Evento de extinción masiva de Capitanian
Evento de extinción hace unos 260 millones de años.

El evento de extinción masiva del Capitaniano , también conocido como el evento de extinción del final del Guadalupiano , [2] la extinción masiva del límite Guadalupiano-Lopingiano , [3] la crisis prelopingiana , [4] o la extinción del Pérmico medio , fue un evento de extinción que precedió al evento de extinción del final del Pérmico. La extinción masiva ocurrió durante un período de disminución de la riqueza de especies y aumento de las tasas de extinción cerca del final del Pérmico medio , también conocido como la época Guadalupiana . A menudo se le llama el evento de extinción del final del Guadalupiano debido a su reconocimiento inicial entre las series Guadalupiana y Lopingiana ; sin embargo, un estudio estratigráfico más refinado sugiere que los picos de extinción en muchos grupos taxonómicos ocurrieron dentro del Guadalupiano, en la segunda mitad de la era Capitaniana . [5] Se ha argumentado que el evento de extinción comenzó hace unos 262 millones de años con la crisis del Guadalupiano Tardío , aunque su pulso más intenso ocurrió hace 259 millones de años en lo que se conoce como el evento límite Guadalupiano-Lopingiano . [6]

Considerada históricamente como parte del evento de extinción masiva del final del Pérmico , y vista como algo separado hace relativamente poco tiempo, [ ¿cuándo? ] [7] se cree que esta extinción masiva es la tercera más grande del Fanerozoico en términos del porcentaje de especies perdidas, después de las extinciones masivas del final del Pérmico y del Ordovícico tardío , respectivamente, [8] mientras que es la quinta peor en términos de severidad ecológica. [9] La naturaleza global de la extinción masiva del Capitaniano ha sido puesta en duda por algunos paleontólogos como resultado de algunos análisis que encontraron que solo afectó a taxones de baja latitud en el hemisferio norte. [10]

Magnitud

Después de la extinción de Olson , la diversidad global aumentó durante el Capitaniano. Esto probablemente fue el resultado de taxones de desastre que reemplazaron a gremios extintos . La extinción masiva del Capitaniano redujo en gran medida la disparidad (el rango de diferentes gremios); se perdieron ocho gremios. Afectó la diversidad dentro de las comunidades individuales de manera más severa que el evento de extinción del Pérmico-Triásico . [11] Aunque las faunas comenzaron a recuperarse inmediatamente después del evento de extinción del Capitaniano, [12] [13] reconstruyendo estructuras tróficas complejas y rellenando gremios, [11] la diversidad y la disparidad cayeron aún más hasta el límite Pérmico- Triásico . [14]

Ecosistemas marinos

El impacto del evento de extinción del Capitán en los ecosistemas marinos aún es muy debatido por los paleontólogos. Las primeras estimaciones indicaron una pérdida de géneros de invertebrados marinos de entre el 35 y el 47%, [15] [16] mientras que una estimación publicada en 2016 sugirió una pérdida del 33-35% de los géneros marinos cuando se corrigió la extinción de fondo , el efecto Signor-Lipps y la agrupación de extinciones en ciertos taxones . [17] La ​​pérdida de invertebrados marinos durante la extinción masiva del Capitán fue comparable en magnitud al evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [18] Algunos estudios la han considerado la tercera o cuarta extinción masiva más grande en términos de la proporción de géneros de invertebrados marinos perdidos; Un estudio diferente encontró que el evento de extinción del Capitán fue solo el noveno peor en términos de severidad taxonómica (número de géneros perdidos), pero encontró que era el quinto peor con respecto a su impacto ecológico (es decir, el grado de reestructuración taxonómica dentro de los ecosistemas o la pérdida de nichos ecológicos o incluso ecosistemas enteros en sí mismos). [19]

