Extremófilo
Organismos capaces de vivir en ambientes extremos

Los colores brillantes de Grand Prismatic Spring , en el Parque Nacional de Yellowstone , son producidos por termófilos , un tipo de extremófilos.

Un extremófilo (del latín extremus  'extremo' y del griego antiguo φιλία ( philía )  'amor') es un organismo capaz de vivir (o en algunos casos prosperar ) en ambientes extremos , es decir, entornos con condiciones que se acercan o amplían los límites a los que la vida conocida puede adaptarse, como temperatura extrema , presión , radiación , salinidad o nivel de pH . [1] [2]

Dado que la definición de un entorno extremo es relativa a un estándar definido arbitrariamente, a menudo antropocéntrico, estos organismos pueden considerarse ecológicamente dominantes en la historia evolutiva del planeta. Algunas muestras de esporas y bacterias encapsuladas han estado inactivas durante más de 40 millones de años; los extremófilos han seguido prosperando en las condiciones más extremas, lo que los convierte en una de las formas de vida más abundantes. [1] El estudio de los extremófilos ha ampliado el conocimiento humano sobre los límites de la vida e informa la especulación sobre la vida extraterrestre . Los extremófilos también son de interés debido a su potencial para la biorremediación de entornos que se han vuelto peligrosos para los humanos debido a la contaminación. [3]

Características

Diversidad de ambientes extremos en la Tierra  [4]

En los años 1980 y 1990, los biólogos descubrieron que la vida microbiana tiene una gran flexibilidad para sobrevivir en ambientes extremos (nichos ácidos, extraordinariamente cálidos o con presión atmosférica irregular, por ejemplo) que serían completamente inhóspitos para organismos complejos . Algunos científicos incluso concluyeron que la vida puede haber comenzado en la Tierra en fuentes hidrotermales muy por debajo de la superficie del océano. [5]

Según el astrofísico Steinn Sigurdsson, "se han encontrado esporas bacterianas viables que tienen 40 millones de años en la Tierra, y sabemos que están muy endurecidas a la radiación ". [6] Se encontraron algunas bacterias viviendo en el frío y la oscuridad en un lago enterrado a media milla de profundidad bajo el hielo en la Antártida , [7] y en la Fosa de las Marianas , el lugar más profundo de los océanos de la Tierra. [8] [9] Las expediciones del Programa Internacional de Descubrimiento de los Océanos encontraron microorganismos en sedimentos de 120 °C (248 °F) que se encuentran a 1,2 km (0,75 mi) por debajo del fondo marino en la zona de subducción de la depresión de Nankai . [10] [11] Se han encontrado algunos microorganismos prosperando dentro de rocas hasta 1.900 pies (580 m) por debajo del fondo marino a 8.500 pies (2.600 m) de océano frente a la costa noroeste de los Estados Unidos. [8] [12] Según uno de los investigadores, "se pueden encontrar microbios en todas partes: son extremadamente adaptables a las condiciones y sobreviven dondequiera que estén". [8] Una clave para la adaptación de los extremófilos es su composición de aminoácidos , que afecta su capacidad de plegamiento de proteínas en condiciones particulares. [13] Estudiar los entornos extremos de la Tierra puede ayudar a los investigadores a comprender los límites de habitabilidad en otros mundos. [14]

Tom Gheysens de la Universidad de Gante en Bélgica y algunos de sus colegas han presentado resultados de investigación que muestran que las esporas de una especie de bacteria Bacillus sobrevivieron y todavía eran viables después de ser calentadas a temperaturas de 420 °C (788 °F). [15]

Límites de la vida conocida en la Tierra [16]
FactorMedio ambiente / fuenteLímitesEjemplos
Temperatura altaFuentes hidrotermales submarinas , corteza oceánica110 °C (230 °F) a 121 °C (250 °F) [10] [16]Pyrolobus fumarii , Pyrococcus furiosus
Baja temperaturaHieloDe -20 °C (-4 °F) a -25 °C (-13 °F) [17]Rhodotorula glutinis
Sistemas alcalinosLagos de sodapH > 11 [16]Psychrobacter , Vibrio , Arthrobacter , Natronobacterium
Sistemas ácidosManantiales volcánicos, drenaje ácido de minaspH 0,06 a 1,0 [16]Picrófilo
Radiación ionizanteRayos cósmicos , rayos X , desintegración radiactiva1.500 a 6.000 Gy [16]Deinococcus radiodurans , Rubrobacter , Thermococcus gammatolerans
Radiación ultravioletaLuz del sol5.000 J /m2 [ 16]
Presión altaFosa de las Marianas1.100 bares [16]especie de Pyrococcus
SalinidadAlta concentración de saluna w ~ 0,6 [16]Halobacterias , Dunaliella salina
DesecaciónDesierto de Atacama (Chile), Valles Secos de McMurdo (Antártida)~60% de humedad relativa [16]Croococcidiopsis
Corteza profundaAccedido en algunas minas de oroHalicephalobus mephisto , Mylonchulus brachyurus , artrópodos no identificados

Clasificaciones

Existen muchas clases de extremófilos que se distribuyen por todo el mundo; cada una corresponde a la forma en que su nicho ambiental difiere de las condiciones mesófilas. Estas clasificaciones no son excluyentes. Muchos extremófilos caen en múltiples categorías y se clasifican como poliextremófilos . Por ejemplo, los organismos que viven dentro de rocas calientes en las profundidades de la superficie de la Tierra son termófilos y piezófilos, como Thermococcus barophilus . [18] Un poliextremófilo que vive en la cima de una montaña en el desierto de Atacama podría ser un xerófilo radioresistente , un psicrófilo y un oligotrofo . Los poliextremófilos son bien conocidos por su capacidad de tolerar niveles de pH altos y bajos . [19]

Términos

Imagen microscópica del lago hipersalino Tyrrell (salinidad > 20% p/v), en la que se puede identificar tentativamente la clorofita eucariota Dunaliella salina . Dunaliella salina se cultiva comercialmente por el carotenoide β-caroteno , que se utiliza ampliamente como colorante alimentario natural y como precursor de la vitamina A. Junto a ella se encuentra la haloarqueona Haloquadratum walsbyi , que tiene células planas de forma cuadrada con vesículas de gas que le permiten flotar hasta la superficie, muy probablemente para adquirir oxígeno.
Acidófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a niveles de pH de 3,0 o inferiores.
Alcalino
Un organismo con crecimiento óptimo a niveles de pH de 9,0 o superiores.
Capnófilo
Organismo con condiciones óptimas de crecimiento en altas concentraciones de dióxido de carbono. Un ejemplo sería Mannheimia succiniciproducens, una bacteria que habita en el sistema digestivo de los animales rumiantes. [20]
Halófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a una concentración de sales disueltas de 50 g/L (= 5% m/v) o superior.
Hiperpiezófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a presiones hidrostáticas superiores a 50 MPa (= 493 atm = 7,252 psi).
Hipertermófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a temperaturas superiores a 80 °C (176 °F).
Tolerante a los metales
Capaz de tolerar altos niveles de metales pesados ​​disueltos en solución, como cobre , cadmio , arsénico y zinc . Entre los ejemplos se incluyen Ferroplasma sp. , Cupriavidus metallidurans y GFAJ-1 . [21] [22] [23]
Oligotrofo
Un organismo con crecimiento óptimo en entornos nutricionalmente limitados.
Osmófilo
Un organismo con crecimiento óptimo en ambientes con alta concentración de azúcar.
Piezófilo
Organismo con crecimiento óptimo en presiones hidrostáticas superiores a 10 MPa (= 99 atm = 1450 psi). También denominado barófilo .
Poliextremófilo
Un poliextremófilo (que en latín antiguo y griego significa 'afecto por muchos extremos') es un organismo que califica como extremófilo en más de una categoría.
Psicrófilo /Criófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a temperaturas de 15 °C (59 °F) o inferiores.
Radioresistente
Organismos resistentes a niveles elevados de radiación ionizante , más comúnmente la radiación ultravioleta. Esta categoría también incluye organismos capaces de resistir la radiación nuclear .
Sulfófilo
Un organismo con condiciones óptimas de crecimiento en altas concentraciones de azufre . Un ejemplo sería Sulfurovum epsilonproteobacteria , una bacteria oxidante de azufre que habita en las fuentes de azufre de aguas profundas. [24]
Termófilo
Un organismo con crecimiento óptimo a temperaturas superiores a 45 °C (113 °F).
Xerófilo
Un organismo con crecimiento óptimo con una actividad de agua inferior a 0,8.

