Evolución

Parte de la serie de Biología sobre
Evolución
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La evolución es el cambio en las características hereditarias de las poblaciones biológicas a lo largo de generaciones sucesivas. ^{[1] [2]} Ocurre cuando los procesos evolutivos como la selección natural y la deriva genética actúan sobre la variación genética, dando como resultado que ciertas características se vuelvan más o menos comunes dentro de una población a lo largo de generaciones sucesivas. ^[3] El proceso de evolución ha dado lugar a la biodiversidad en todos los niveles de la organización biológica . ^{[4] [5]}

La teoría científica de la evolución por selección natural fue concebida independientemente por dos naturalistas británicos, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace , a mediados del siglo XIX como una explicación de por qué los organismos están adaptados a sus entornos físicos y biológicos. La teoría fue expuesta por primera vez en detalle en el libro de Darwin El origen de las especies . ^[6] La evolución por selección natural se establece mediante hechos observables sobre los organismos vivos: (1) a menudo se producen más descendientes de los que posiblemente puedan sobrevivir; (2) los rasgos varían entre los individuos con respecto a su morfología , fisiología y comportamiento; (3) diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción ( aptitud diferencial ); y (4) los rasgos pueden transmitirse de generación en generación ( heredabilidad de la aptitud). ^[7] Por lo tanto, en generaciones sucesivas, los miembros de una población tienen más probabilidades de ser reemplazados por la descendencia de padres con características favorables para ese entorno.

A principios del siglo XX, se refutaron las ideas opuestas sobre la evolución y se combinó la evolución con la herencia mendeliana y la genética de poblaciones para dar lugar a la teoría evolutiva moderna. ^[8] En esta síntesis, la base de la herencia está en las moléculas de ADN que pasan información de generación en generación. Los procesos que cambian el ADN en una población incluyen la selección natural, la deriva genética, la mutación y el flujo genético . ^[3]

Toda la vida en la Tierra, incluida la humanidad , comparte un último ancestro común universal (LUCA), ^{[9] [10] [11]} que vivió hace aproximadamente 3.5–3.8 mil millones de años. ^[12] El registro fósil incluye una progresión desde el grafito biogénico temprano ^[13] a los fósiles de tapetes microbianos ^{[14] [15] [16] hasta} los organismos multicelulares fosilizados . Los patrones existentes de biodiversidad han sido moldeados por formaciones repetidas de nuevas especies ( especiación ), cambios dentro de las especies ( anagénesis ) y pérdida de especies ( extinción ) a lo largo de la historia evolutiva de la vida en la Tierra. ^{[17] Los rasgos} morfológicos y bioquímicos tienden a ser más similares entre las especies que comparten un ancestro común más reciente , que históricamente se utilizó para reconstruir árboles filogenéticos , aunque la comparación directa de secuencias genéticas es un método más común en la actualidad. ^{[18] [19]}

Los biólogos evolucionistas han seguido estudiando diversos aspectos de la evolución formulando y poniendo a prueba hipótesis , así como construyendo teorías basadas en pruebas de campo o de laboratorio y en datos generados mediante métodos de biología matemática y teórica . Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología , sino también en otros campos, como la agricultura, la medicina y la informática . ^[20]

La evolución en los organismos se produce a través de cambios en las características hereditarias, es decir, las características heredadas de un organismo. En los seres humanos, por ejemplo, el color de los ojos es una característica hereditaria y un individuo puede heredar el "rasgo de ojos marrones" de uno de sus progenitores. ^[21] Los rasgos hereditarios están controlados por los genes y el conjunto completo de genes dentro del genoma de un organismo (material genético) se denomina genotipo . ^[22]

El conjunto completo de rasgos observables que conforman la estructura y el comportamiento de un organismo se denomina fenotipo . Algunos de estos rasgos provienen de la interacción de su genotipo con el medio ambiente, mientras que otros son neutrales. ^[23] Algunas características observables no se heredan. Por ejemplo, la piel bronceada proviene de la interacción entre el genotipo de una persona y la luz solar; por lo tanto, los bronceados no se transmiten a los hijos de las personas. El fenotipo es la capacidad de la piel para broncearse cuando se expone a la luz solar. Sin embargo, algunas personas se broncean más fácilmente que otras, debido a diferencias en la variación genotípica; un ejemplo llamativo son las personas con el rasgo hereditario del albinismo , que no se broncean en absoluto y son muy sensibles a las quemaduras solares . ^[24]

Las características hereditarias se transmiten de una generación a la siguiente a través del ADN , una molécula que codifica la información genética. ^[22] El ADN es un biopolímero largo compuesto de cuatro tipos de bases. La secuencia de bases a lo largo de una molécula de ADN particular especifica la información genética, de manera similar a una secuencia de letras que deletrean una oración. Antes de que una célula se divida, el ADN se copia, de modo que cada una de las dos células resultantes heredará la secuencia de ADN. Las porciones de una molécula de ADN que especifican una sola unidad funcional se denominan genes; diferentes genes tienen diferentes secuencias de bases. Dentro de las células, cada hebra larga de ADN se denomina cromosoma . La ubicación específica de una secuencia de ADN dentro de un cromosoma se conoce como locus . Si la secuencia de ADN en un locus varía entre individuos, las diferentes formas de esta secuencia se denominan alelos. Las secuencias de ADN pueden cambiar a través de mutaciones, produciendo nuevos alelos. Si ocurre una mutación dentro de un gen, el nuevo alelo puede afectar el rasgo que controla el gen, alterando el fenotipo del organismo. ^[25] Sin embargo, aunque esta simple correspondencia entre un alelo y un rasgo funciona en algunos casos, la mayoría de los rasgos están influenciados por múltiples genes de manera cuantitativa o epistática . ^{[26] [27]}

La evolución puede ocurrir si existe variación genética dentro de una población. La variación proviene de mutaciones en el genoma, reorganización de genes a través de la reproducción sexual y migración entre poblaciones ( flujo genético ). A pesar de la constante introducción de nueva variación a través de la mutación y el flujo genético, la mayor parte del genoma de una especie es muy similar entre todos los individuos de esa especie. ^[28] Sin embargo, los descubrimientos en el campo de la biología del desarrollo evolutivo han demostrado que incluso diferencias relativamente pequeñas en el genotipo pueden conducir a diferencias dramáticas en el fenotipo tanto dentro como entre especies.

El fenotipo de un organismo individual resulta tanto de su genotipo como de la influencia del entorno en el que ha vivido. ^[27] La ​​síntesis evolutiva moderna define la evolución como el cambio a lo largo del tiempo en esta variación genética. La frecuencia de un alelo particular se volverá más o menos prevalente en relación con otras formas de ese gen. La variación desaparece cuando un nuevo alelo alcanza el punto de fijación , es decir, cuando desaparece de la población o reemplaza por completo al alelo ancestral. ^[29]

Las mutaciones son cambios en la secuencia de ADN del genoma de una célula y son la fuente última de variación genética en todos los organismos. ^[30] Cuando ocurren mutaciones, pueden alterar el producto de un gen , o impedir que el gen funcione, o no tener ningún efecto.

Aproximadamente la mitad de las mutaciones en las regiones codificantes de los genes que codifican proteínas son perjudiciales, mientras que la otra mitad son neutrales. Un pequeño porcentaje del total de mutaciones en esta región confieren un beneficio para la aptitud. ^[31] Algunas de las mutaciones en otras partes del genoma son perjudiciales, pero la gran mayoría son neutrales. Unas pocas son beneficiosas.

Las mutaciones pueden implicar la duplicación de grandes secciones de un cromosoma (generalmente por recombinación genética ), lo que puede introducir copias adicionales de un gen en un genoma. ^[32] Las copias adicionales de genes son una fuente importante de la materia prima necesaria para que evolucionen nuevos genes. ^[33] Esto es importante porque la mayoría de los genes nuevos evolucionan dentro de familias de genes a partir de genes preexistentes que comparten ancestros comunes. ^[34] Por ejemplo, el ojo humano utiliza cuatro genes para crear estructuras que detectan la luz: tres para la visión en color y uno para la visión nocturna ; los cuatro descienden de un único gen ancestral. ^[35]

Se pueden generar nuevos genes a partir de un gen ancestral cuando una copia duplicada muta y adquiere una nueva función. Este proceso es más fácil una vez que se ha duplicado un gen porque aumenta la redundancia del sistema; un gen del par puede adquirir una nueva función mientras que la otra copia continúa realizando su función original. ^{[36] [37]} Otros tipos de mutaciones pueden incluso generar genes completamente nuevos a partir de ADN previamente no codificante, un fenómeno denominado nacimiento de genes de novo . ^{[38] [39]}

