Excavada
Supergrupo de organismos unicelulares pertenecientes al dominio Eukaryota
Excavada
Rango temporal:Neoproterozoico-presente
Giardia lamblia , una diplomonad parásita
Clasificación científica Editar esta clasificación
(obsoleto como parafilético)
Dominio:Eucariota
(sin clasificar):Excavada
( Cavalier-Smith ), 2002
Filos y clases

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Tres tipos de células excavadas. Arriba: Jakobida , 1-núcleo, 2-flagelo anterior, 3-flagelo ventral/posterior, 4-surco de alimentación ventral. Medio: Euglenozoa , 1-núcleo, 2-bolsillo/reservorio flagelar, 3-flagelo dorsal/anterior, 4-flagelo ventral/posterior, 5-citostoma/aparato de alimentación. Abajo: Metamonada , 1-flagelo anterior, 2-cuerpo parabasal, 3-membrana ondulada, 4-flagelo posterior, 5-núcleo, 6- axóstilo .

Excavata es un grupo extenso y diverso pero parafilético de eucariotas unicelulares . [1] [2] El grupo fue sugerido por primera vez por Simpson y Patterson en 1999 [3] [4] y el nombre latinizado y asignado un rango por Thomas Cavalier-Smith en 2002. Contiene una variedad de protistos de vida libre y simbióticos, e incluye algunos parásitos importantes de los humanos como Giardia y Trichomonas . [5] Anteriormente se consideraba que los excavatos estaban incluidos en el ahora obsoleto reino Protista . [6] Se distinguieron de otros linajes basándose en información de microscopio electrónico sobre cómo están dispuestas las células (tienen una identidad ultraestructural distintiva ). [4] Se los considera un linaje flagelado basal . [7]

Sobre la base de los análisis filogenómicos, se demostró que el grupo contiene tres grupos eucariotas ampliamente separados, los discóbidos, las metamónadas y las malawimónadas. [8] [9] [10] [11] A continuación se ofrece una visión actual de la composición de las excavaciones, lo que indica que el grupo es parafilético. A excepción de algunos Euglenozoa , todos son no fotosintéticos .

Características

La mayoría de los excavados son flagelados unicelulares y heterotróficos. Sólo algunos Euglenozoa son fotosintéticos. En algunos (particularmente los parásitos intestinales anaeróbicos), las mitocondrias se han reducido considerablemente. [5] Algunos excavados carecen de mitocondrias "clásicas" y se denominan "amitocondriados", aunque la mayoría conservan un orgánulo mitocondrial en forma muy modificada (por ejemplo, un hidrogenosoma o mitosoma ). Entre los que tienen mitocondrias, las crestas mitocondriales pueden ser tubulares, discoidales o, en algunos casos, laminares. La mayoría de los excavados tienen dos, cuatro o más flagelos . [4] Muchos tienen un surco de alimentación ventral conspicuo con una ultraestructura característica , sostenida por microtúbulos : la apariencia "excavada" de este surco da a los organismos su nombre. [3] [6] Sin embargo, varios grupos que carecen de estos rasgos se consideran excavados derivados según la evidencia genética (principalmente árboles filogenéticos de secuencias moleculares). [6]

Los mohos mucilaginosos Acrasidae son los únicos hongos excavados que presentan una pluricelularidad limitada. Al igual que otros mohos mucilaginosos celulares , viven la mayor parte de su vida como células individuales, pero a veces se agrupan en grupos más grandes.

Grupo propuesto

Las relaciones entre los excavados siempre fueron inciertas, lo que sugiere que no son un grupo monofilético . [12] Los análisis filogenéticos a menudo no ubican a las malawimonads en la misma rama que los otros Excavata. [13]

Se cree que las excavaciones incluyeron múltiples grupos:

Reino/SuperfiloTaxones incluidosGéneros representativos (ejemplos)Descripción
Discoba o JEH o EozoaTsukubeaTsukubamonas
EuglenozoosEuglena ,  TrypanosomaMuchos parásitos importantes, un gran grupo con plástidos (cloroplastos)
Heterolobosea  (Percolozoa)Naegleria , AcrasisLa mayoría alterna entre formas flageladas y ameboides.
JacobeaJacoba , ReclinomonasFlagelados de vida libre, a veces loricados, con genomas mitocondriales muy ricos en genes.
Metamonada  o PODPreaxóstilaOxymonads , TrimastixFlagelados amitocondriados , ya sean de vida libre ( Trimastix , Paratrimastix ) o que viven en el intestino posterior de los insectos.
FornicataGiardia , CarpediemonasAmitocondriados, en su mayoría simbiontes y parásitos de animales.
ParabasaliaTricomonasFlagelados amitocondriados, generalmente comensales intestinales de insectos. Algunos patógenos humanos.
AnaeramoebaAnaeramoeba ignavaProtistas anaeróbicos con hidrogenosomas en lugar de mitocondrias.
NeoloukaMalawimonadidaMalawimonas

Clado Discoba o JEH

Euglenozoa y Heterolobosea (Percolozoa) o Eozoa (como los nombró Cavalier-Smith [14] ) parecen ser parientes particularmente cercanos, y están unidos por la presencia de crestas discoides dentro de las mitocondrias (Superphylum Discicristata ). Se ha demostrado una relación cercana entre Discicristata y Jakobida , [15] estos últimos tienen crestas tubulares como la mayoría de los otros protistos, y por lo tanto se unieron bajo el nombre de taxón Discoba , que se propuso para este grupo supuestamente monofilético. [1]

Metamónadas

Las metamónadas son inusuales porque no tienen mitocondrias clásicas, sino que tienen hidrogenosomas , mitosomas u orgánulos no caracterizados. Se informa que la oximónada Monocercomonoides ha perdido completamente los orgánulos homólogos. Hay explicaciones contradictorias. [16] [17]