En astrobiología

La astrobiología es el campo multidisciplinario que investiga las condiciones deterministas y los eventos contingentes con los que surge, se distribuye y evoluciona la vida en el universo. La astrobiología hace uso de la física , la química , la astronomía , la física solar , la biología , la biología molecular , la ecología , la ciencia planetaria , la geografía y la geología para investigar la posibilidad de vida en otros mundos y ayudar a reconocer biosferas que podrían ser diferentes a la de la Tierra. [25] Los astrobiólogos están particularmente interesados ​​en estudiar a los extremófilos, ya que les permite mapear lo que se sabe sobre los límites de la vida en la Tierra a los posibles entornos extraterrestres [2] Por ejemplo, los desiertos análogos de la Antártida están expuestos a la dañina radiación UV , baja temperatura, alta concentración de sal y baja concentración de minerales. Estas condiciones son similares a las de Marte . Por lo tanto, encontrar microbios viables en el subsuelo de la Antártida sugiere que puede haber microbios sobreviviendo en comunidades endolíticas y viviendo bajo la superficie marciana. Las investigaciones indican que es poco probable que existan microbios marcianos en la superficie o en profundidades poco profundas, pero podrían encontrarse a profundidades subterráneas de alrededor de 100 metros. [26]

Una investigación reciente realizada sobre extremófilos en Japón involucró una variedad de bacterias, incluidas Escherichia coli y Paracoccus denitrificans, que fueron sometidas a condiciones de gravedad extrema. Las bacterias se cultivaron mientras rotaban en una ultracentrífuga a altas velocidades correspondientes a 403.627 g (es decir, 403.627 veces la gravedad experimentada en la Tierra). P. denitrificans fue una de las bacterias que mostró no solo supervivencia sino también un crecimiento celular robusto en estas condiciones de hiperaceleración que generalmente se encuentran solo en entornos cósmicos, como en estrellas muy masivas o en las ondas de choque de las supernovas . El análisis mostró que el pequeño tamaño de las células procariotas es esencial para un crecimiento exitoso en hipergravedad . La investigación tiene implicaciones en la viabilidad de la panspermia . [27] [28] [29]

El 26 de abril de 2012, los científicos informaron que el liquen sobrevivió y mostró resultados notables en la capacidad de adaptación de la actividad fotosintética dentro del tiempo de simulación de 34 días en condiciones marcianas en el Laboratorio de Simulación de Marte (MSL) mantenido por el Centro Aeroespacial Alemán (DLR). [30] [31]

El 29 de abril de 2013, los científicos del Instituto Politécnico Rensselaer , financiado por la NASA , informaron que, durante los vuelos espaciales en la Estación Espacial Internacional , los microbios parecen adaptarse al entorno espacial de maneras "no observadas en la Tierra" y de maneras que "pueden conducir a aumentos en el crecimiento y la virulencia ". [32]

El 19 de mayo de 2014, los científicos anunciaron que numerosos microbios , como Tersicoccus phoenicis , podrían ser resistentes a los métodos que se utilizan habitualmente en las salas blancas de montaje de naves espaciales . Actualmente no se sabe si estos microbios resistentes podrían haber resistido los viajes espaciales y si están presentes en el rover Curiosity que ahora se encuentra en el planeta Marte. [33]

El 20 de agosto de 2014, los científicos confirmaron la existencia de microorganismos que viven a media milla debajo del hielo de la Antártida . [34] [35]

En septiembre de 2015, científicos del CNR-Consejo Nacional de Investigación de Italia informaron que S. soflataricus pudo sobrevivir bajo la radiación marciana en una longitud de onda que se consideraba extremadamente letal para la mayoría de las bacterias. Este descubrimiento es significativo porque indica que no solo las esporas bacterianas, sino también las células en crecimiento pueden ser notablemente resistentes a la fuerte radiación ultravioleta. [36]

En junio de 2016, científicos de la Universidad Brigham Young informaron de manera concluyente que las endosporas de Bacillus subtilis podían sobrevivir a impactos de alta velocidad de hasta 299 ± 28 m/s, choques extremos y desaceleraciones extremas. Señalaron que esta característica podría permitir que las endosporas sobrevivieran y se transfirieran entre planetas al viajar dentro de meteoritos o al experimentar disrupciones atmosféricas. Además, sugirieron que el aterrizaje de naves espaciales también puede resultar en transferencia de esporas interplanetarias, dado que las esporas pueden sobrevivir a un impacto de alta velocidad mientras son expulsadas de la nave espacial a la superficie del planeta. Este es el primer estudio que informa que las bacterias pueden sobrevivir en un impacto de tan alta velocidad. Sin embargo, se desconoce la velocidad letal del impacto y se deben realizar más experimentos introduciendo un impacto de mayor velocidad en las endosporas bacterianas. [37]

En agosto de 2020, los científicos informaron que las bacterias que se alimentan del aire descubiertas en 2017 en la Antártida probablemente no se limitan a la Antártida después de descubrir los dos genes previamente vinculados a su "quimiosíntesis atmosférica" ​​​​en el suelo de otros dos sitios desérticos fríos similares, lo que proporciona más información sobre este sumidero de carbono y fortalece aún más la evidencia extremófila que respalda la posible existencia de vida microbiana en planetas alienígenas. [38] [39] [40]

Ese mismo mes, los científicos informaron que se había descubierto que las bacterias de la Tierra, en particular Deinococcus radiodurans , sobrevivían durante tres años en el espacio exterior , basándose en estudios realizados en la Estación Espacial Internacional . Estos hallazgos respaldan la noción de panspermia . [41] [42]

