Eusocialidad

La eusocialidad ( del griego εὖ eu "bueno" y social ) es el nivel más alto de organización de la sociabilidad . Se define por las siguientes características: cuidado cooperativo de la cría (incluido el cuidado de la descendencia de otros individuos), generaciones superpuestas dentro de una colonia de adultos y una división del trabajo en grupos reproductivos y no reproductivos. La división del trabajo crea grupos conductuales especializados dentro de una sociedad animal a los que a veces se hace referencia como "castas". La eusocialidad se distingue de todos los demás sistemas sociales porque los individuos de al menos una casta suelen perder la capacidad de realizar comportamientos característicos de los individuos de otra casta. Las colonias eusociales pueden considerarse superorganismos .

La eusocialidad ha evolucionado entre los insectos , crustáceos , trematodos y mamíferos . Está más extendida en los himenópteros ( hormigas , abejas y avispas ) y en los blattodeos ( termitas ). Una colonia tiene diferencias de casta: las reinas y los machos reproductores toman los roles de los únicos reproductores, mientras que los soldados y los trabajadores trabajan juntos para crear y mantener una situación de vida favorable para la cría. Las reinas producen múltiples feromonas de reina para crear y mantener el estado eusocial en sus colonias; también pueden comer huevos puestos por otras hembras o ejercer dominio peleando. Hay dos roedores eusociales : la rata topo desnuda y la rata topo de Damaraland . Algunos camarones , como Synalpheus regalis , son eusociales. EO Wilson y otros han afirmado que los humanos han desarrollado una forma débil de eusocialidad. Se ha sugerido que el helecho cuerno de ciervo colonial y epífito también puede hacer uso de una división del trabajo primitivamente eusocial.

El término "eusocial" fue introducido en 1966 por Suzanne Batra , quien lo utilizó para describir el comportamiento de anidación en las abejas halíctidas , en una escala de subsocial/solitaria, colonial/comunal, semisocial y eusocial, donde una colonia es iniciada por un solo individuo. ^{[1] [2]} Batra observó el comportamiento cooperativo de las abejas, tanto machos como hembras, ya que asumieron la responsabilidad de al menos una tarea (es decir, excavación, construcción de celdas, oviposición ) dentro de la colonia. La cooperación era esencial ya que la actividad de una división laboral influyó en gran medida en la actividad de otra. Las colonias eusociales pueden verse como superorganismos , donde las castas individuales son análogas a diferentes tipos de tejidos o células en un organismo multicelular ; las castas cumplen un papel específico que contribuye al funcionamiento y la supervivencia de toda la colonia, mientras que son incapaces de sobrevivir independientemente fuera de la colonia. ^[3]

En 1969, Charles D. Michener ^[4] amplió aún más la clasificación de Batra con su estudio comparativo del comportamiento social de las abejas. Observó múltiples especies de abejas ( Apoidea ) para investigar los diferentes niveles de sociabilidad animal, todos los cuales son diferentes etapas por las que puede pasar una colonia. La eusocialidad, que es el nivel más alto de sociabilidad animal que una especie puede alcanzar, tenía específicamente tres características que la distinguían de los otros niveles: ^[1]

1. Ponedoras de huevos e individuos parecidos a obreras entre hembras adultas (división del trabajo)
2. La superposición de generaciones (madre y descendencia adulta)
3. Trabajo cooperativo en las celdas del panal de las abejas

EO Wilson amplió la terminología para incluir otros insectos sociales, como hormigas, avispas y termitas. Originalmente, se definió para incluir organismos (solo invertebrados) que tenían las siguientes tres características: ^{[1] [5] [6] [7]}

1. División reproductiva del trabajo (con o sin castas estériles)
2. Generaciones superpuestas
3. Cuidado cooperativo de los jóvenes

Posteriormente se descubrió la eusocialidad en un grupo de cordados , las ratas topo. Investigaciones posteriores identificaron otro criterio posiblemente importante para la eusocialidad, "el punto de no retorno". Este se caracteriza por tener individuos fijados en un grupo conductual, generalmente antes de la madurez reproductiva. Esto les impide la transición entre grupos conductuales y crea una sociedad con individuos verdaderamente dependientes unos de otros para la supervivencia y el éxito reproductivo. Para muchos insectos, esta irreversibilidad ha cambiado la anatomía de la casta de trabajadores, que es estéril y proporciona apoyo a la casta reproductiva. ^{[1] [7]}