La generación de nuevos genes también puede implicar la duplicación de pequeñas partes de varios genes, y luego estos fragmentos se recombinan para formar nuevas combinaciones con nuevas funciones ( reordenamiento de exones ). ^{[40] [41]} Cuando se ensamblan nuevos genes a partir de la reordenación de partes preexistentes, los dominios actúan como módulos con funciones independientes simples, que se pueden mezclar para producir nuevas combinaciones con funciones nuevas y complejas. ^[42] Por ejemplo, las policétido sintasas son enzimas grandes que producen antibióticos ; contienen hasta 100 dominios independientes que catalizan cada uno un paso en el proceso general, como un paso en una línea de ensamblaje. ^[43]

Un ejemplo de mutación son los lechones de jabalí . Tienen un color de camuflaje y muestran un patrón característico de rayas longitudinales oscuras y claras. Sin embargo, las mutaciones en el receptor de melanocortina 1 ( MC1R ) alteran el patrón. La mayoría de las razas de cerdos son portadoras de mutaciones en MC1R que alteran el color de tipo salvaje y diferentes mutaciones que causan una coloración negra dominante. ^[44]

En los organismos asexuales , los genes se heredan juntos, o se vinculan , ya que no pueden mezclarse con genes de otros organismos durante la reproducción. Por el contrario, la descendencia de los organismos sexuales contiene mezclas aleatorias de los cromosomas de sus padres que se producen a través de una distribución independiente. En un proceso relacionado llamado recombinación homóloga , los organismos sexuales intercambian ADN entre dos cromosomas coincidentes. ^[45] La recombinación y la redistribución no alteran las frecuencias de los alelos, sino que cambian los alelos que se asocian entre sí, produciendo descendencia con nuevas combinaciones de alelos. ^[46] El sexo generalmente aumenta la variación genética y puede aumentar la tasa de evolución. ^{[47] [48]}

El doble costo del sexo fue descrito por primera vez por John Maynard Smith . ^[49] El primer costo es que en las especies sexualmente dimórficas solo uno de los dos sexos puede tener crías. Este costo no se aplica a las especies hermafroditas, como la mayoría de las plantas y muchos invertebrados . El segundo costo es que cualquier individuo que se reproduce sexualmente solo puede transmitir el 50% de sus genes a cualquier descendencia individual, y se transmite incluso menos a medida que pasa cada nueva generación. ^[50] Sin embargo, la reproducción sexual es el medio de reproducción más común entre los eucariotas y los organismos multicelulares. La hipótesis de la Reina Roja se ha utilizado para explicar la importancia de la reproducción sexual como un medio para permitir la evolución y la adaptación continuas en respuesta a la coevolución con otras especies en un entorno en constante cambio. ^{[50] [51] [52] [53]} Otra hipótesis es que la reproducción sexual es principalmente una adaptación para promover la reparación recombinatoria precisa del daño en el ADN de la línea germinal, y que el aumento de la diversidad es un subproducto de este proceso que a veces puede ser adaptativamente beneficioso. ^{[54] [55]}

El flujo genético es el intercambio de genes entre poblaciones y entre especies. ^[56] Por lo tanto, puede ser una fuente de variación nueva para una población o una especie. El flujo genético puede ser causado por el movimiento de individuos entre poblaciones separadas de organismos, como podría ser causado por el movimiento de ratones entre poblaciones del interior y costeras, o el movimiento de polen entre poblaciones de gramíneas tolerantes a metales pesados ​​y sensibles a metales pesados.

La transferencia de genes entre especies incluye la formación de organismos híbridos y la transferencia horizontal de genes . La transferencia horizontal de genes es la transferencia de material genético de un organismo a otro organismo que no es su descendencia; esto es más común entre las bacterias. ^[57] En medicina, esto contribuye a la propagación de la resistencia a los antibióticos , ya que cuando una bacteria adquiere genes de resistencia puede transferirlos rápidamente a otras especies. ^[58] Se ha producido una transferencia horizontal de genes de bacterias a eucariotas, como la levadura Saccharomyces cerevisiae y el gorgojo del frijol adzuki Callosobruchus chinensis . ^{[59] [60]} Un ejemplo de transferencias a mayor escala son los rotíferos bdelloides eucariotas , que han recibido una variedad de genes de bacterias, hongos y plantas. ^[61] Los virus también pueden transportar ADN entre organismos, lo que permite la transferencia de genes incluso a través de dominios biológicos . ^[62]

También se ha producido una transferencia genética a gran escala entre los ancestros de las células eucariotas y las bacterias, durante la adquisición de los cloroplastos y las mitocondrias . Es posible que los propios eucariotas se originaran a partir de transferencias genéticas horizontales entre bacterias y arqueas . ^[63]

Algunos cambios hereditarios no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética. ^[64] La metilación del ADN que marca la cromatina , los bucles metabólicos autosostenibles, el silenciamiento de genes por interferencia de ARN y la conformación tridimensional de proteínas (como los priones ) son áreas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel de organismo. ^[65] Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden subyacer a algunos de los mecanismos de la plasticidad y canalización del desarrollo . ^[66] La heredabilidad también puede ocurrir a escalas incluso mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de las generaciones posteriores. ^[67] Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y la simbiogénesis . ^{[68] [69]}

Desde una perspectiva neodarwinista , la evolución ocurre cuando hay cambios en las frecuencias de los alelos dentro de una población de organismos que se cruzan entre sí, ^[70] por ejemplo, el alelo del color negro en una población de polillas se vuelve más común. Los mecanismos que pueden conducir a cambios en las frecuencias de los alelos incluyen la selección natural, la deriva genética y el sesgo de mutación.

La evolución por selección natural es el proceso por el cual los rasgos que mejoran la supervivencia y la reproducción se vuelven más comunes en las generaciones sucesivas de una población. Incorpora tres principios: ^[7]

• Existe variación dentro de las poblaciones de organismos con respecto a la morfología, fisiología y comportamiento (variación fenotípica).
• Diferentes rasgos confieren diferentes tasas de supervivencia y reproducción (aptitud diferencial).
• Estos rasgos pueden transmitirse de generación en generación (herencia de la aptitud).

Se producen más crías de las que pueden sobrevivir, y estas condiciones generan competencia entre organismos por la supervivencia y la reproducción. En consecuencia, los organismos con rasgos que les dan una ventaja sobre sus competidores tienen más probabilidades de transmitir sus rasgos a la siguiente generación que aquellos con rasgos que no les confieren una ventaja. ^[71] Esta teleonomía es la cualidad por la cual el proceso de selección natural crea y preserva rasgos que aparentemente son aptos para los roles funcionales que desempeñan. ^[72] Las consecuencias de la selección incluyen el apareamiento no aleatorio ^[73] y el autostop genético .

El concepto central de la selección natural es la aptitud evolutiva de un organismo. ^[74] La aptitud se mide por la capacidad de un organismo para sobrevivir y reproducirse, lo que determina el tamaño de su contribución genética a la siguiente generación. ^[74] Sin embargo, la aptitud no es lo mismo que el número total de descendientes: en cambio, la aptitud se indica por la proporción de generaciones posteriores que llevan los genes de un organismo. ^[75] Por ejemplo, si un organismo pudiera sobrevivir bien y reproducirse rápidamente, pero su descendencia fuera demasiado pequeña y débil para sobrevivir, este organismo haría poca contribución genética a las generaciones futuras y, por lo tanto, tendría una baja aptitud. ^[74]

Si un alelo aumenta la aptitud más que los otros alelos de ese gen, entonces con cada generación este alelo tiene una mayor probabilidad de volverse común dentro de la población. Se dice que estos rasgos son "seleccionados para ". Ejemplos de rasgos que pueden aumentar la aptitud son la supervivencia mejorada y el aumento de la fecundidad . Por el contrario, la menor aptitud causada por tener un alelo menos beneficioso o perjudicial hace que este alelo probablemente se vuelva más raro: son "seleccionados en contra de ". ^[76]

Es importante destacar que la aptitud de un alelo no es una característica fija; si el entorno cambia, los rasgos previamente neutrales o dañinos pueden volverse beneficiosos y los rasgos previamente beneficiosos volverse dañinos. ^[25] Sin embargo, incluso si la dirección de la selección se invierte de esta manera, los rasgos que se perdieron en el pasado pueden no volver a evolucionar en una forma idéntica. ^{[77] [78]} Sin embargo, una reactivación de genes latentes, siempre que no hayan sido eliminados del genoma y solo hayan sido suprimidos quizás durante cientos de generaciones, puede conducir a la reaparición de rasgos que se pensaba que se habían perdido, como las patas traseras en los delfines, los dientes en los pollos, las alas en los insectos palo sin alas, la cola y los pezones adicionales en los humanos, etc. Los "retrocesos" como estos se conocen como atavismos . ^[79]

La selección natural dentro de una población para un rasgo que puede variar en un rango de valores, como la altura, se puede clasificar en tres tipos diferentes. El primero es la selección direccional , que es un cambio en el valor promedio de un rasgo a lo largo del tiempo; por ejemplo, los organismos se vuelven más altos lentamente. ^[80] En segundo lugar, la selección disruptiva es la selección para valores de rasgos extremos y, a menudo, da como resultado que dos valores diferentes se vuelvan más comunes, con selección en contra del valor promedio. Esto sería cuando los organismos bajos o altos tuvieran una ventaja, pero no los de altura media. Finalmente, en la selección estabilizadora hay selección en contra de valores de rasgos extremos en ambos extremos, lo que causa una disminución en la varianza alrededor del valor promedio y menos diversidad. ^{[71] [81]} Esto, por ejemplo, causaría que los organismos eventualmente tuvieran una altura similar.