Biorremediación

Los extremófilos también pueden ser actores útiles en la biorremediación de sitios contaminados, ya que algunas especies son capaces de biodegradarse en condiciones demasiado extremas para las especies candidatas clásicas a la biorremediación. La actividad antropogénica provoca la liberación de contaminantes que pueden potencialmente asentarse en ambientes extremos, como es el caso de los relaves y sedimentos liberados por la actividad minera en aguas profundas. [43] Si bien la mayoría de las bacterias serían aplastadas por la presión en estos ambientes, los piezófilos pueden tolerar estas profundidades y pueden metabolizar contaminantes preocupantes si poseen potencial de biorremediación. [ cita requerida ]

Hidrocarburos

Existen múltiples destinos potenciales para los hidrocarburos después de que se haya asentado un derrame de petróleo y las corrientes los depositan rutinariamente en ambientes extremos. Se encontraron burbujas de metano resultantes del derrame de petróleo de Deepwater Horizon a 1,1 kilómetros por debajo del nivel de la superficie del agua y en concentraciones tan altas como 183 μ mol por kilogramo. [44] La combinación de bajas temperaturas y altas presiones en este entorno da como resultado una baja actividad microbiana. Sin embargo, se encontró que las bacterias presentes, incluidas las especies de Pseudomonas , Aeromonas y Vibrio, eran capaces de biorremediación, aunque a una décima parte de la velocidad a la que lo harían a la presión del nivel del mar. [45] Los hidrocarburos aromáticos policíclicos aumentan en solubilidad y biodisponibilidad con el aumento de la temperatura. [ cita requerida ] Las especies termófilas Thermus y Bacillus han demostrado una mayor expresión génica para la alcano monooxigenasa alkB a temperaturas superiores a 60 °C (140 °F). [ cita requerida ] La expresión de este gen es un precursor crucial para el proceso de biorremediación. Se ha demostrado que los hongos modificados genéticamente con enzimas adaptadas al frío para tolerar diferentes niveles de pH y temperaturas son eficaces para remediar la contaminación por hidrocarburos en condiciones de congelación en la Antártida. [46]

Rieles

Se ha demostrado que Acidithiubacillus ferroxidans es eficaz en la remediación del mercurio en suelos ácidos debido a su gen merA que lo hace resistente al mercurio. [47] Los efluentes industriales contienen altos niveles de metales que pueden ser perjudiciales tanto para la salud humana como para la del ecosistema. [48] [49] En entornos de calor extremo, se ha demostrado que el extremófilo Geobacillus thermodenitrificans gestiona eficazmente la concentración de estos metales en las doce horas siguientes a su introducción. [50] Algunos microorganismos acidófilos son eficaces en la remediación de metales en entornos ácidos debido a las proteínas que se encuentran en su periplasma, que no están presentes en ningún organismo mesófilo, lo que les permite protegerse de altas concentraciones de protones. [51] Los arrozales son entornos altamente oxidativos que pueden producir altos niveles de plomo o cadmio. Deinococcus radiodurans es resistente a las duras condiciones del medio ambiente y, por lo tanto, es una especie candidata para limitar el grado de contaminación de estos metales. [52]

Se sabe que algunas bacterias también utilizan tierras raras en sus procesos biológicos. Por ejemplo, se sabe que Methylacidiphilum fumariolicum , Methylorubrum extorquens y Methylobacterium radiotolerans pueden utilizar lantánidos como cofactores para aumentar su actividad de metanol deshidrogenasa . [53] [54] [ cita requerida ]

Drenaje ácido de minas

Esta es una fotografía del antes y el después de un proyecto de limpieza del río Little Conemaugh [55]

El drenaje ácido de minas es una de las principales preocupaciones ambientales asociadas con muchas minas de metales. Esto se debe al hecho de que esta agua altamente ácida puede mezclarse con aguas subterráneas, arroyos y lagos. El drenaje cambia el pH en estas fuentes de agua de un pH más neutro a un pH inferior a 4. Esto está cerca de los niveles de acidez del ácido de batería o del ácido estomacal. La exposición al agua contaminada puede afectar en gran medida la salud de las plantas, los seres humanos y los animales. Sin embargo, un método productivo de remediación es introducir el extremófilo, Thiobacillus ferrooxidans . Este extremófilo es útil por su propiedad de biolixiviación. Ayuda a descomponer los minerales en las aguas residuales creadas por la mina. Al descomponer los minerales, Thiobacillus ferrooxidans comienza a ayudar a neutralizar la acidez de las aguas residuales. Esta es una forma de reducir el impacto ambiental y ayudar a remediar el daño causado por las fugas del drenaje ácido de minas. [56] [57] [58]

Contaminantes peligrosos derivados del petróleo en las regiones árticas

Los microbios psicrofílicos metabolizan los hidrocarburos, lo que ayuda a remediar los contaminantes peligrosos derivados del petróleo en las regiones ártica y antártica. Estos microbios específicos se utilizan en esta región debido a su capacidad de realizar sus funciones a temperaturas extremadamente frías. [59] [60]

Materiales radioactivos

Cualquier bacteria capaz de habitar en medios radiactivos puede clasificarse como extremófila. Por lo tanto, los organismos radioresistentes son fundamentales en la biorremediación de radionucleidos. El uranio es particularmente difícil de contener cuando se libera en un medio ambiente y es muy dañino tanto para la salud humana como para la del ecosistema. [61] [62] El proyecto NANOBINDERS está dotando a las bacterias que pueden sobrevivir en entornos ricos en uranio con secuencias genéticas que permiten que las proteínas se unan al uranio en los efluentes mineros, lo que hace que sea más conveniente recolectarlo y desecharlo. [63] Algunos ejemplos son Shewanella putrefaciens , Geobacter metallireducens y algunas cepas de Burkholderia fungorum . [ cita requerida ]

Se han encontrado hongos radiotróficos , que utilizan la radiación como fuente de energía, dentro y alrededor de la central nuclear de Chernóbil . [64]

También se ha observado radiorresistencia en ciertas especies de formas de vida macroscópicas. La dosis letal necesaria para matar hasta el 50% de una población de tortugas es de 40.000 roentgens , en comparación con solo 800 roentgens necesarios para matar al 50% de una población humana. [65] En experimentos en los que se expusieron insectos lepidópteros a la radiación gamma , se detectó un daño significativo del ADN solo a dosis de 20  Gy y superiores, en contraste con las células humanas que mostraron un daño similar a solo 2 Gy. [66]

Ejemplos y hallazgos recientes

Con frecuencia se identifican nuevos subtipos de extremófilos y la lista de subcategorías para extremófilos siempre está creciendo. Por ejemplo, la vida microbiana vive en el lago de asfalto líquido , Pitch Lake . Las investigaciones indican que los extremófilos habitan el lago de asfalto en poblaciones que varían entre 10 6 y 10 7 células/gramo. [67] [68] Asimismo, hasta hace poco, se desconocía la tolerancia al boro , pero se descubrió un fuerte borófilo en las bacterias. Con el reciente aislamiento de Bacillus boroniphilus , los borófilos entraron en discusión. [69] El estudio de estos borófilos puede ayudar a iluminar los mecanismos tanto de la toxicidad del boro como de la deficiencia de boro.

