente importante de ingresos, en particular en África, donde muchos grandes mamíferos herbívoros como los elefantes, las cebras y las jirafas ayudan a generar el equivalente a millones de dólares estadounidenses a varias naciones anualmente. [ cita requerida ]

Véase también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Herbívoros .

Referencias

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