Ecosistemas terrestres

Existen pocas estimaciones publicadas sobre el impacto en los ecosistemas terrestres de la extinción masiva del Capitaniano. Entre los vertebrados , Day y sus colegas sugirieron una pérdida del 74-80% de la riqueza genérica en los tetrápodos de la cuenca del Karoo en Sudáfrica, [20] incluida la extinción de los dinocéfalos . [21] En las plantas terrestres , Stevens y sus colegas encontraron una extinción del 56% de las especies de plantas registradas en la Formación Shihhotse media superior en el norte de China, [22] que tenía aproximadamente una edad de mediados del Capitaniano. El 24% de las especies de plantas en el sur de China se extinguieron. [23]

Momento

Aunque se sabe que la extinción masiva del Capitaniano ocurrió después de la Extinción de Olson y antes del evento de extinción del Pérmico-Triásico, [11] la edad exacta de la extinción masiva del Capitaniano sigue siendo controvertida. Esto se debe en parte a la edad algo circunstancial del límite Capitaniano- Wuchiapingiano en sí, que actualmente se estima en aproximadamente 259,1 millones de años, [20] [21] [24] pero está sujeto a cambios por parte de la Subcomisión de Estratigrafía Pérmica de la Comisión Internacional de Estratigrafía . Además, existe una disputa sobre la gravedad de la extinción y si la extinción en China ocurrió al mismo tiempo que la extinción en Spitsbergen. [25] Según un estudio, la extinción masiva del Capitaniano no fue un evento discreto sino una disminución continua en la diversidad que comenzó al final del Wordiano . [26] Otro estudio que examinó las facies fosilíferas en Svalbard no encontró evidencia de una extinción masiva repentina, y en cambio atribuyó los cambios bióticos locales durante el Capitaniano a la migración hacia el sur de muchos taxones a través del mar de Zechstein . [27] Los depósitos de plataformas carbonatadas en Hungría e Hydra no muestran signos de un evento de extinción al final del Capitaniano; el evento de extinción allí está registrado a mediados del Capitaniano. [28]

Los volcanes de las Trampas Emeishan , que están intercalados con plataformas carbonatadas tropicales de la Formación Maokou, son únicos por preservar una extinción masiva y la causa de esa extinción masiva. [23] Grandes erupciones freatomagmáticas ocurrieron cuando las Trampas Emeishan comenzaron a entrar en erupción, lo que llevó a la extinción de foraminíferos fusulináceos y algas calcáreas . [29]

En ausencia de edades radiométricas que limiten directamente los horizontes de extinción en las secciones marinas, los estudios más recientes se abstienen de asignar un número a su edad, pero basándose en extrapolaciones de la escala de tiempo del Pérmico se ha estimado una edad de aproximadamente 260-262 Ma ; [20] [30] esto encaja en términos generales con las edades radiométricas del reino terrestre, suponiendo que los dos eventos son contemporáneos. Las pérdidas de plantas ocurrieron al mismo tiempo que la extinción marina o después de ella. [23]

Reino marino

La extinción de los foraminíferos fusulináceos en el suroeste de China se fechó originalmente a finales del Guadalupiano, pero estudios publicados en 2009 y 2010 datan la extinción de estos fusulináceos a mediados del Capitaniano. [31] Las pérdidas de braquiópodos y corales ocurrieron a mediados de la etapa Capitaniana. [32] La extinción sufrida por los ammonites puede haber ocurrido a principios del Wuchiapingiano. [32]

Reino terrestre

La existencia de cambios en las faunas de tetrápodos a mediados del Pérmico se conoce desde hace mucho tiempo en Sudáfrica y Rusia. En Rusia, correspondió al límite entre lo que se conoció como la Superzona Titanophoneus y la Superzona Scutosaurus [33] y más tarde el Superconjunto Dinocéfalo y el Superconjunto Teriodontiano , respectivamente. En Sudáfrica, esto correspondió al límite entre la Zona de Ensamblaje Pareiasaurus , Dinocéfalo o Tapinocéfalo, con diversos nombres , y los ensamblajes suprayacentes. [34] [35] [36] [37] Tanto en Rusia como en Sudáfrica, esta transición se asoció con la extinción del grupo previamente dominante de amniotas terápsidos , los dinocéfalos, lo que llevó a su designación posterior como la extinción dinocéfala. [38] Las tasas de origen posteriores a la extinción se mantuvieron bajas en la zona de ensamblaje de Pristerognathus durante al menos 1 millón de años, lo que sugiere que hubo una recuperación tardía de los ecosistemas de la cuenca del Karoo. [39]