En julio de 2019, un estudio científico de la mina Kidd en Canadá descubrió organismos que respiran azufre y que viven a 2400 m (7900 pies) bajo la superficie, y que respiran azufre para sobrevivir. Estos organismos también son notables porque comen rocas como la pirita como su fuente de alimento habitual. [70] [71] [72]

Biotecnología

La catalasa termoalcalífila , que inicia la descomposición del peróxido de hidrógeno en oxígeno y agua, fue aislada de un organismo, Thermus brockianus , encontrado en el Parque Nacional de Yellowstone por investigadores del Laboratorio Nacional de Idaho . La catalasa opera en un rango de temperatura de 30 °C a más de 94 °C y un rango de pH de 6 a 10. Esta catalasa es extremadamente estable en comparación con otras catalasas a altas temperaturas y pH. En un estudio comparativo, la catalasa de T. brockianus exhibió una vida media de 15 días a 80 °C y pH 10, mientras que una catalasa derivada de Aspergillus niger tuvo una vida media de 15 segundos en las mismas condiciones. La catalasa tendrá aplicaciones para la eliminación de peróxido de hidrógeno en procesos industriales como el blanqueo de pulpa y papel, el blanqueo de textiles, la pasteurización de alimentos y la descontaminación de superficies de envases de alimentos. [73]

Varias empresas de biotecnología producen comercialmente enzimas modificadoras de ADN, como la ADN polimerasa Taq y algunas enzimas de Bacillus utilizadas en el diagnóstico clínico y la licuefacción del almidón. [74]

Transferencia de ADN

Se sabe que más de 65 especies procariotas son naturalmente competentes para la transformación genética, la capacidad de transferir ADN de una célula a otra, seguida de la integración del ADN donante en el cromosoma de la célula receptora. [75] Varios extremófilos son capaces de llevar a cabo la transferencia de ADN específica de la especie, como se describe a continuación. Sin embargo, aún no está claro cuán común es esta capacidad entre los extremófilos. [ cita requerida ]

La bacteria Deinococcus radiodurans es uno de los organismos más radioresistentes conocidos. Esta bacteria también puede sobrevivir al frío, la deshidratación, el vacío y el ácido, por lo que se la conoce como poliextremófila. D. radiodurans es capaz de realizar la transformación genética . [76] Las células receptoras son capaces de reparar el daño del ADN en el ADN transformador del donante que ha sido irradiado con rayos UV con la misma eficacia con la que reparan el ADN celular cuando las propias células son irradiadas. La bacteria termófila extrema Thermus thermophilus y otras especies relacionadas de Thermus también son capaces de la transformación genética. [77]

Halobacterium volcanii , una arquea halófila extrema ( tolerante a la salinidad ), es capaz de una transformación genética natural. Se forman puentes citoplasmáticos entre células que parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra en cualquier dirección. [78]

Sulfolobus solfataricus y Sulfolobus acidocaldarius son arqueas hipertermófilas. La exposición de estos organismos a los agentes que dañan el ADN, como la radiación UV, la bleomicina o la mitomicina C, induce la agregación celular específica de la especie. [79] [80] La agregación celular inducida por UV de S. acidocaldarius media el intercambio de marcadores cromosómicos con alta frecuencia. [80] Las tasas de recombinación superan las de los cultivos no inducidos hasta en tres órdenes de magnitud. Frols et al. [79] y Ajon et al. [80] plantearon la hipótesis de que la agregación celular mejora la transferencia de ADN específica de la especie entre células de Sulfolobus para reparar el ADN dañado por medio de la recombinación homóloga. Van Wolferen et al. [81] observaron que este proceso de intercambio de ADN puede ser crucial en condiciones que dañan el ADN, como las altas temperaturas. También se ha sugerido que la transferencia de ADN en Sulfolobus puede ser una forma temprana de interacción sexual similar a los sistemas de transformación bacteriana mejor estudiados que involucran la transferencia de ADN específico de la especie que conduce a la reparación recombinatoria homóloga del daño del ADN (y ver Transformación (genética) ). [ cita requerida ]