La selección natural generalmente hace de la naturaleza la medida contra la cual los individuos y los rasgos individuales tienen más o menos probabilidades de sobrevivir. "Naturaleza" en este sentido se refiere a un ecosistema , es decir, un sistema en el que los organismos interactúan con todos los demás elementos, físicos y biológicos , en su entorno local. Eugene Odum , uno de los fundadores de la ecología, definió un ecosistema como: "Cualquier unidad que incluye todos los organismos... en un área dada interactuando con el entorno físico de modo que un flujo de energía conduce a una estructura trófica claramente definida, diversidad biótica y ciclos materiales (es decir, intercambio de materiales entre partes vivas y no vivas) dentro del sistema..." ^[82] Cada población dentro de un ecosistema ocupa un nicho o posición distinta, con relaciones distintas con otras partes del sistema. Estas relaciones involucran la historia de vida del organismo, su posición en la cadena alimentaria y su distribución geográfica. Esta amplia comprensión de la naturaleza permite a los científicos delinear fuerzas específicas que, en conjunto, comprenden la selección natural.

La selección natural puede actuar en diferentes niveles de organización , como genes, células, organismos individuales, grupos de organismos y especies. ^{[83] [84] [85]} La selección puede actuar en múltiples niveles simultáneamente. ^[86] Un ejemplo de selección que ocurre por debajo del nivel del organismo individual son los genes llamados transposones , que pueden replicarse y propagarse por todo el genoma. ^[87] La ​​selección a un nivel por encima del individuo, como la selección grupal , puede permitir la evolución de la cooperación. ^[88]

La deriva genética es la fluctuación aleatoria de las frecuencias de los alelos dentro de una población de una generación a la siguiente. ^[89] Cuando las fuerzas selectivas están ausentes o son relativamente débiles, las frecuencias de los alelos tienen la misma probabilidad de desviarse hacia arriba o hacia abajo ^{[ aclaración necesaria ]} en cada generación sucesiva porque los alelos están sujetos a errores de muestreo . ^[90] Esta deriva se detiene cuando un alelo finalmente se vuelve fijo, ya sea desapareciendo de la población o reemplazando a los otros alelos por completo. Por lo tanto, la deriva genética puede eliminar algunos alelos de una población debido solo al azar. Incluso en ausencia de fuerzas selectivas, la deriva genética puede hacer que dos poblaciones separadas que comienzan con la misma estructura genética se separen en dos poblaciones divergentes con diferentes conjuntos de alelos. ^[91]

Según la teoría neutral de la evolución molecular, la mayoría de los cambios evolutivos son el resultado de la fijación de mutaciones neutrales por deriva genética. ^[92] En este modelo, la mayoría de los cambios genéticos en una población son, por lo tanto, el resultado de una presión mutacional constante y de la deriva genética. ^[93] Esta forma de la teoría neutral ha sido debatida ya que no parece ajustarse a algunas variaciones genéticas observadas en la naturaleza. ^{[94] [95]} Una versión mejor respaldada de este modelo es la teoría casi neutral , según la cual una mutación que sería efectivamente neutral en una población pequeña no es necesariamente neutral en una población grande. ^[71] Otras teorías proponen que la deriva genética se ve eclipsada por otras fuerzas estocásticas en la evolución, como el autostop genético, también conocido como borrador genético. ^{[90] [96] [97]} Otro concepto es la evolución neutral constructiva (CNE), que explica que los sistemas complejos pueden surgir y propagarse en una población a través de transiciones neutrales debido a los principios de exceso de capacidad, presupresión y trinquete, ^{[98] [99] [100]} y se ha aplicado en áreas que van desde los orígenes del espliceosoma hasta la interdependencia compleja de las comunidades microbianas . ^{[101] [102] [103]}

El tiempo que tarda un alelo neutro en fijarse por deriva genética depende del tamaño de la población; la fijación es más rápida en poblaciones más pequeñas. ^[104] El número de individuos en una población no es crítico, sino una medida conocida como el tamaño efectivo de la población. ^[105] La población efectiva suele ser más pequeña que la población total, ya que tiene en cuenta factores como el nivel de endogamia y la etapa del ciclo de vida en la que la población es más pequeña. ^[105] El tamaño efectivo de la población puede no ser el mismo para cada gen en la misma población. ^[106]

Por lo general, es difícil medir la importancia relativa de los procesos de selección y neutralidad, incluida la deriva. ^[107] La ​​importancia comparativa de las fuerzas adaptativas y no adaptativas en el impulso del cambio evolutivo es un área de investigación actual . ^[108]

El sesgo de mutación se suele concebir como una diferencia en las tasas esperadas para dos tipos diferentes de mutación, por ejemplo, el sesgo de transición-transversión, el sesgo GC-AT, el sesgo de deleción-inserción. Esto está relacionado con la idea del sesgo de desarrollo . Haldane ^[109] y Fisher ^[110] argumentaron que, debido a que la mutación es una presión débil fácilmente superada por la selección, las tendencias de mutación serían ineficaces excepto en condiciones de evolución neutral o tasas de mutación extraordinariamente altas. Este argumento de presiones opuestas se utilizó durante mucho tiempo para descartar la posibilidad de tendencias internas en la evolución, ^[111] hasta que la era molecular impulsó un renovado interés en la evolución neutral.

Noboru Sueoka ^[112] y Ernst Freese ^[113] propusieron que los sesgos sistemáticos en la mutación podrían ser responsables de las diferencias sistemáticas en la composición genómica de GC entre especies. La identificación de una cepa mutadora de E. coli sesgada por GC en 1967, ^[114] junto con la propuesta de la teoría neutral , estableció la plausibilidad de las explicaciones mutacionales para los patrones moleculares, que ahora son comunes en la literatura sobre evolución molecular.

Por ejemplo, los sesgos de mutación se invocan con frecuencia en modelos de uso de codones. ^[115] Dichos modelos también incluyen efectos de selección, siguiendo el modelo mutación-selección-deriva, ^[116] que permite tanto sesgos de mutación como selección diferencial basada en efectos sobre la traducción. Las hipótesis de sesgo de mutación han jugado un papel importante en el desarrollo del pensamiento sobre la evolución de la composición del genoma, incluidas las isocoras. ^[117] Diferentes sesgos de inserción vs. deleción en diferentes taxones pueden conducir a la evolución de diferentes tamaños de genoma. ^{[118] [119]} La hipótesis de Lynch con respecto al tamaño del genoma se basa en sesgos mutacionales hacia el aumento o disminución del tamaño del genoma.

Sin embargo, las hipótesis mutacionales para la evolución de la composición sufrieron una reducción en su alcance cuando se descubrió que (1) la conversión génica sesgada por GC hace una contribución importante a la composición en organismos diploides como los mamíferos ^[120] y (2) los genomas bacterianos frecuentemente tienen mutación sesgada por AT. ^[121]

El pensamiento contemporáneo sobre el papel de los sesgos de mutación refleja una teoría diferente a la de Haldane y Fisher. Trabajos más recientes ^[111] mostraron que la teoría original de las "presiones" supone que la evolución se basa en la variación permanente: cuando la evolución depende de eventos de mutación que introducen nuevos alelos, los sesgos mutacionales y de desarrollo en la introducción de variación (sesgos de llegada) pueden imponer sesgos en la evolución sin requerir una evolución neutral o tasas de mutación altas. ^{[111] [122]} Varios estudios informan que las mutaciones implicadas en la adaptación reflejan sesgos de mutación comunes ^{[123] [124] [125]} aunque otros cuestionan esta interpretación. ^[126]

La recombinación permite que los alelos de la misma cadena de ADN se separen. Sin embargo, la tasa de recombinación es baja (aproximadamente dos eventos por cromosoma por generación). Como resultado, los genes cercanos en un cromosoma no siempre se alejan entre sí y los genes que están cerca tienden a heredarse juntos, un fenómeno conocido como ligamiento . ^[127] Esta tendencia se mide al encontrar la frecuencia con la que dos alelos ocurren juntos en un solo cromosoma en comparación con las expectativas , lo que se llama desequilibrio de ligamiento . Un conjunto de alelos que generalmente se hereda en un grupo se llama haplotipo . Esto puede ser importante cuando un alelo en un haplotipo particular es fuertemente beneficioso: la selección natural puede impulsar un barrido selectivo que también hará que los otros alelos en el haplotipo se vuelvan más comunes en la población; este efecto se llama autostop genético o reclutamiento genético. ^[128] El reclutamiento genético causado por el hecho de que algunos genes neutrales están genéticamente vinculados a otros que están bajo selección puede ser capturado parcialmente por un tamaño de población efectivo apropiado. ^[96]