Monadas de Malawi

Se ha propuesto que las malawimonads sean miembros de Excavata debido a su morfología excavada típica y a su afinidad filogenética con otros grupos excavados en algunas filogenias moleculares. Sin embargo, su posición entre los eucariotas sigue siendo difícil de determinar. [2]

Anciromónadas

Las anciromonas son pequeñas células de vida libre con un estrecho surco longitudinal en un lado de la célula. El surco de las anciromonas no se utiliza para la "alimentación por suspensión", a diferencia de los "excavados típicos" (por ejemplo, las malawimonas, los jakobids, los Trimastix , los Carpediemonas , los Kiperferlia , etc.). En cambio, las anciromonas capturan procariotas adheridos a superficies. La ubicación filogenética de las anciromonas es poco conocida (en 2020), sin embargo, algunos análisis filogenéticos las ubican como parientes cercanos de las malawimonas. [9]

Evolución

Origen de los eucariotas

La explicación convencional para el origen de los eucariotas es que un heimdallarchaeian u otra Archaea adquirió una alfaproteobacteria [18] como endosimbionte , y que esta se convirtió en la mitocondria , el orgánulo que proporciona respiración oxidativa a la célula eucariota. [19]

Caesar al Jewari y Sandra Baldauf sostienen, en cambio, que los eucariotas posiblemente comenzaron con un evento de endosimbiosis de una Deltaproteobacterium o Gammaproteobacterium , lo que explica la presencia, de otro modo inexplicable, de enzimas bacterianas anaeróbicas en Metamonada. La hermana de la Preaxostyla dentro de Metamonada representa al resto de los eucariotas que adquirieron una Alphaproteobacterium. En su escenario, el hidrogenosoma y el mitosoma , ambos considerados convencionalmente "orgánulos derivados de la mitocondria", serían anteriores a la mitocondria y, en cambio, se derivarían de la bacteria simbiótica anterior. [17]

Filogenia

En 2023, utilizando el análisis filogenético molecular de 186 taxones, Al Jewari y Baldauf propusieron un árbol filogenético con la metamónada Parabasalia como eucariotas basales. Discoba y el resto de los eucariotas parecen haber surgido como taxón hermano de Preaxostyla, incorporando una única alfaproteobacteria como mitocondria por endosimbiosis. Por lo tanto, los Fornicata están más estrechamente relacionados con los animales, por ejemplo, que con Parabasalia. El resto de los eucariotas surgieron dentro de los Excavata como hermanos de los Discoba; como están dentro del mismo clado pero aún no se los considera parte de los Excavata desde el punto de vista cladístico , los Excavata son en este análisis altamente parafiléticos. [17]

Hodarchaeales [19]

Eucariota

Parabasalia

Fornicata

Preaxóstila

Discoba
Neocariotas

Amorfea (incluye animales, hongos)

RAE

Archaeplastida (incluye plantas)

+ α‑proteobacteria
+ δ/γ‑proteobacteria
"Excavata"

Las Anaeramoeba están asociadas con Parabasalia, pero podrían resultar más basales ya que la raíz de un árbol suele ser difícil de localizar. [20]

Véase también

Metacariota

Referencias

  1. ^ ab Hampl, Vladimir; Hug, Laura; Leigh, Jessica W.; et al. (2009). "Los análisis filogenómicos respaldan la monofilia de Excavata y resuelven las relaciones entre los "supergrupos" eucariotas". PNAS . 106 (10): 3859–3864. Bibcode :2009PNAS..106.3859H. doi : 10.1073/pnas.0807880106 . PMC  2656170 . PMID  19237557.
  2. ^ ab Simpson, Alastair GB; Inagaki, Yuji; Roger, Andrew J. (2006). "Filogenias multigénicas exhaustivas de protistos excavados revelan las posiciones evolutivas de los eucariotas "primitivos". Biología molecular y evolución . 23 (3): 615–625. doi : 10.1093/molbev/msj068 . PMID  16308337.
  3. ^ ab Simpson, Alastair GB; Patterson, David J. (diciembre de 1999). "La ultraestructura de Carpediemonas membranifera (Eukaryota) con referencia a la 'hipótesis de excavación'"". Revista Europea de Protistología . 35 (4): 353–370. doi :10.1016/S0932-4739(99)80044-3.
  4. ^ abc Simpson, Alastair GB (noviembre de 2003). "Organización del citoesqueleto, afinidades filogenéticas y sistemática en el controvertido taxón Excavata (Eukaryota)". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 53 (6): 1759–1777. doi : 10.1099/ijs.0.02578-0 . PMID  14657103.
  5. ^ de Dawkins, Richard ; Wong, Yan (2016). El cuento del antepasado . Houghton Mifflin Harcourt. ISBN 978-0544859937.
  6. ^ abc Cavalier-Smith, Thomas (2002). "El origen fagotrófico de los eucariotas y la clasificación filogenética de los protozoos". Revista internacional de microbiología sistemática y evolutiva . 52 (2): 297–354. doi :10.1099/00207713-52-2-297. PMID  11931142.
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  20. ^ Stairs, Courtney W.; Táborský, Petr; Salomaki, Eric D.; et al. (diciembre de 2021). "Las anaeramoebas son un linaje divergente de eucariotas que arrojan luz sobre la transición de las mitocondrias anaeróbicas a los hidrogenosomas". Current Biology . 31 (24): 5605–5612.e5. Bibcode :2021CBio...31E5605S. doi : 10.1016/j.cub.2021.10.010 . ISSN  0960-9822. PMID  34710348. S2CID  240054026.
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