Las vesículas de membrana extracelular (MV) podrían estar involucradas en la transferencia de ADN entre diferentes especies de arqueas hipertermófilas. [82] Se ha demostrado que tanto los plásmidos [83] como los genomas virales [82] pueden transferirse a través de MV. Cabe destacar que se ha documentado una transferencia horizontal de plásmidos entre especies hipertermófilas de Thermococcus y Methanocaldococcus , que pertenecen respectivamente a los órdenes Thermococcales y Methanococcales . [84]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Merino, Nancy; Aronson, Heidi S.; Bojanova, Diana P.; Feyhl-Buska, Jayme; Wong, Michael L.; Zhang, Shu; Giovannelli, Donato (2019). "Vivir en los extremos: extremófilos y los límites de la vida en un contexto planetario". Frontiers in Microbiology . 10 : 780. doi : 10.3389/fmicb.2019.00780 . PMC  6476344 . PMID  31037068. S2CID  115205576.
  2. ^ ab Rothschild, Lynn ; Mancinelli, Rocco (febrero de 2001). "Vida en entornos extremos". Nature . 409 (6823): 1092–1101. Bibcode :2001Natur.409.1092R. doi :10.1038/35059215. PMID  11234023. S2CID  529873.
  3. ^ Shukla, Awadhesh Kumar; Singh, Amit Kishore (2020). "Explotación de extremófilos potenciales para la biorremediación de compuestos xenobióticos: un enfoque biotecnológico". Genómica actual . 21 (3): 161–167. doi :10.2174/1389202921999200422122253. PMC 7521036 . PMID  33071610. 
  4. ^ Merino, Nancy; Aronson, Heidi S.; Bojanova, Diana P.; Feyhl-Buska, Jayme; Wong, Michael L.; Zhang, Shu; Giovannelli, Donato (2019). "Vivir en los extremos: extremófilos y los límites de la vida en un contexto planetario". Frontiers in Microbiology . 10 : 780. doi : 10.3389/fmicb.2019.00780 . PMC 6476344 . PMID  31037068.  El material fue copiado de esta fuente, que está disponible bajo una Licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  5. ^ "Lanzamiento del vehículo explorador de Marte: dossier de prensa" (PDF) . NASA. Junio ​​de 2003 . Consultado el 14 de julio de 2009 .
  6. ^ BBC Staff (23 de agosto de 2011). «Es más probable que los impactos hayan propagado la vida desde la Tierra». BBC . Consultado el 24 de agosto de 2011 .
  7. ^ Gorman J (6 de febrero de 2013). «Se han encontrado bacterias en las profundidades del hielo antártico, según los científicos». The New York Times . Archivado desde el original el 1 de enero de 2022. Consultado el 6 de febrero de 2013 .
  8. ^ abc Choi CQ (17 de marzo de 2013). "Los microbios prosperan en el punto más profundo de la Tierra". LiveScience . Consultado el 17 de marzo de 2013 .
  9. ^ Glud RN, Wenzhöfer F, Middelboe M, Oguri K, Turnewitsch R, Canfield DE, Kitazato H (17 de marzo de 2013). "Altas tasas de recambio de carbono microbiano en sedimentos de la fosa oceánica más profunda de la Tierra". Nature Geoscience . 6 (4): 284–88. Bibcode :2013NatGe...6..284G. doi :10.1038/ngeo1773.
  10. ^ ab Heuer, Verena B.; Inagaki, Fumio; Morono, Yuki; Kubo, Yusuke; Spivack, Arthur J.; Viehweger, Bernhard; Treude, Tina; Beulig, Felix; Schubotz, Florence; Tonai, Satoshi; Bowden, Stephen A. (4 de diciembre de 2020). "Límites de temperatura para la vida en el fondo marino profundo en la zona de subducción de la depresión de Nankai". Science . 370 (6521): 1230–34. Bibcode :2020Sci...370.1230H. doi :10.1126/science.abd7934. hdl : 2164/15700 . ISSN  0036-8075. PMID  33273103. S2CID  227257205.
  11. ^ "Límite T de la biosfera profunda frente a Muroto". www.jamstec.go.jp . Consultado el 8 de marzo de 2021 .
  12. ^ Oskin B (14 de marzo de 2013). «Intraterrestres: la vida prospera en el fondo del océano». LiveScience . Consultado el 17 de marzo de 2013 .
  13. ^ Reed CJ, Lewis H, Trejo E, Winston V, Evilia C (2013). "Adaptaciones proteicas en extremófilos arqueológicos". Archaea . 2013 : 373275. doi : 10.1155/2013/373275 . PMC 3787623 . PMID  24151449. 
  14. ^ "NASA Astrobiology Strategy" (PDF) . NASA . 2015. p. 59. Archivado desde el original (PDF) el 22 de diciembre de 2016 . Consultado el 12 de octubre de 2017 .
  15. ^ Revista, Smithsonian; Schulze-Makuch, Dirk. "Sube la temperatura: las esporas bacterianas pueden alcanzar temperaturas de cientos de grados". Revista Smithsonian .
  16. ^ abcdefghi Marion, Giles M.; Fritsen, Christian H.; Eicken, Hajo; Payne, Meredith C. (diciembre de 2003). "La búsqueda de vida en Europa: factores ambientales limitantes, hábitats potenciales y análogos terrestres". Astrobiología . 3 (4): 785–811. Bibcode :2003AsBio...3..785M. doi :10.1089/153110703322736105. PMID  14987483.
  17. ^ Neufeld, Josh; Clarke, Andrew; Morris, G. John; Fonseca, Fernanda; Murray, Benjamin J.; Acton, Elizabeth; Price, Hannah C. (2013). "Un límite de temperatura baja para la vida en la Tierra". PLOS ONE . ​​8 (6): e66207. Bibcode :2013PLoSO...866207C. doi : 10.1371/journal.pone.0066207 . PMC 3686811 . PMID  23840425. 
  18. ^ Marteinsson VT, Birrien JL, Reysenbach AL, Vernet M, Marie D, Gambacorta A, Messner P, Sleytr UB, Prieur D (abril de 1999). "Thermococcus barophilus sp. nov., una nueva arquea barófila e hipertermófila aislada bajo alta presión hidrostática de un respiradero hidrotermal de aguas profundas". Revista internacional de bacteriología sistemática . 49 Pt 2 (2): 351–59. doi : 10.1099/00207713-49-2-351 . PMID  10319455.
  19. ^ Yadav AN, Verma P, Kumar M, Pal KK, Dey R, Gupta A, et al. (31 de mayo de 2014). "Diversidad y perfil filogenético de bacilos específicos de nicho de entornos extremos de la India". Anales de microbiología . 65 (2): 611–29. doi : 10.1007/s13213-014-0897-9 . S2CID  2369215.
  20. ^ Hong, Soon Ho; Kim, Jin Sik; Lee, Sang Yup; In, Yong Ho; Choi, Sun Shim; Rih, Jeong-Keun; Kim, Chang Hoon; Jeong, Haeyoung; Hur, Cheol Goo; Kim, Jae Jong (19 de septiembre de 2004). "La secuencia del genoma de la bacteria capnofílica del rumen Mannheimia succiniciproducens". Nature Biotechnology . 22 (10): 1275–81. doi : 10.1038/nbt1010 . ISSN  1087-0156. PMID  15378067. S2CID  35247112.
  21. ^ "Estudios refutan la afirmación de que hay un problema con el arsénico". BBC News . 9 de julio de 2012 . Consultado el 10 de julio de 2012 .
  22. ^ Erb TJ, Kiefer P, Hattendorf B, Günther D, Vorholt JA (julio de 2012). "GFAJ-1 es un organismo resistente al arsenato y dependiente del fosfato". Science . 337 (6093): 467–70. Bibcode :2012Sci...337..467E. doi : 10.1126/science.1218455 . PMID  22773139. S2CID  20229329.
  23. ^ Reaves ML, Sinha S, Rabinowitz JD, Kruglyak L, Redfield RJ (julio de 2012). "Ausencia de arseniato detectable en el ADN de células GFAJ-1 cultivadas con arseniato". Science . 337 (6093): 470–73. arXiv : 1201.6643 . Bibcode :2012Sci...337..470R. doi :10.1126/science.1219861. PMC 3845625 . PMID  22773140. 
  24. ^ Meier, Dimitri V; Pjevac, Petra; Bach, Wolfgang; Hourdez, Stephane; Girguis, Peter R ; Vidoudez, Charles; Amann, Rudolf; Meyerdierks, Anke (4 de abril de 2017). "Partición de nichos de diversas bacterias oxidantes de azufre en fuentes hidrotermales". The ISME Journal . 11 (7): 1545–58. Bibcode :2017ISMEJ..11.1545M. doi :10.1038/ismej.2017.37. ISSN  1751-7362. PMC 5520155 . PMID  28375213. 
  25. ^ Ward PD, Brownlee D (2004). La vida y la muerte del planeta Tierra . Nueva York: Owl Books. ISBN 978-0805075120.[ página necesaria ]
  26. ^ Wynn-Williams DA, Newton EM, Edwards HG (2001). "El papel de la estructura del hábitat para la integridad de las biomoléculas y la supervivencia microbiana bajo estrés ambiental extremo en la Antártida (¿y Marte?): ecología y tecnología". Exo-/Astro-biología: Actas del Primer Taller Europeo, 21-23 de mayo de 2001, ESRIN, Fracscati, Italia . 496 : 226. Código Bibliográfico :2001ESASP.496..225W. ISBN. 978-92-9092-806-5.
  27. ^ Than, Ker (25 de abril de 2011). «Las bacterias crecen bajo una gravedad 400.000 veces superior a la de la Tierra». National Geographic – Daily News . National Geographic Society. Archivado desde el original el 27 de abril de 2011 . Consultado el 28 de abril de 2011 .
  28. ^ Deguchi S, Shimoshige H, Tsudome M, Mukai SA, Corkery RW, Ito S, Horikoshi K (mayo de 2011). "Crecimiento microbiano en hiperaceleraciones de hasta 403.627 x g". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 108 (19): 7997–8002. Bibcode :2011PNAS..108.7997D. doi : 10.1073/pnas.1018027108 . PMC 3093466 . PMID  21518884. 