Un caso especial de selección natural es la selección sexual, que es la selección de cualquier rasgo que aumente el éxito de apareamiento al aumentar el atractivo de un organismo para parejas potenciales. ^[130] Los rasgos que evolucionaron a través de la selección sexual son particularmente prominentes entre los machos de varias especies animales. Aunque son favorecidos sexualmente, rasgos como astas engorrosas, llamadas de apareamiento, gran tamaño corporal y colores brillantes a menudo atraen a la depredación, lo que compromete la supervivencia de los machos individuales. ^{[131] [132]} Esta desventaja de supervivencia se equilibra con un mayor éxito reproductivo en los machos que muestran estos rasgos seleccionados sexualmente y difíciles de fingir . ^[133]

La evolución influye en todos los aspectos de la forma y el comportamiento de los organismos. Las más destacadas son las adaptaciones físicas y conductuales específicas que son el resultado de la selección natural. Estas adaptaciones aumentan la aptitud al ayudar a actividades como encontrar comida, evitar depredadores o atraer parejas. Los organismos también pueden responder a la selección cooperando entre sí, generalmente ayudando a sus parientes o participando en una simbiosis mutuamente beneficiosa . A largo plazo, la evolución produce nuevas especies al dividir las poblaciones ancestrales de organismos en nuevos grupos que no pueden o no quieren cruzarse. Estos resultados de la evolución se distinguen en función de la escala temporal como macroevolución frente a microevolución. La macroevolución se refiere a la evolución que ocurre en el nivel de especie o por encima de él, en particular la especiación y la extinción, mientras que la microevolución se refiere a cambios evolutivos más pequeños dentro de una especie o población, en particular los cambios en la frecuencia de alelos y la adaptación. ^[135] La macroevolución es el resultado de largos períodos de microevolución. ^[136] Por lo tanto, la distinción entre micro y macroevolución no es fundamental: la diferencia es simplemente el tiempo involucrado. ^[137] Sin embargo, en la macroevolución, los rasgos de la especie entera pueden ser importantes. Por ejemplo, una gran cantidad de variación entre individuos permite que una especie se adapte rápidamente a nuevos hábitats , disminuyendo la posibilidad de que se extinga, mientras que una amplia distribución geográfica aumenta la posibilidad de especiación, al hacer más probable que parte de la población quede aislada. En este sentido, la microevolución y la macroevolución pueden implicar la selección en diferentes niveles: la microevolución actúa sobre los genes y los organismos, frente a los procesos macroevolutivos como la selección de especies que actúa sobre especies enteras y afecta a sus tasas de especiación y extinción. ^{[138] [139] [140]}

Un error común es pensar que la evolución tiene objetivos, planes a largo plazo o una tendencia innata al "progreso", como se expresa en creencias como la ortogénesis y el evolucionismo; sin embargo, de manera realista, la evolución no tiene un objetivo a largo plazo y no produce necesariamente una mayor complejidad. ^{[141] [142] [143]} Aunque las especies complejas han evolucionado, ocurren como un efecto secundario del aumento del número general de organismos, y las formas de vida simples siguen siendo más comunes en la biosfera. ^[144] Por ejemplo, la abrumadora mayoría de las especies son procariotas microscópicos, que forman aproximadamente la mitad de la biomasa mundial a pesar de su pequeño tamaño ^[145] y constituyen la gran mayoría de la biodiversidad de la Tierra. ^[146] Por lo tanto, los organismos simples han sido la forma de vida dominante en la Tierra a lo largo de su historia y continúan siendo la principal forma de vida hasta el día de hoy, y la vida compleja solo parece más diversa porque es más notoria . ^[147] De hecho, la evolución de los microorganismos es particularmente importante para la investigación evolutiva ya que su rápida reproducción permite el estudio de la evolución experimental y la observación de la evolución y la adaptación en tiempo real. ^{[148] [149]}

La adaptación es el proceso que hace que los organismos se adapten mejor a su hábitat. ^{[150] [151]} Además, el término adaptación puede referirse a un rasgo que es importante para la supervivencia de un organismo. Por ejemplo, la adaptación de los dientes de los caballos al triturado de la hierba. Al utilizar el término adaptación para el proceso evolutivo y rasgo adaptativo para el producto (la parte o función corporal), se pueden distinguir los dos sentidos de la palabra. Las adaptaciones se producen por selección natural. ^[152] Las siguientes definiciones se deben a Theodosius Dobzhansky:

1. La adaptación es el proceso evolutivo mediante el cual un organismo se vuelve más capaz de vivir en su hábitat o hábitats. ^[153]
2. La adaptación es el estado de estar adaptado: el grado en el que un organismo es capaz de vivir y reproducirse en un conjunto determinado de hábitats. ^[154]
3. Un rasgo adaptativo es un aspecto del patrón de desarrollo del organismo que permite o mejora la probabilidad de que ese organismo sobreviva y se reproduzca. ^[155]

La adaptación puede causar la ganancia de una nueva característica o la pérdida de una característica ancestral. Un ejemplo que muestra ambos tipos de cambio es la adaptación bacteriana a la selección de antibióticos, con cambios genéticos que causan resistencia a los antibióticos al modificar el objetivo del fármaco o al aumentar la actividad de los transportadores que bombean el fármaco fuera de la célula. ^[156] Otros ejemplos sorprendentes son la bacteria Escherichia coli que desarrolló la capacidad de usar ácido cítrico como nutriente en un experimento de laboratorio a largo plazo , ^[157] Flavobacterium que desarrolló una enzima novedosa que permite a estas bacterias crecer en los subproductos de la fabricación de nailon, ^{[158] [159]} y la bacteria del suelo Sphingobium que desarrolló una ruta metabólica completamente nueva que degrada el pesticida sintético pentaclorofenol . ^{[160] [161]} Una idea interesante pero aún controvertida es que algunas adaptaciones podrían aumentar la capacidad de los organismos para generar diversidad genética y adaptarse por selección natural (aumentando la capacidad de evolución de los organismos). ^{[162] [163] [164] [165]}

La adaptación se produce a través de la modificación gradual de las estructuras existentes. En consecuencia, las estructuras con una organización interna similar pueden tener diferentes funciones en organismos relacionados. Esto es el resultado de una única estructura ancestral que se adapta para funcionar de diferentes maneras. Los huesos de las alas de los murciélagos, por ejemplo, son muy similares a los de los pies de los ratones y las manos de los primates , debido a la descendencia de todas estas estructuras de un ancestro mamífero común. ^[167] Sin embargo, dado que todos los organismos vivos están relacionados hasta cierto punto, ^[168] incluso los órganos que parecen tener poca o ninguna similitud estructural, como los ojos de los artrópodos , los calamares y los vertebrados , o las extremidades y las alas de los artrópodos y los vertebrados, pueden depender de un conjunto común de genes homólogos que controlan su ensamblaje y función; esto se llama homología profunda . ^{[169] [170]}

Durante la evolución, algunas estructuras pueden perder su función original y convertirse en estructuras vestigiales. ^[171] Dichas estructuras pueden tener poca o ninguna función en una especie actual, pero tener una función clara en especies ancestrales u otras especies estrechamente relacionadas. Los ejemplos incluyen pseudogenes , ^[172] los restos no funcionales de ojos en peces ciegos que viven en cuevas, ^[173] alas en aves no voladoras, ^[174] la presencia de huesos de la cadera en ballenas y serpientes, ^[166] y rasgos sexuales en organismos que se reproducen mediante reproducción asexual. ^[175] Los ejemplos de estructuras vestigiales en humanos incluyen las muelas del juicio , ^[176] el cóccix , ^[171] el apéndice vermiforme , ^[171] y otros vestigios conductuales como la piel de gallina ^{[177] [178]} y los reflejos primitivos . ^{[179] [180] [181]}

Sin embargo, muchos rasgos que parecen ser simples adaptaciones son de hecho exaptaciones : estructuras adaptadas originalmente para una función, pero que coincidentemente se volvieron algo útiles para alguna otra función en el proceso. ^[182] Un ejemplo es el lagarto africano Holaspis guentheri , que desarrolló una cabeza extremadamente plana para esconderse en grietas, como se puede ver al observar a sus parientes cercanos. Sin embargo, en esta especie, la cabeza se ha vuelto tan aplanada que ayuda a planear de un árbol a otro: una exaptación. ^[182] Dentro de las células, las máquinas moleculares como los flagelos bacterianos ^[183] ​​y la maquinaria de clasificación de proteínas ^[184] evolucionaron mediante el reclutamiento de varias proteínas preexistentes que anteriormente tenían funciones diferentes. ^[135] Otro ejemplo es el reclutamiento de enzimas de la glucólisis y el metabolismo xenobiótico para servir como proteínas estructurales llamadas cristalinas dentro de los lentes de los ojos de los organismos. ^{[185] [186]}