Tras el reconocimiento de una extinción masiva marina separada al final del Guadalupiano, se consideró que la extinción dinocéfala representaba su correlato terrestre. [18] Aunque posteriormente se sugirió que debido a que la fauna rusa de Ischeevo, que se consideraba la fauna dinocéfala más joven de esa región, estaba restringida por debajo de la inversión magnética de Illawarra y, por lo tanto, tenía que haber ocurrido en la etapa Wordiana , mucho antes del final del Guadalupiano, [38] esta restricción se aplicó solo a la localidad tipo. El reconocimiento de una fauna dinocéfala más joven en Rusia (el conjunto de tetrápodos Sundyr) [40] y la recuperación de edades radiométricas bioestratigráficamente bien restringidas mediante la datación de uranio-plomo de una toba de la zona de conjunto Tapinocephalus de la cuenca Karoo [20] [41] demostraron que la extinción dinocéfala ocurrió a finales del Capitaniano, hace unos 260 millones de años.

Efectos sobre la vida

Vida marina

En los océanos, la extinción masiva del Capitaniano provocó altas tasas de extinción entre ammonites, corales y organismos formadores de arrecifes de algas calcáreas, foraminíferos, briozoos y braquiópodos. Fue más severa en cuencas marinas restringidas que en océanos abiertos. [42] Parece haber sido particularmente selectiva contra taxones de aguas poco profundas que dependían de la fotosíntesis o de una relación fotosimbiótica ; [43] muchas especies con fisiologías respiratorias poco amortiguadas también se extinguieron. [44] [45] El evento de extinción provocó un colapso de la fábrica de carbonato de arrecife en los mares poco profundos que rodean el sur de China. [46] [47]

Los ammonites , que habían estado en un declive a largo plazo durante un período de 30 millones de años desde el Roadiense , sufrieron un pulso de extinción selectiva al final del Capitaniano. [14] El 75,6% de las familias de corales , el 77,8% de los géneros de corales y el 82,2% de las especies de corales que estaban en la China Pérmica se perdieron durante la extinción masiva del Capitaniano. [48] Los Verbeekinidae , una familia de grandes foraminíferos fusulinas , se extinguieron. [49]

El 87% de las especies de braquiópodos encontradas en la Formación Kapp Starostin en Spitsbergen desaparecieron en un período de decenas de miles de años; aunque nuevas especies de braquiópodos y bivalvos emergieron después de la extinción, la posición dominante de los braquiópodos fue asumida por los bivalvos. [50] Aproximadamente el 70% de otras especies encontradas en la Formación Kapp Starostin también desaparecieron. [51] El registro fósil de Groenlandia Oriental es similar al de Spitsbergen; las pérdidas de fauna en la Cuenca Sverdrup de Canadá son comparables a las extinciones en Spitsbergen y Groenlandia Oriental, pero la recuperación posterior a la extinción que ocurrió en Spitsbergen y Groenlandia Oriental no ocurrió en la Cuenca Sverdrup. [30] Mientras que los braquiópodos rinconeliformes constituían el 99,1% de los individuos encontrados en carbonatos tropicales en el oeste de los Estados Unidos, el sur de China y Grecia antes de la extinción, los moluscos constituían el 61,2% de los individuos encontrados en ambientes similares después de la extinción. [52] El 87% de las especies de braquiópodos y el 82% de las especies de foraminíferos fusulináceos en el sur de China se perdieron. [30] Aunque severo para los braquiópodos, el impacto de la extinción del Capitán en su diversidad no fue tan fuerte como el de la extinción posterior del Pérmico final. [53]