  29. ^ Reuell, Peter (8 de julio de 2019). «Un estudio de Harvard sugiere que los asteroides podrían desempeñar un papel clave en la propagación de la vida». Harvard Gazette . Consultado el 6 de octubre de 2019 .
  30. ^ Baldwin E (26 de abril de 2012). «El liquen sobrevive al duro entorno de Marte». Skymania News. Archivado desde el original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 27 de abril de 2012 .
  31. ^ De Vera JP, Kohler U (26 de abril de 2012). "El potencial de adaptación de los extremófilos a las condiciones de la superficie marciana y su implicación para la habitabilidad de Marte" (PDF) . Resúmenes de la conferencia de la Asamblea General de la EGU . 14 : 2113. Código Bibliográfico :2012EGUGA..14.2113D . Consultado el 27 de abril de 2012 .
  32. ^ Kim W, Tengra FK, Young Z, Shong J, Marchand N, Chan HK, et al. (29 de abril de 2013). "Los vuelos espaciales promueven la formación de biopelículas por Pseudomonas aeruginosa". PLOS ONE . ​​8 (4): e62437. Bibcode :2013PLoSO...862437K. doi : 10.1371/journal.pone.0062437 . PMC 3639165 . PMID  23658630. 
  33. ^ Madhusoodanan J (19 de mayo de 2014). "Identificados polizones microbianos que llegaron a Marte". Nature . doi :10.1038/nature.2014.15249. S2CID  87409424 . Consultado el 23 de mayo de 2014 .
  34. ^ Fox D (agosto de 2014). «Lagos bajo el hielo: el jardín secreto de la Antártida». Nature . 512 (7514): 244–46. Bibcode :2014Natur.512..244F. doi : 10.1038/512244a . PMID  25143097.
  35. ^ Mack E (20 de agosto de 2014). "Life Confirmed Under Antarctic Ice; Is Space Next?" [Se confirma la vida bajo el hielo antártico; ¿el espacio es el próximo paso?"]. Forbes . Consultado el 21 de agosto de 2014 .
  36. ^ Mastascusa V, Romano I, Di Donato P, Poli A, Della Corte V, Rotundi A, Bussoletti E, Quarto M, Pugliese M, Nicolaus B (septiembre de 2014). "Supervivencia de los extremófilos en condiciones espaciales simuladas: un estudio de modelos astrobiológicos". Orígenes de la vida y evolución de la biosfera . 44 (3): 231–37. Bibcode :2014OLEB...44..231M. doi :10.1007/s11084-014-9397-y. PMC 4669584 . PMID  25573749. 
  37. ^ Barney BL, Pratt SN, Austin DE (junio de 2016). "Capacidad de supervivencia de esporas individuales desnudas de Bacillus subtilis ante impactos superficiales de alta velocidad: implicaciones para la transferencia microbiana a través del espacio". Ciencia planetaria y espacial . 125 : 20–26. Código Bibliográfico :2016P&SS..125...20B. doi :10.1016/j.pss.2016.02.010.
  38. ^ "Los microbios que viven en el aire: un fenómeno global". phys.org . Consultado el 8 de septiembre de 2020 .
  39. ^ "En los desiertos fríos del mundo se encuentran bacterias que "comen" solo aire". New Atlas . 19 de agosto de 2020 . Consultado el 8 de septiembre de 2020 .
  40. ^ Ray, Angelique E.; Zhang, Eden; Terauds, Aleks; Ji, Mukan; Kong, Weidong; Ferrari, Belinda C. (2020). "Los microbiomas del suelo con capacidad genética para la quimiosíntesis atmosférica están muy extendidos en los polos y están asociados con la limitación de humedad, carbono y nitrógeno". Frontiers in Microbiology . 11 : 1936. doi : 10.3389/fmicb.2020.01936 . ISSN  1664-302X. PMC 7437527 . PMID  32903524. S2CID  221105556.  El texto y las imágenes están disponibles bajo una licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  41. ^ Strickland, Ashley (26 de agosto de 2020). «Las bacterias de la Tierra pueden sobrevivir en el espacio y podrían soportar el viaje a Marte, según un nuevo estudio». CNN News . Consultado el 26 de agosto de 2020 .
  42. ^ Kawaguchi, Yuko; et al. (26 de agosto de 2020). "Daños en el ADN y evolución temporal de supervivencia de los pellets de células deinocócicas durante 3 años de exposición al espacio exterior". Frontiers in Microbiology . 11 : 2050. doi : 10.3389/fmicb.2020.02050 . PMC 7479814 . PMID  32983036. S2CID  221300151.  El texto y las imágenes están disponibles bajo una licencia Creative Commons Atribución 4.0 Internacional.
  43. ^ Frid, Christopher LJ; Caswell, Bryony A. (23 de noviembre de 2017). "Contaminación marina". Oxford Scholarship Online . doi :10.1093/oso/9780198726289.001.0001. ISBN 9780198726289.
  44. ^ Reddy, CM; Arey, JS; Seewald, JS; Sylva, SP; Lemkau, KL; Nelson, RK; Carmichael, CA; McIntyre, CP; Fenwick, J.; Ventura, GT; Van Mooy, BAS (18 de julio de 2011). "Composición y destino del gas y el petróleo liberados a la columna de agua durante el derrame de petróleo de Deepwater Horizon". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (50): 20229–34. doi : 10.1073/pnas.1101242108 . ISSN  0027-8424. PMC 3528605 . PMID  21768331. 
  45. ^ Margesin, R.; Schinner, F. (1 de septiembre de 2001). "Biodegradación y biorremediación de hidrocarburos en ambientes extremos". Applied Microbiology and Biotechnology . 56 (5–6): 650–63. doi :10.1007/s002530100701. ISSN  0175-7598. PMID  11601610. S2CID  13436065.
  46. ^ Duarte, Alysson Wagner Fernández; dos Santos, Juliana Aparecida; Vianna, Marina Vitti; Vieira, Juliana Maíra Freitas; Mallagutti, Vítor Hugo; Información, Fabio José; Wentzel, Lía Costa Pinto; Lario, Luciana Daniela; Rodrigues, André; Pagnoca, Fernando Carlos; Pessoa Junior, Adalberto (11 de diciembre de 2017). "Enzimas adaptadas al frío producidas por hongos de ambientes antárticos terrestres y marinos". Reseñas críticas en biotecnología . 38 (4): 600–19. doi :10.1080/07388551.2017.1379468. hdl : 11449/175619 . ISSN  0738-8551. Número de modelo: PMID  29228814. Número de modelo: S2CID  4201439.
  47. ^ Takeuchi, Fumiaki; Iwahori, Kenji; Kamimura, Kazuo; Negishi, Atsunori; Maeda, Terunobu; Sugio, Tsuyoshi (enero de 2001). "Volatilización de mercurio en condiciones ácidas de suelo contaminado con mercurio por un Acidithiobacillus ferrooxidans SUG 2-2 resistente al mercurio". Biociencia, biotecnología y bioquímica . 65 (9): 1981–86. doi : 10.1271/bbb.65.1981 . ISSN  0916-8451. PMID  11676009. S2CID  2158906.
  48. ^ Nagajyoti, PC (2008). "Toxicidad de metales pesados: efecto de los efluentes industriales en las plántulas de maní (Arachis hypogaea L.)". Revista de investigación en ciencias aplicadas . 4 (1): 110–21.
  49. ^ Fakayode, SO (2005). "Evaluación del impacto de los efluentes industriales en la calidad del agua del río receptor Alaro en Ibadan, Nigeria". Revista Africana de Evaluación y Gestión Ambiental . 10 : 1–13.
  50. ^ Chatterjee, SK; Bhattacharjee, I.; Chandra, G. (marzo de 2010). "Biosorción de metales pesados ​​de aguas residuales industriales por Geobacillus thermodenitrificans". Revista de materiales peligrosos . 175 (1–3): 117–25. doi :10.1016/j.jhazmat.2009.09.136. ISSN  0304-3894. PMID  19864059.
  51. ^ Chi, A. (2007). "Proteínas periplásmicas del extremófilo Acidithiobacillus ferrooxidans: un análisis proteómico de alto rendimiento". Molecular & Cellular Proteomics . 6 (12): 2239–51. doi : 10.1074/mcp.M700042-MCP200 . PMC 4631397 . PMID  17911085. 
  52. ^ Dai, Shang; Chen, Qi; Jiang, Meng; Wang, Binqiang; Xie, Zhenming; Yu, Ning; Zhou, Yulong; Li, Shan; Wang, Liangyan; Hua, Yuejin; Tian, ​​Bing (septiembre de 2021). "El extremófilo colonizado Deinococcus radiodurans alivia la toxicidad del cadmio y el plomo al suprimir la acumulación de metales pesados ​​y mejorar el sistema antioxidante en el arroz". Contaminación ambiental . 284 : 117127. Bibcode :2021EPoll.28417127D. doi :10.1016/j.envpol.2021.117127. ISSN  0269-7491. PMID  33892465.
  53. ^ Fi, Manh Tri; Cantante, Elena; Zäh, Félix; Haisch, Christoph; Schneider, Sabina; Op den Camp, Huub JM; Daumann, Lena J. (1 de marzo de 2024). "Evaluación de la actividad de la metanol deshidrogenasa dependiente de lantánidos: el ensayo importa". ChemBioChem . 25 (5): e202300811. doi :10.1002/cbic.202300811. ISSN  1439-7633. PMID  38269599.
  54. ^ Good, Nathan M.; Martinez-Gomez, N. Cecilia (1 de enero de 2021), "Expresión, purificación y prueba de enzimas dependientes de lantánidos en Methylorubrum extorquens AM1", en Cotruvo, Joseph A. (ed.), Rare-Earth Element Biochemistry: Methanol Dehydrogenases and Lanthanide Biology, Methods in Enzymology, vol. 650, Academic Press, págs. 97–118, doi :10.1016/bs.mie.2021.02.001, ISBN 978-0-12-823856-1, PMID  33867027 , consultado el 10 de abril de 2024