Un área de investigación actual en la biología del desarrollo evolutivo es la base del desarrollo de las adaptaciones y exaptaciones. ^[187] Esta investigación aborda el origen y la evolución del desarrollo embrionario y cómo las modificaciones del desarrollo y los procesos de desarrollo producen características novedosas. ^[188] Estos estudios han demostrado que la evolución puede alterar el desarrollo para producir nuevas estructuras, como las estructuras óseas embrionarias que se desarrollan en la mandíbula en otros animales en lugar de formar parte del oído medio en los mamíferos . ^[189] También es posible que las estructuras que se han perdido en la evolución reaparezcan debido a cambios en los genes del desarrollo, como una mutación en los pollos que hace que los embriones desarrollen dientes similares a los de los cocodrilos. ^[190] Ahora está quedando claro que la mayoría de las alteraciones en la forma de los organismos se deben a cambios en un pequeño conjunto de genes conservados. ^[191]

Las interacciones entre organismos pueden producir tanto conflictos como cooperación. Cuando la interacción se produce entre pares de especies, como un patógeno y un huésped , o un depredador y su presa, estas especies pueden desarrollar conjuntos de adaptaciones emparejados. Aquí, la evolución de una especie provoca adaptaciones en una segunda especie. Estos cambios en la segunda especie, a su vez, provocan nuevas adaptaciones en la primera especie. Este ciclo de selección y respuesta se llama coevolución. ^[192] Un ejemplo es la producción de tetrodotoxina en el tritón de piel áspera y la evolución de la resistencia a la tetrodotoxina en su depredador, la culebra de liga común . En este par depredador-presa, una carrera armamentista evolutiva ha producido altos niveles de toxina en el tritón y, en consecuencia, altos niveles de resistencia a la toxina en la serpiente. ^[193]

No todas las interacciones coevolucionadas entre especies implican conflictos. ^[194] Han surgido muchos casos de interacciones mutuamente beneficiosas. Por ejemplo, existe una cooperación extrema entre las plantas y los hongos micorrízicos que crecen en sus raíces y ayudan a la planta a absorber nutrientes del suelo. ^[195] Esta es una relación recíproca , ya que las plantas proporcionan a los hongos azúcares de la fotosíntesis . Aquí, los hongos realmente crecen dentro de las células de la planta, lo que les permite intercambiar nutrientes con sus huéspedes, al tiempo que envían señales que suprimen el sistema inmunológico de la planta . ^[196]

También han evolucionado coaliciones entre organismos de la misma especie. Un caso extremo es la eusocialidad que se encuentra en los insectos sociales, como las abejas , las termitas y las hormigas , donde los insectos estériles alimentan y protegen al pequeño número de organismos de una colonia que son capaces de reproducirse. En una escala aún menor, las células somáticas que componen el cuerpo de un animal limitan su reproducción para poder mantener un organismo estable, que luego sustenta una pequeña cantidad de células germinales del animal para producir descendencia. Aquí, las células somáticas responden a señales específicas que les indican si deben crecer, permanecer como están o morir. Si las células ignoran estas señales y se multiplican de manera inapropiada, su crecimiento descontrolado causa cáncer . ^[197]

Esta cooperación dentro de las especies puede haber evolucionado a través del proceso de selección de parentesco , que es cuando un organismo actúa para ayudar a criar a la descendencia de un pariente. ^[198] Esta actividad se selecciona porque si el individuo que ayuda contiene alelos que promueven la actividad de ayuda, es probable que sus parientes también contengan estos alelos y, por lo tanto, esos alelos se transmitirán. ^[199] Otros procesos que pueden promover la cooperación incluyen la selección de grupo, donde la cooperación proporciona beneficios a un grupo de organismos. ^[200]

La especiación es el proceso mediante el cual una especie diverge en dos o más especies descendientes. ^[201]

Existen múltiples formas de definir el concepto de "especie". La elección de la definición depende de las particularidades de la especie en cuestión. ^[202] Por ejemplo, algunos conceptos de especie se aplican más fácilmente a los organismos que se reproducen sexualmente, mientras que otros se prestan mejor a los organismos asexuales. A pesar de la diversidad de varios conceptos de especie, estos diversos conceptos pueden ubicarse en uno de tres amplios enfoques filosóficos: mestizaje, ecológico y filogenético. ^[203] El Concepto de Especie Biológica (BSC) es un ejemplo clásico del enfoque de mestizaje. Definido por el biólogo evolucionista Ernst Mayr en 1942, el BSC establece que "las especies son grupos de poblaciones naturales que se reproducen real o potencialmente, que están reproductivamente aisladas de otros grupos similares". ^[204] A pesar de su uso amplio y de largo plazo, el BSC, como otros conceptos de especie, no está exento de controversia, por ejemplo, porque la recombinación genética entre procariotas no es un aspecto intrínseco de la reproducción; ^[205] esto se llama el problema de las especies . ^[202] Algunos investigadores han intentado una definición monista unificadora de las especies, mientras que otros adoptan un enfoque pluralista y sugieren que puede haber diferentes maneras de interpretar lógicamente la definición de una especie. ^{[202] [203]}

Se requieren barreras a la reproducción entre dos poblaciones sexuales divergentes para que las poblaciones se conviertan en nuevas especies. El flujo genético puede ralentizar este proceso al difundir las nuevas variantes genéticas también a las otras poblaciones. Dependiendo de cuánto hayan divergido dos especies desde su ancestro común más reciente , aún puede ser posible que produzcan descendencia, como sucede con los caballos y los burros que se aparean para producir mulas . ^[206] Estos híbridos son generalmente infértiles . En este caso, las especies estrechamente relacionadas pueden cruzarse regularmente, pero los híbridos serán seleccionados en contra y las especies seguirán siendo distintas. Sin embargo, ocasionalmente se forman híbridos viables y estas nuevas especies pueden tener propiedades intermedias entre sus especies parentales o poseer un fenotipo totalmente nuevo. ^[207] La ​​importancia de la hibridación en la producción de nuevas especies de animales no está clara, aunque se han visto casos en muchos tipos de animales, ^[208] siendo la rana arbórea gris un ejemplo particularmente bien estudiado. ^[209]

La especiación se ha observado varias veces tanto en condiciones controladas de laboratorio como en la naturaleza. ^[210] En los organismos que se reproducen sexualmente, la especiación resulta del aislamiento reproductivo seguido de divergencia genealógica. Hay cuatro modos geográficos principales de especiación. El más común en animales es la especiación alopátrica , que ocurre en poblaciones inicialmente aisladas geográficamente, como por fragmentación del hábitat o migración. La selección en estas condiciones puede producir cambios muy rápidos en la apariencia y el comportamiento de los organismos. ^{[211] [212]} Como la selección y la deriva actúan independientemente en poblaciones aisladas del resto de sus especies, la separación puede eventualmente producir organismos que no pueden cruzarse. ^[213]

El segundo modo de especiación es la especiación peripátrica , que ocurre cuando pequeñas poblaciones de organismos quedan aisladas en un nuevo entorno. Esto difiere de la especiación alopátrica en que las poblaciones aisladas son numéricamente mucho más pequeñas que la población parental. Aquí, el efecto fundador causa una especiación rápida después de que un aumento en la endogamia aumenta la selección en homocigotos, lo que conduce a un cambio genético rápido. ^[214]

El tercer modo es la especiación parapátrica . Esta es similar a la especiación peripátrica en que una pequeña población entra en un nuevo hábitat, pero difiere en que no hay separación física entre estas dos poblaciones. En cambio, la especiación resulta de la evolución de mecanismos que reducen el flujo genético entre las dos poblaciones. ^[201] Generalmente esto ocurre cuando ha habido un cambio drástico en el medio ambiente dentro del hábitat de la especie parental. Un ejemplo es la hierba Anthoxanthum odoratum , que puede experimentar especiación parapátrica en respuesta a la contaminación localizada por metales de las minas. ^[215] Aquí, las plantas evolucionan que tienen resistencia a altos niveles de metales en el suelo. La selección contra el mestizaje con la población parental sensible a los metales produjo un cambio gradual en el tiempo de floración de las plantas resistentes a los metales, lo que finalmente produjo un aislamiento reproductivo completo. La selección contra los híbridos entre las dos poblaciones puede causar refuerzo , que es la evolución de rasgos que promueven el apareamiento dentro de una especie, así como desplazamiento de caracteres , que es cuando dos especies se vuelven más distintas en apariencia. ^[216]