La evidencia de biomarcadores indica que las algas rojas y las bacterias fotoautotróficas dominaron las comunidades microbianas marinas. Durante la extinción masiva del Capitán se produjeron importantes cambios en los ecosistemas microbianos, aunque fueron de menor magnitud que los asociados con la extinción del final del Pérmico. [54]

La mayoría de las víctimas marinas de la extinción fueron especies endémicas de los mares epicontinentales alrededor de Pangea que murieron cuando los mares se cerraron, o eran especies dominantes del océano Paleotethys . [55] La evidencia de los depósitos marinos en Japón y Primorie sugiere que la vida marina de latitudes medias se vio afectada antes por el evento de extinción que los organismos marinos de los trópicos. [56]

Los paleontólogos siguen debatiendo si la latitud afectó a la probabilidad de extinción de los taxones y en qué medida. Mientras que algunos estudios concluyen que el evento de extinción fue regional y limitado a las áreas tropicales, [10] otros sugieren que hubo poca variación latitudinal en los patrones de extinción. [57] Un estudio que examinó las extinciones de foraminíferos en particular encontró que el Palaeotethys central y occidental experimentó pérdidas taxonómicas de una magnitud menor que el Palaeotethys septentrional y oriental, que tuvo la magnitud de extinción más alta. El mismo estudio encontró que la magnitud de extinción general de Panthalassa fue similar a la del Palaeotethys central y occidental, pero que tuvo una alta magnitud de extinción de taxones endémicos. [58]

Esta extinción masiva marcó el comienzo de la transición entre las faunas evolutivas del Paleozoico y la Moderna . [2] Se ha sugerido que la transición de braquiópodos a moluscos que caracterizó el cambio más amplio de las faunas evolutivas del Paleozoico a la Moderna tuvo sus raíces en el evento de extinción masiva del Capitaniano, aunque otras investigaciones han concluido que esto puede ser una ilusión creada por el sesgo tafonómico en los conjuntos de fósiles silicificados, y que la transición comenzó solo después de la extinción más cataclísmica del final del Pérmico. [59] Después de la extinción masiva del Capitaniano, los taxones de desastre como Earlandia y Diplosphaerina se volvieron abundantes en lo que ahora es el sur de China. [5] La recuperación inicial de los arrecifes consistió en arrecifes no metazoarios: biohermas de algas y acumulaciones de arrecifes de algas y esponjas. Este intervalo de recuperación inicial fue seguido por un intervalo de arrecifes dominados por tubifitos , que a su vez fue seguido por un regreso de arrecifes dominados por metazoos y esponjas. [60] En general, la recuperación de los arrecifes tomó aproximadamente 2,5 millones de años. [3]

Vida terrestre

Entre los vertebrados terrestres, las principales víctimas fueron los terápsidos dinocéfalos , que eran uno de los elementos más comunes de la fauna de tetrápodos del Guadalupiano; solo un género de dinocéfalos sobrevivió al evento de extinción masiva del Capitaniano. [18] La diversidad de los anomodontes que vivieron durante el Guadalupiano tardío se redujo a la mitad por la extinción masiva del Capitaniano. [61] Los sobrevivientes terrestres del evento de extinción masiva del Capitaniano generalmente pesaban entre 20 kg (44 lb) y 50 kg (110 lb) y comúnmente se los encontraba en madrigueras . [18]