  55. ^ US EPA, REG 03 (9 de septiembre de 2016). "Acciones para eliminar los vertidos importantes y prolongados de ácido en minas". www.epa.gov . Consultado el 13 de abril de 2024 .{{cite web}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  56. ^ US EPA, OW (15 de septiembre de 2015). "Abandoned Mine Drainage" (Drenaje de minas abandonadas). www.epa.gov . Consultado el 13 de abril de 2024 .
  57. ^ "Drenaje ácido de minas". Movimiento de tierras . Consultado el 13 de abril de 2024 .
  58. ^ Valdés, Jorge; Pedroso, Inti; Quatrini, Raquel; Dodson, Robert J; Tettelin, Herve; Blake, Robert; Eisen, Jonathan A; Holmes, David S (diciembre de 2008). "Metabolismo de Acidithiobacillus ferrooxidans: de la secuenciación del genoma a las aplicaciones industriales". BMC Genomics . 9 (1): 597. doi : 10.1186/1471-2164-9-597 . ISSN  1471-2164. PMC 2621215 . PMID  19077236. 
  59. ^ Chaudhary, Dhiraj Kumar; Kim, Dong-Reino Unido; Kim, Dockyu; Kim, Jaisoo (11 de marzo de 2019). "Flavobacterium petrolei sp. nov., una nueva bacteria psicrófila que degrada el diésel aislada del suelo ártico contaminado con petróleo". Informes científicos . 9 (1): 4134. Código bibliográfico : 2019NatSR...9.4134C. doi :10.1038/s41598-019-40667-7. ISSN  2045-2322. PMC 6411956 . PMID  30858439. 
  60. ^ Wackett, Lawrence P. (mayo de 2012). "Biorremediación de derrames de petróleo: una selección comentada de sitios web de la World Wide Web relevantes para los temas de biotecnología microbiana". Biotecnología microbiana . 5 (3): 450–451. doi :10.1111/j.1751-7915.2011.00330.x. ISSN  1751-7915. PMC 3821688 . 
  61. ^ "Perfil toxicológico del uranio", Perfiles toxicológicos de la ATSDR , CRC Press, 12 de enero de 2002, doi :10.1201/9781420061888_ch157, hdl : 2027/mdp.39015032949136 , ISBN 978-1-4200-6188-8
  62. ^ Heising-Goodman, Carolyn (marzo de 1981). "Energía nuclear y sus efectos medioambientales". Tecnología nuclear . 52 (3): 445. Bibcode :1981NucTe..52..445H. doi :10.13182/nt81-a32724. ISSN  0029-5450.
  63. ^ Marques, Catarina R. (1 de junio de 2018). "Microfábricas extremófilas: aplicaciones en la biorremediación de metales y radionúclidos". Frontiers in Microbiology . 9 : 1191. doi : 10.3389/fmicb.2018.01191 . ISSN  1664-302X. PMC 5992296 . PMID  29910794. 
  64. ^ Castelvecchi, Davide (26 de mayo de 2007). «Dark Power: Pigment seems to make radiation to good use» (Poder oscuro: el pigmento parece darle un buen uso a la radiación). Science News . Vol. 171, núm. 21. pág. 325. Archivado desde el original el 24 de abril de 2008.
  65. ^ "La sangre de tortuga combate la enfermedad por radiación - UPI.com". UPI .
  66. ^ Chandna, S.; Dwarakanath, BS; Seth, RK; Khaitan, D.; Adhikari, JS; Jain, V. (2004). "Respuestas a la radiación de Sf9, una línea celular de insectos lepidópteros altamente radioresistente". Revista internacional de biología de la radiación . 80 (4): 301–315. doi :10.1080/09553000410001679794. PMID  15204707. S2CID  24978637.
  67. ^ Se encuentra vida microbiana en un lago de hidrocarburos. el blog de física arXiv 15 de abril de 2010.
  68. ^ Schulze-Makuch, Dirk; Haque, Shirin; De Sousa Antonio, Marina Resendes; Ali, Denzil; Hosein, Riad; Canción, joven C.; Yang, Jinshu; Zaikova, Elena; Beckles, Denise M.; Guinan, Eduardo; Lehto, Harry J.; Hallam, Steven J. (2011). "Vida microbiana en un desierto de asfalto líquido". Astrobiología . 11 (3): 241–58. arXiv : 1004.2047 . Código Bib : 2011AsBio..11..241S. doi :10.1089/ast.2010.0488. PMID  21480792. S2CID  22078593.
  69. ^ Ahmed I, Yokota A, Fujiwara T (marzo de 2007). "Una nueva bacteria altamente tolerante al boro, Bacillus boroniphilus sp. nov., aislada del suelo, que requiere boro para su crecimiento". Extremophiles . 11 (2): 217–24. doi :10.1007/s00792-006-0027-0. PMID  17072687. S2CID  2965138.
  70. ^ Lollar, Garnet S.; Warr, Oliver; Telling, Jon; Osburn, Magdalena R.; Lollar, Barbara Sherwood (2019). "'Sigue el agua': restricciones hidrogeoquímicas en las investigaciones microbianas a 2,4 km por debajo de la superficie en el Observatorio de fluidos profundos y vida profunda de Kidd Creek". Revista de geomicrobiología . 36 (10): 859–72. Bibcode :2019GmbJ...36..859L. doi :10.1080/01490451.2019.1641770. S2CID  199636268.
  71. ^ El agua subterránea más antigua del mundo sustenta la vida a través de la química agua-roca Archivado el 10 de septiembre de 2019 en Wayback Machine , 29 de julio de 2019, deepcarbon.net.
  72. ^ Extrañas formas de vida halladas en las profundidades de una mina apuntan a unas vastas "Galápagos subterráneas", por Corey S. Powell, 7 de septiembre de 2019, nbcnews.com.
  73. ^ "Bioenergía y microbiología industrial". Laboratorio Nacional de Idaho . Departamento de Energía de Estados Unidos. Archivado desde el original el 18 de octubre de 2014. Consultado el 3 de febrero de 2014 .
  74. ^ Anitori RP, ed. (2012). Extremófilos: microbiología y biotecnología . Caister Academic Press . ISBN 978-1-904455-98-1.
  75. ^ Johnsborg O, Eldholm V, Håvarstein LS (diciembre de 2007). "Transformación genética natural: prevalencia, mecanismos y función". Investigación en microbiología . 158 (10): 767–78. doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID  17997281.
  76. ^ Moseley BE, Setlow JK (septiembre de 1968). "Transformación en Micrococcus radiodurans y la sensibilidad ultravioleta de su ADN transformante". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 61 (1): 176–83. Bibcode :1968PNAS...61..176M. doi : 10.1073/pnas.61.1.176 . PMC 285920 . PMID  5303325. 
  77. ^ Koyama Y, Hoshino T, Tomizuka N, Furukawa K (abril de 1986). "Transformación genética del termófilo extremo Thermus thermophilus y de otras especies de Thermus". Journal of Bacteriology . 166 (1): 338–40. doi :10.1128/jb.166.1.338-340.1986. PMC 214599 . PMID  3957870. 
  78. ^ Rosenshine I, Tchelet R, Mevarech M (septiembre de 1989). "El mecanismo de transferencia de ADN en el sistema de apareamiento de una arqueobacteria". Science . 245 (4924): 1387–89. Bibcode :1989Sci...245.1387R. doi :10.1126/science.2818746. PMID  2818746.
  79. ^ ab Fröls S, Ajon M, Wagner M, Teichmann D, Zolghadr B, Folea M, Boekema EJ, Driessen AJ, Schleper C, Albers SV, et al. (noviembre de 2008). "La agregación celular inducible por UV de la arquea hipertermófila Sulfolobus solfataricus está mediada por la formación de pili". Microbiología molecular . 70 (4): 938–52. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . PMID  18990182.
  80. ^ abc Ajon M, Fröls S, van Wolferen M, Stoecker K, Teichmann D, Driessen AJ, Grogan DW, Albers SV, Schleper C, et al. (noviembre de 2011). "Intercambio de ADN inducible por UV en arqueas hipertermófilas mediado por pili tipo IV" (PDF) . Microbiología molecular . 82 (4): 807–17. doi : 10.1111/j.1365-2958.2011.07861.x . PMID  21999488. S2CID  42880145.
  81. ^ van Wolferen M, Ajon M, Driessen AJ, Albers SV (julio de 2013). "Cómo se adaptan los hipertermófilos para cambiar sus vidas: intercambio de ADN en condiciones extremas". Extremófilos . 17 (4): 545–63. doi :10.1007/s00792-013-0552-6. PMID  23712907. S2CID  5572901.
  82. ^ ab Gaudin M, Krupovic M, Marguet E, Gauliard E, Cvirkaite-Krupovic V, Le Cam E, Oberto J, Forterre P (abril de 2014). "Vesículas de membrana extracelular que albergan genomas virales". Microbiología ambiental . 16 (4): 1167–75. Bibcode :2014EnvMi..16.1167G. doi :10.1111/1462-2920.12235. PMID  24034793.
  83. ^ Gaudin M, Gauliard E, Schouten S, Houel-Renault L, Lenormand P, Marguet E, Forterre P (febrero de 2013). "Las arqueas hipertermófilas producen vesículas de membrana que pueden transferir ADN". Environmental Microbiology Reports . 5 (1): 109–16. Bibcode :2013EnvMR...5..109G. doi :10.1111/j.1758-2229.2012.00348.x. PMID  23757139.
  84. ^ Krupovic M, Gonnet M, Hania WB, Forterre P, Erauso G (2013). "Información sobre la dinámica de los elementos genéticos móviles en entornos hipertermofílicos a partir de cinco nuevos plásmidos de Thermococcus". PLOS ONE . ​​8 (1): e49044. Bibcode :2013PLoSO...849044K. doi : 10.1371/journal.pone.0049044 . PMC 3543421 . PMID  23326305. 