Por último, en la especiación simpátrica las especies divergen sin aislamiento geográfico ni cambios en el hábitat. Esta forma es poco común, ya que incluso una pequeña cantidad de flujo genético puede eliminar las diferencias genéticas entre partes de una población. ^[217] En general, la especiación simpátrica en animales requiere la evolución tanto de diferencias genéticas como de apareamiento no aleatorio, para permitir que se desarrolle el aislamiento reproductivo. ^[218]

Un tipo de especiación simpátrica implica el cruce de dos especies relacionadas para producir una nueva especie híbrida. Esto no es común en animales, ya que los híbridos animales suelen ser estériles. Esto se debe a que durante la meiosis , los cromosomas homólogos de cada progenitor son de especies diferentes y no pueden aparearse con éxito. Sin embargo, es más común en plantas porque las plantas a menudo duplican su número de cromosomas para formar poliploides . ^[219] Esto permite que los cromosomas de cada especie parental formen pares coincidentes durante la meiosis, ya que los cromosomas de cada progenitor ya están representados por un par. ^[220] Un ejemplo de un evento de especiación de este tipo es cuando las especies de plantas Arabidopsis thaliana y Arabidopsis arenosa se cruzaron para dar la nueva especie Arabidopsis suecica . ^[221] Esto sucedió hace unos 20.000 años, ^[222] y el proceso de especiación se ha repetido en el laboratorio, lo que permite el estudio de los mecanismos genéticos involucrados en este proceso. ^[223] De hecho, la duplicación de cromosomas dentro de una especie puede ser una causa común de aislamiento reproductivo, ya que la mitad de los cromosomas duplicados no serán compatibles cuando se reproduzcan con organismos no duplicados. ^[224]

Los eventos de especiación son importantes en la teoría del equilibrio puntuado , que explica el patrón en el registro fósil de breves "ráfagas" de evolución intercaladas con períodos relativamente largos de estasis, donde las especies permanecen relativamente sin cambios. ^[225] En esta teoría, la especiación y la evolución rápida están vinculadas, y la selección natural y la deriva genética actúan con mayor fuerza en los organismos que experimentan especiación en hábitats nuevos o poblaciones pequeñas. Como resultado, los períodos de estasis en el registro fósil corresponden a la población parental y los organismos que experimentan especiación y evolución rápida se encuentran en poblaciones pequeñas o hábitats geográficamente restringidos y, por lo tanto, rara vez se conservan como fósiles. ^[139]

La extinción es la desaparición de una especie entera. La extinción no es un evento inusual, ya que las especies aparecen regularmente a través de la especiación y desaparecen a través de la extinción. ^[226] Casi todas las especies animales y vegetales que han vivido en la Tierra ahora están extintas, ^[227] y la extinción parece ser el destino final de todas las especies. ^[228] Estas extinciones han sucedido continuamente a lo largo de la historia de la vida, aunque la tasa de extinción se dispara en eventos ocasionales de extinción masiva . ^[229] El evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , durante el cual se extinguieron los dinosaurios no aviares, es el más conocido, pero el evento de extinción anterior del Pérmico-Triásico fue aún más grave, con aproximadamente el 96% de todas las especies marinas llevadas a la extinción. ^[229] El evento de extinción del Holoceno es una extinción masiva en curso asociada con la expansión de la humanidad en todo el mundo durante los últimos miles de años. Las tasas de extinción actuales son entre 100 y 1000 veces mayores que la tasa de fondo y hasta el 30% de las especies actuales pueden estar extintas a mediados del siglo XXI. ^[230] Las actividades humanas son ahora la causa principal del evento de extinción en curso; ^{[231] [232]} el calentamiento global puede acelerarlo aún más en el futuro. ^[233] A pesar de la extinción estimada de más del 99% de todas las especies que alguna vez vivieron en la Tierra, ^{[234] [235]} se estima que actualmente hay alrededor de 1 billón de especies en la Tierra y solo se ha descrito una milésima del 1%. ^[236]

El papel de la extinción en la evolución no se entiende muy bien y puede depender del tipo de extinción que se considere. ^[229] Las causas de los eventos de extinción continua de "nivel bajo", que forman la mayoría de las extinciones, pueden ser el resultado de la competencia entre especies por recursos limitados (el principio de exclusión competitiva ). ^[237] Si una especie puede competir con otra, esto podría producir una selección de especies, con la especie más apta sobreviviendo y las otras especies siendo llevadas a la extinción. ^[84] Las extinciones masivas intermitentes también son importantes, pero en lugar de actuar como una fuerza selectiva, reducen drásticamente la diversidad de una manera no específica y promueven ráfagas de rápida evolución y especiación en los sobrevivientes. ^[238]

Los conceptos y modelos utilizados en biología evolutiva, como la selección natural, tienen muchas aplicaciones. ^[239]

La selección artificial es la selección intencional de rasgos en una población de organismos. Esto se ha utilizado durante miles de años en la domesticación de plantas y animales. ^[240] Más recientemente, dicha selección se ha convertido en una parte vital de la ingeniería genética , con marcadores seleccionables como los genes de resistencia a los antibióticos que se utilizan para manipular el ADN. Las proteínas con propiedades valiosas han evolucionado mediante rondas repetidas de mutación y selección (por ejemplo, enzimas modificadas y nuevos anticuerpos ) en un proceso llamado evolución dirigida . ^[241]

La comprensión de los cambios que han ocurrido durante la evolución de un organismo puede revelar los genes necesarios para construir partes del cuerpo, genes que pueden estar involucrados en trastornos genéticos humanos . ^[242] Por ejemplo, el tetra mexicano es un pez cavernícola albino que perdió la vista durante la evolución. La cría conjunta de diferentes poblaciones de este pez ciego produjo algunas crías con ojos funcionales, ya que se habían producido diferentes mutaciones en las poblaciones aisladas que habían evolucionado en diferentes cuevas. ^[243] Esto ayudó a identificar los genes necesarios para la visión y la pigmentación. ^[244]

La teoría de la evolución tiene muchas aplicaciones en medicina . Muchas enfermedades humanas no son fenómenos estáticos, sino capaces de evolucionar. Los virus, las bacterias, los hongos y los cánceres evolucionan para ser resistentes a las defensas inmunitarias del huésped, así como a los fármacos . ^{[245] [246] [247]} Estos mismos problemas ocurren en la agricultura con la resistencia a los pesticidas ^[248] y herbicidas ^[249] . Es posible que estemos enfrentando el final de la vida útil de la mayoría de los antibióticos disponibles ^[250] y predecir la evolución y la capacidad de evolución ^[251] de nuestros patógenos y diseñar estrategias para frenarla o evitarla requiere un conocimiento más profundo de las complejas fuerzas que impulsan la evolución a nivel molecular. ^[252]

En informática , las simulaciones de evolución utilizando algoritmos evolutivos y vida artificial comenzaron en la década de 1960 y se ampliaron con la simulación de selección artificial. ^[253] La evolución artificial se convirtió en un método de optimización ampliamente reconocido como resultado del trabajo de Ingo Rechenberg en la década de 1960. Utilizó estrategias de evolución para resolver problemas complejos de ingeniería. ^[254] Los algoritmos genéticos en particular se hicieron populares a través de los escritos de John Henry Holland . ^[255] Las aplicaciones prácticas también incluyen la evolución automática de programas informáticos . ^[256] Los algoritmos evolutivos se utilizan ahora para resolver problemas multidimensionales de forma más eficiente que el software producido por diseñadores humanos y también para optimizar el diseño de sistemas. ^[257]

La Tierra tiene unos 4.540 millones de años . ^{[258] [259] [260]} La evidencia indiscutible más antigua de vida en la Tierra data de al menos 3.500 millones de años atrás, ^{[12] [261]} durante la Era Eoarcaica después de que una corteza geológica comenzara a solidificarse después del Eón Hádico fundido anterior . Se han encontrado fósiles de esteras microbianas en arenisca de 3.480 millones de años en Australia Occidental. ^{[14] [15] [16] Otra evidencia física temprana de una sustancia biogénica es el grafito en} rocas metasedimentarias de 3.700 millones de años descubiertas en Groenlandia Occidental ^[13] así como "restos de vida biótica " encontrados en rocas de 4.100 millones de años en Australia Occidental. ^{[262] [263]} Al comentar los hallazgos australianos, Stephen Blair Hedges escribió: "Si la vida surgió relativamente rápido en la Tierra, entonces podría ser común en el universo". ^{[262] [264]} En julio de 2016, los científicos informaron haber identificado un conjunto de 355 genes del último ancestro común universal (LUCA) de todos los organismos que viven en la Tierra. ^[265]

Se estima que más del 99% de todas las especies, que suman más de cinco mil millones de especies, ^[266] que alguna vez vivieron en la Tierra están extintas. ^{[234] [235]} Las estimaciones sobre el número de especies actuales de la Tierra varían de 10 millones a 14 millones, ^{[267] [268]} de las cuales se estima que alrededor de 1,9 millones han sido nombradas ^[269] y 1,6 millones documentadas en una base de datos central hasta la fecha, ^[270] dejando al menos el 80% aún sin describir.