Causas

Trampas Emeishan

Emisiones volcánicas

Se cree que la extinción, que coincidió con el comienzo de una importante excursión negativa de δ13C que significa una grave perturbación del ciclo del carbono , [62] [23] fue provocada por erupciones de la gran provincia ígnea de las Trampas de Emeishan , [63] [64] [22] pilas de basalto que actualmente cubren un área de 250.000 a 500.000 km 2 , aunque el volumen original de los basaltos puede haber sido de entre 500.000 km 3 y más de 1.000.000 de km 3 . [45] La edad del evento de extinción y la deposición de los basaltos de Emeishan están bien alineadas. [65] [66] Los arrecifes y otros sedimentos marinos intercalados entre las pilas de basalto indican que el vulcanismo de Emeishan se desarrolló inicialmente bajo el agua; los flujos terrestres de lava ocurrieron solo más tarde en el período de actividad de la gran provincia ígnea. [67] Estas erupciones habrían liberado altas dosis de mercurio tóxico ; [68] [69] el aumento de las concentraciones de mercurio coinciden con la excursión negativa del isótopo de carbono, lo que indica una causa volcánica común. [70] El enriquecimiento de coroneno en el límite Guadalupiano-Lopingiano confirma además la existencia de una actividad volcánica masiva; el coroneno solo puede formarse a temperaturas extremadamente altas creadas por impactos extraterrestres o vulcanismo masivo, descartándose el primero debido a la ausencia de anomalías de iridio coetáneas con las anomalías de mercurio y coroneno. [71] Se cree que una gran cantidad de dióxido de carbono y dióxido de azufre se ha descargado en la estratosfera de los hemisferios norte y sur debido a la ubicación ecuatorial de las trampas de Emeishan, lo que provocó un enfriamiento global repentino y un calentamiento global a largo plazo . [29] Las trampas de Emeishan descargaron entre 130 y 188 teratoneladas de dióxido de carbono en total, a un ritmo de entre 0,08 y 0,25 gigatoneladas de dióxido de carbono por año, lo que las hace responsables de un aumento del dióxido de carbono atmosférico que fue uno de los mayores y más precipitados de toda la historia geológica de la Tierra. [72] La tasa de emisiones de dióxido de carbono durante la extinción masiva del Capitaniano, aunque extremadamente abrupta, fue no obstante significativamente más lenta que durante la extinción del final del Pérmico, durante la cual los niveles de dióxido de carbono aumentaron cinco veces más rápido según un estudio. [73] Se ha implicado a las cantidades significativas de metano liberadas por diques y umbrales que se introducen en depósitos ricos en carbón como un factor adicional del calentamiento, [74] aunque esta idea ha sido cuestionada por estudios que en cambio concluyen que la extinción fue precipitada directamente por las Trampas de Emeishan o por su interacción con carbonatos de la plataforma. [75] [76] [77] Las emisiones de las Trampas de Emeishan también pueden haber contribuido a la caída del escudo de ozono, exponiendo la superficie de la Tierra a un flujo enormemente mayor de radiación solar de alta frecuencia. [78]

Anoxia y euxinia

El calentamiento global resultante de la actividad de la gran provincia ígnea se ha implicado como una causa de anoxia marina . [79] Dos eventos anóxicos, el OAE-C1 del Capitaniano medio y el OAE-C2 del Capitaniano final, ocurrieron gracias a la actividad volcánica de Emeishan. [80] La liberación de gases de efecto invernadero volcánicos y el calentamiento global aumentaron la meteorización continental y la erosión mineral, lo que a su vez se ha propuesto como un factor que mejora la euxinia oceánica . [81] La euxinia puede haberse exacerbado aún más por la creciente lentitud de la circulación oceánica resultante del calentamiento impulsado volcánicamente. [82] La naturaleza hidrotermal inicial de las trampas de Emeishan significó que la vida marina local alrededor del sur de China se habría visto especialmente comprometida por la anoxia debido al desarrollo de hialoclastita en cuencas restringidas y limitadas por fallas. [67] Algunos estudios han postulado que la expansión de la anoxia oceánica ocurrió un poco antes del evento de extinción Capitaniano, aunque es probable que el afloramiento de aguas anóxicas antes de la extinción masiva fuera un fenómeno local específico del sur de China. [83]