Lectura adicional

  • Wilson ZE, Brimble MA (enero de 2009). "Moléculas derivadas de los extremos de la vida". Natural Product Reports . 26 (1): 44–71. doi :10.1039/b800164m. PMID  19374122.
  • Rossi M, Ciaramella M, Cannio R, Pisani FM, Moracci M, Bartolucci S (julio de 2003). "Extremófilos 2002". Revista de Bacteriología . 185 (13): 3683–3689. doi :10.1128/JB.185.13.3683-3689.2003. PMC  161588 . PMID  12813059.
  • C. Michael Hogan (2010). "Extremófilo". Enciclopedia de la Tierra, Consejo Nacional de Ciencia y Medio Ambiente, Eds. E. Monosson y C. Cleveland .
  • Seckbach J, Oren A, Stan-Lotter H, eds. (2013). Poliextremófilos: vida bajo múltiples formas de estrés . Dordrecht: Springer. ISBN 978-94-007-6488-0.
  • Entornos extremos - Centro de recursos para la educación científica
  • Investigación extremófila Archivado el 18 de octubre de 2014 en Wayback Machine.
  • Eucariotas en ambientes extremos
  • El Centro de Investigación de Extremófilos Archivado el 11 de enero de 2016 en Wayback Machine.
  • Enciclopedia de astrobiología, astronomía y vuelos espaciales de DaveDarling
  • La Sociedad Internacional de Extremófilos
  • Laboratorio Nacional de Idaho Archivado el 18 de octubre de 2014 en Wayback Machine.
  • Poliextremófilo en la Enciclopedia de astrobiología, astronomía y vuelos espaciales de David Darling
  • Expedición T-Limit
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Extremófilo&oldid=1247112942"