Se cree que hace unos 4.000 millones de años una química altamente energética produjo una molécula autorreplicante y que 500 millones de años después existió el último ancestro común de toda la vida. ^[10] El consenso científico actual es que la bioquímica compleja que compone la vida surgió de reacciones químicas más simples. ^{[271] [272]} El comienzo de la vida puede haber incluido moléculas autorreplicantes como el ARN ^[273] y el ensamblaje de células simples. ^[274]

Todos los organismos de la Tierra descienden de un ancestro común o acervo genético ancestral . ^{[168] [275]} Las especies actuales son una etapa en el proceso de evolución, y su diversidad es el producto de una larga serie de eventos de especiación y extinción. ^[276] La descendencia común de los organismos se dedujo por primera vez a partir de cuatro hechos simples sobre los organismos: primero, tienen distribuciones geográficas que no se pueden explicar por la adaptación local. Segundo, la diversidad de la vida no es un conjunto de organismos completamente únicos, sino organismos que comparten similitudes morfológicas. Tercero, los rasgos vestigiales sin un propósito claro se asemejan a los rasgos ancestrales funcionales. Cuarto, los organismos se pueden clasificar utilizando estas similitudes en una jerarquía de grupos anidados, similar a un árbol genealógico. ^[277]

Debido a la transferencia horizontal de genes, este "árbol de la vida" puede ser más complicado que un simple árbol ramificado, ya que algunos genes se han propagado de forma independiente entre especies distantemente relacionadas. ^{[278] [279]} Para resolver este problema y otros, algunos autores prefieren utilizar el " coral de la vida " como metáfora o modelo matemático para ilustrar la evolución de la vida. Esta visión se remonta a una idea mencionada brevemente por Darwin pero posteriormente abandonada. ^[280]

Las especies del pasado también han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, junto con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen el registro morfológico o anatómico. ^[281] Al comparar las anatomías de las especies modernas y extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes de esas especies. Sin embargo, este enfoque es más exitoso para los organismos que tenían partes corporales duras, como conchas, huesos o dientes. Además, como los procariotas como las bacterias y las arqueas comparten un conjunto limitado de morfologías comunes, sus fósiles no brindan información sobre su ascendencia.

Más recientemente, la evidencia de una descendencia común ha surgido del estudio de las similitudes bioquímicas entre organismos. Por ejemplo, todas las células vivas utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos . ^[282] El desarrollo de la genética molecular ha revelado el registro de la evolución que queda en los genomas de los organismos: la datación de cuándo divergieron las especies a través del reloj molecular producido por las mutaciones. ^[283] Por ejemplo, estas comparaciones de secuencias de ADN han revelado que los humanos y los chimpancés comparten el 98% de sus genomas y el análisis de las pocas áreas en las que difieren ayuda a arrojar luz sobre cuándo existió el ancestro común de estas especies. ^[284]

Los procariotas habitaron la Tierra hace aproximadamente 3-4 mil millones de años. ^{[286] [287]} No se produjeron cambios obvios en la morfología o la organización celular en estos organismos durante los siguientes miles de millones de años. ^[288] Las células eucariotas surgieron hace entre 1.6 y 2.7 mil millones de años. El siguiente cambio importante en la estructura celular se produjo cuando las bacterias fueron engullidas por células eucariotas, en una asociación cooperativa llamada endosimbiosis . ^{[289] [290]} Las bacterias engullidas y la célula huésped experimentaron entonces una coevolución, y las bacterias evolucionaron hacia mitocondrias o hidrogenosomas . ^[291] Otra engullición de organismos similares a las cianobacterias condujo a la formación de cloroplastos en algas y plantas. ^[292]

La historia de la vida fue la de los eucariotas unicelulares , procariotas y arqueas hasta hace unos 610 millones de años, cuando los organismos multicelulares comenzaron a aparecer en los océanos en el período Ediacárico . ^{[286] [293]} La evolución de la multicelularidad ocurrió en múltiples eventos independientes, en organismos tan diversos como esponjas , algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . ^[294] En enero de 2016, los científicos informaron que, hace unos 800 millones de años, un cambio genético menor en una sola molécula llamada GK-PID puede haber permitido que los organismos pasaran de ser un organismo unicelular a uno de muchas células. ^[295]

Poco después de la aparición de estos primeros organismos multicelulares, apareció una notable cantidad de diversidad biológica a lo largo de aproximadamente 10 millones de años, en un evento llamado la explosión cámbrica . Aquí, aparecieron la mayoría de los tipos de animales modernos en el registro fósil, así como linajes únicos que posteriormente se extinguieron. ^[296] Se han propuesto varios desencadenantes de la explosión cámbrica, incluida la acumulación de oxígeno en la atmósfera a partir de la fotosíntesis. ^[297]

Hace unos 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y pronto fueron seguidos por los artrópodos y otros animales. ^[298] Los insectos fueron particularmente exitosos e incluso hoy en día constituyen la mayoría de las especies animales. ^[299] Los anfibios aparecieron por primera vez hace unos 364 millones de años, seguidos por los primeros amniotas y aves hace unos 155 millones de años (ambos de linajes similares a los "reptiles"), los mamíferos hace unos 129 millones de años, los homínidos hace unos 10 millones de años y los humanos modernos hace unos 250.000 años. ^{[300] [301] [302]} Sin embargo, a pesar de la evolución de estos grandes animales, los organismos más pequeños similares a los tipos que evolucionaron temprano en este proceso continúan siendo muy exitosos y dominan la Tierra, y la mayoría de la biomasa y las especies son procariotas. ^[146]

La propuesta de que un tipo de organismo podría descender de otro tipo se remonta a algunos de los primeros filósofos griegos presocráticos , como Anaximandro y Empédocles . ^[304] Tales propuestas sobrevivieron hasta la época romana. El poeta y filósofo Lucrecio siguió a Empédocles en su obra maestra De rerum natura ( lit. ' Sobre la naturaleza de las cosas ' ). ^{[305] [306]} 

En contraste con estas visiones materialistas , el aristotelismo había considerado todas las cosas naturales como actualizaciones de posibilidades naturales fijas, conocidas como formas . ^{[307] [308]} Esto se convirtió en parte de una comprensión teleológica medieval de la naturaleza en la que todas las cosas tienen un papel previsto que desempeñar en un orden cósmico divino . Variaciones de esta idea se convirtieron en la comprensión estándar de la Edad Media y se integraron en el aprendizaje cristiano, pero Aristóteles no exigió que los tipos reales de organismos siempre se correspondieran uno a uno con formas metafísicas exactas y dio ejemplos específicos de cómo podrían llegar a existir nuevos tipos de seres vivos. ^[309]

Varios eruditos musulmanes árabes escribieron sobre la evolución, el más notable fue Ibn Jaldún , quien escribió el libro Muqaddimah en 1377 d. C., en el que afirmó que los humanos se desarrollaron a partir del "mundo de los monos", en un proceso por el cual "las especies se vuelven más numerosas". ^[310]

La "Nueva Ciencia" del siglo XVII rechazó el enfoque aristotélico. Buscaba explicar los fenómenos naturales en términos de leyes físicas que fueran las mismas para todas las cosas visibles y que no requirieran la existencia de ninguna categoría natural fija ni de un orden cósmico divino. Sin embargo, este nuevo enfoque tardó en arraigarse en las ciencias biológicas: el último bastión del concepto de tipos naturales fijos. John Ray aplicó uno de los términos anteriormente más generales para los tipos naturales fijos, "especie", a los tipos de plantas y animales, pero identificó estrictamente cada tipo de ser vivo como una especie y propuso que cada especie podía definirse por las características que se perpetuaban generación tras generación. ^[311] La clasificación biológica introducida por Carl Linnaeus en 1735 reconocía explícitamente la naturaleza jerárquica de las relaciones entre las especies, pero seguía considerando que las especies estaban fijadas de acuerdo con un plan divino. ^[312]