Hipercapnia y acidificación

Debido a que el océano actúa como un sumidero de carbono que absorbe el dióxido de carbono atmosférico, es probable que las emisiones volcánicas excesivas de dióxido de carbono hayan provocado hipercapnia marina, que habría actuado en conjunción con otros mecanismos de muerte para aumentar aún más la gravedad de la crisis biótica. [84] La disolución del dióxido de carbono emitido volcánicamente en los océanos desencadenó la acidificación de los océanos , [30] [25] [50] que probablemente contribuyó a la desaparición de varios organismos marinos calcáreos, en particular los bivalvos alatocónquidos gigantes . [85] En virtud de la mayor solubilidad del dióxido de carbono en aguas más frías, la acidificación de los océanos fue especialmente letal en aguas de alta latitud. [79] Además, la lluvia ácida habría surgido como otra consecuencia biocida de las intensas emisiones de azufre producidas por el vulcanismo de las trampas de Emeishan. [29] Esto resultó en la acidificación del suelo y una disminución de los invertebrados infaunales terrestres. [86] Algunos investigadores han puesto en duda que se haya producido una acidificación significativa a nivel mundial, concluyendo que la perturbación del ciclo del carbono fue demasiado pequeña como para haber causado una importante caída mundial del pH . [87]

Crítica a la hipótesis de la causa volcánica

Sin embargo, no todos los estudios han apoyado la hipótesis del calentamiento volcánico; el análisis de los valores de δ13C y δ18O de la apatita de los dientes de especímenes de Diictodon feliceps del Supergrupo Karoo muestra una excursión positiva de δ13C y concluye que el final del Capitaniano estuvo marcado por una aridificación masiva en la región, aunque la temperatura se mantuvo en gran medida igual, lo que sugiere que el cambio climático global no explicó el evento de extinción. [88] El análisis de las tasas de extinción de vertebrados en la cuenca del Karoo, específicamente la Formación Abrahamskraal superior y la Formación Teekloof inferior , muestra que la disminución a gran escala en la diversidad de vertebrados terrestres coincidió con el vulcanismo en las Trampas Emeishan, aunque la evidencia sólida de una relación causal entre estos dos eventos sigue siendo difícil de alcanzar. [89] Un estudio de 2015 puso en duda si el evento de extinción masiva de Capitaniano fue de naturaleza global o simplemente una crisis biótica regional limitada al sur de China y algunas otras áreas, y no encontró evidencia de extinciones terrestres o marinas en el este de Australia vinculadas a las Trampas de Emeishan o a cualquier desencadenante de extinción propuesto invocado para explicar la caída de la biodiversidad en las latitudes bajas del hemisferio norte. [10]

Caída del nivel del mar

La extinción masiva del Capitaniano se ha atribuido a la caída del nivel del mar , [90] y la desaparición generalizada de los arrecifes en particular se ha relacionado con esta regresión marina. [84] El límite Guadalupiano-Lopingiano coincidió con una de las regresiones marinas de primer orden más prominentes del Fanerozoico. [5] La evidencia de una caída abrupta del nivel del mar en el final del Guadalupiano proviene de evaporitas y facies terrestres que recubren los depósitos de carbonato marino a lo largo de la transición Guadalupiano-Lopingiano. [84] Además, una tremenda discordancia está asociada con el límite Guadalupiano-Lopingiano en muchos estratos en todo el mundo. [91] El cierre de la vía marítima chino-mongol al final del Capitaniano se ha invocado como un posible impulsor de la pérdida de biodiversidad del Paleotetiano . [92]

Otras hipótesis

La desecación global , la tectónica de placas y la competencia biológica también pueden haber jugado un papel en la extinción. [5] [22] [48] [88] Los posibles impulsores de la extinción propuestos como causas del declive del arrecife del final del Guadalupiano incluyen fluctuaciones en la salinidad y colisiones tectónicas de microcontinentes. [84]

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