Otros naturalistas de esta época especularon sobre el cambio evolutivo de las especies a lo largo del tiempo de acuerdo con las leyes naturales. En 1751, Pierre Louis Maupertuis escribió sobre las modificaciones naturales que ocurren durante la reproducción y se acumulan durante muchas generaciones para producir nuevas especies. ^[313] Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon , sugirió que las especies podrían degenerar en diferentes organismos, y Erasmus Darwin propuso que todos los animales de sangre caliente podrían haber descendido de un solo microorganismo (o "filamento"). ^[314] El primer esquema evolutivo completo fue la teoría de la "transmutación" de Jean-Baptiste Lamarck de 1809, ^[315] que preveía que la generación espontánea producía continuamente formas simples de vida que desarrollaban una mayor complejidad en linajes paralelos con una tendencia progresiva inherente, y postuló que a nivel local, estos linajes se adaptaban al medio ambiente heredando los cambios causados ​​por su uso o desuso en los progenitores. ^[316] (Este último proceso se denominó posteriormente lamarckismo ). ^{[316] [317] [318]} Estas ideas fueron condenadas por los naturalistas establecidos como especulaciones que carecían de apoyo empírico. En particular, Georges Cuvier insistió en que las especies no estaban relacionadas y eran fijas, y que sus similitudes reflejaban el diseño divino para las necesidades funcionales. Mientras tanto, las ideas de Ray sobre el diseño benévolo habían sido desarrolladas por William Paley en la Teología natural o evidencias de la existencia y atributos de la deidad (1802), que proponía adaptaciones complejas como evidencia del diseño divino y que fue admirada por Charles Darwin. ^{[319] [320]}

La ruptura crucial con el concepto de clases o tipos tipológicos constantes en biología llegó con la teoría de la evolución a través de la selección natural, que fue formulada por Charles Darwin y Alfred Wallace en términos de poblaciones variables. Darwin utilizó la expresión " descendencia con modificación " en lugar de "evolución". ^[321] En parte influenciado por Ensayo sobre el principio de población (1798) de Thomas Robert Malthus , Darwin señaló que el crecimiento de la población conduciría a una "lucha por la existencia" en la que prevalecerían variaciones favorables mientras otras perecían. En cada generación, muchos descendientes no logran sobrevivir hasta una edad de reproducción debido a los recursos limitados. Esto podría explicar la diversidad de plantas y animales a partir de un ancestro común a través del funcionamiento de las leyes naturales de la misma manera para todos los tipos de organismos. ^{[322] [323] [324] [325]} Darwin desarrolló su teoría de la "selección natural" a partir de 1838 y estaba escribiendo su "gran libro" sobre el tema cuando Alfred Russel Wallace le envió una versión de prácticamente la misma teoría en 1858. Sus trabajos separados se presentaron juntos en una reunión de 1858 de la Sociedad Linneana de Londres . ^[326] A fines de 1859, la publicación de Darwin de su "resumen" como El origen de las especies explicó la selección natural en detalle y de una manera que llevó a una aceptación cada vez más amplia de los conceptos de evolución de Darwin a expensas de teorías alternativas . Thomas Henry Huxley aplicó las ideas de Darwin a los humanos, utilizando la paleontología y la anatomía comparada para proporcionar evidencia sólida de que los humanos y los simios compartían una ascendencia común. Algunos se sintieron perturbados por esto ya que implicaba que los humanos no tenían un lugar especial en el universo . ^[327]

Los mecanismos de la heredabilidad reproductiva y el origen de nuevos rasgos siguieron siendo un misterio. Con este fin, Darwin desarrolló su teoría provisional de la pangénesis . ^[328] En 1865, Gregor Mendel informó que los rasgos se heredaban de manera predecible a través de la selección y segregación independientes de elementos (más tarde conocidos como genes). Las leyes de la herencia de Mendel eventualmente suplantaron la mayor parte de la teoría de la pangénesis de Darwin. ^[329] August Weismann hizo la importante distinción entre las células germinales que dan lugar a los gametos (como los espermatozoides y los óvulos ) y las células somáticas del cuerpo, demostrando que la herencia pasa solo a través de la línea germinal. Hugo de Vries conectó la teoría de la pangénesis de Darwin con la distinción entre células germinales/soma de Weismann y propuso que los pangenes de Darwin se concentraban en el núcleo celular y cuando se expresaban podían moverse al citoplasma para cambiar la estructura de la célula . De Vries también fue uno de los investigadores que dio a conocer el trabajo de Mendel, creyendo que los rasgos mendelianos correspondían a la transferencia de variaciones hereditarias a lo largo de la línea germinal. ^[330] Para explicar cómo se originan las nuevas variantes, de Vries desarrolló una teoría de la mutación que condujo a una ruptura temporal entre los que aceptaban la evolución darwiniana y los biometristas que se aliaron con de Vries. ^{[331] [332]} En la década de 1930, pioneros en el campo de la genética de poblaciones , como Ronald Fisher , Sewall Wright y JBS Haldane sentaron las bases de la evolución sobre una sólida filosofía estadística. De este modo se reconcilió la falsa contradicción entre la teoría de Darwin, las mutaciones genéticas y la herencia mendeliana . ^[333]

En las décadas de 1920 y 1930, la síntesis moderna conectó la selección natural y la genética de poblaciones, basada en la herencia mendeliana, en una teoría unificada que incluía la deriva genética aleatoria, la mutación y el flujo genético. Esta nueva versión de la teoría evolutiva se centró en los cambios en las frecuencias de los alelos en las poblaciones y explicó los patrones observados en las distintas especies de las poblaciones, a través de las transiciones fósiles en la paleontología. ^[333]

Desde entonces, otras síntesis han ampliado el poder explicativo de la evolución a la luz de numerosos descubrimientos, para cubrir fenómenos biológicos a lo largo de toda la jerarquía biológica , desde los genes hasta las poblaciones. ^[334]

La publicación de la estructura del ADN por James Watson y Francis Crick con la contribución de Rosalind Franklin en 1953 demostró un mecanismo físico para la herencia. ^[335] La biología molecular mejoró la comprensión de la relación entre genotipo y fenotipo . También se hicieron avances en la sistemática filogenética , trazando un mapa de la transición de los rasgos en un marco comparativo y comprobable mediante la publicación y el uso de árboles evolutivos . ^[336] En 1973, el biólogo evolucionista Theodosius Dobzhansky escribió que " nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución ", porque ha sacado a la luz las relaciones de lo que al principio parecían hechos inconexos en la historia natural en un cuerpo explicativo coherente de conocimiento que describe y predice muchos hechos observables sobre la vida en este planeta. ^[337]

Una extensión, conocida como biología evolutiva del desarrollo e informalmente llamada "evo-devo", enfatiza cómo los cambios entre generaciones (evolución) actúan sobre los patrones de cambio dentro de los organismos individuales ( desarrollo ). ^{[237] [338]} Desde principios del siglo XXI, algunos biólogos han abogado por una síntesis evolutiva extendida , que explicaría los efectos de los modos de herencia no genéticos, como la epigenética , los efectos parentales , la herencia ecológica y la herencia cultural , y la capacidad de evolución . ^{[339] [340]}

En el siglo XIX, en particular después de la publicación de El origen de las especies en 1859, la idea de que la vida había evolucionado fue una fuente activa de debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, la síntesis evolutiva moderna es aceptada por una gran mayoría de científicos. ^[237] Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto polémico para algunos teístas . ^[342]

Aunque varias religiones y denominaciones han reconciliado sus creencias con la evolución a través de conceptos como la evolución teísta , hay creacionistas que creen que la evolución se contradice con los mitos de la creación que se encuentran en sus religiones y que plantean varias objeciones a la evolución . ^{[135] [343] [344]} Como lo demostraron las respuestas a la publicación de Vestiges of the Natural History of Creation en 1844, el aspecto más controvertido de la biología evolutiva es la implicación de la evolución humana de que los humanos comparten una ascendencia común con los simios y que las facultades mentales y morales de la humanidad tienen los mismos tipos de causas naturales que otros rasgos heredados en los animales. ^[345] En algunos países, en particular Estados Unidos, estas tensiones entre la ciencia y la religión han alimentado la actual controversia creación-evolución, un conflicto religioso centrado en la política y la educación pública . ^[346] Mientras que otros campos científicos como la cosmología ^[347] y las ciencias de la Tierra ^[348] también entran en conflicto con las interpretaciones literales de muchos textos religiosos , la biología evolutiva experimenta una oposición significativamente mayor por parte de los literalistas religiosos.

La enseñanza de la evolución en las clases de biología de las escuelas secundarias estadounidenses fue poco común durante la mayor parte de la primera mitad del siglo XX. La decisión del Juicio Scopes de 1925 hizo que el tema se volviera muy raro en los libros de texto de biología de secundaria estadounidenses durante una generación, pero se volvió a introducir gradualmente más tarde y se protegió legalmente con la decisión de 1968 en el caso Epperson v. Arkansas . Desde entonces, la creencia religiosa rival del creacionismo fue legalmente prohibida en los planes de estudio de las escuelas secundarias en varias decisiones en los años 1970 y 1980, pero regresó en forma pseudocientífica como diseño inteligente (DI), para ser excluida una vez más en el caso Kitzmiller v. Dover Area School District ^{de 2005. [349]} El debate sobre las ideas de Darwin no generó una controversia significativa en China. ^[350]

• Devolución (biología)  : noción de que las especies pueden volver a formas primitivas
• Cronoespecie