La mayoría de las sociedades eusociales existen en los artrópodos , mientras que unas pocas se encuentran en los mamíferos . Algunos helechos pueden exhibir una forma primitiva de comportamiento eusocial. ^{[8] [9]}

La eusocialidad ha evolucionado varias veces en diferentes órdenes de insectos, incluidos los himenópteros, ^[10] las termitas, ^[11] los trips, ^[12] los pulgones, ^[12] y los escarabajos. ^[13]

El orden Hymenoptera contiene el grupo más grande de insectos eusociales, incluyendo hormigas , abejas y avispas , divididos en castas: reinas reproductivas , zánganos , trabajadores más o menos estériles y, a veces, también soldados que realizan tareas especializadas. ^{[14] En la avispa social} Polistes versicolor , muy estudiada , ^[15] las hembras dominantes realizan tareas como construir nuevas celdas y oviponer, mientras que las hembras subordinadas tienden a realizar tareas como alimentar a las larvas y buscar alimento. La diferenciación de tareas entre castas se puede ver en el hecho de que las subordinadas completan el 81,4% de la actividad total de búsqueda de alimento, mientras que las dominantes solo completan el 18,6% de la búsqueda de alimento total. ^[16] Las especies eusociales con una casta estéril a veces se denominan hipersociales. ^[17]

Aunque solo un porcentaje moderado de especies de abejas (familias Apidae y Halictidae ) y avispas ( Crabronidae y Vespidae ) son eusociales, casi todas las especies de hormigas ( Formicidae ) son eusociales. ^[18] Algunos linajes principales de avispas son mayoritariamente o totalmente eusociales, incluidas las subfamilias Polistinae y Vespinae . Las abejas corbiculadas (subfamilia Apinae de la familia Apidae ) contienen cuatro tribus de diversos grados de sociabilidad: las altamente eusociales Apini (abejas melíferas) y Meliponini (abejas sin aguijón), las primitivamente eusociales Bombini (abejorros) y las mayoritariamente solitarias o débilmente sociales Euglossini (abejas orquídeas). ^[19] La eusocialidad en estas familias a veces se gestiona mediante un conjunto de feromonas que alteran el comportamiento de castas específicas en la colonia. Estas feromonas pueden actuar en diferentes especies, como se observó en Apis andreniformis (abeja enana negra), donde las abejas obreras respondieron a la feromona de la reina de la abeja enana roja relacionada , Apis florea . ^[20] Las feromonas se utilizan a veces en estas castas para ayudar con la búsqueda de alimento. Las obreras de la abeja sin aguijón australiana Tetragonula carbonaria , por ejemplo, marcan las fuentes de alimento con una feromona, ayudando a sus compañeras de nido a encontrar el alimento. ^[21]

La especialización reproductiva generalmente implica la producción de miembros estériles de la especie, que realizan tareas especializadas para cuidar a los miembros reproductivos. Los individuos pueden tener un comportamiento y una morfología modificados para la defensa del grupo, incluido el comportamiento de autosacrificio . Por ejemplo, los miembros de la casta estéril de las hormigas melíferas como Myrmecocystus llenan sus abdómenes con alimento líquido hasta que se vuelven inmóviles y cuelgan de los techos de los nidos subterráneos, actuando como almacenamiento de alimento para el resto de la colonia. ^[22] No todos los insectos sociales tienen diferencias morfológicas distintivas entre castas. Por ejemplo, en la avispa social neotropical Synoeca surinama , los rangos de casta están determinados por las exhibiciones sociales en la cría en desarrollo. ^[23] Estas castas a veces están más especializadas en su comportamiento en función de la edad, como en las obreras de Scaptotrigona postica . Entre aproximadamente los 0 y los 40 días de edad, las obreras realizan tareas dentro del nido, como aprovisionar a las crías celulares, limpiar la colonia y recibir y deshidratar el néctar. Una vez que tienen más de 40 días, las obreras de S. postica se mueven fuera del nido para defender la colonia y buscar alimento. ^[24]

En Lasioglossum aeneiventre , una abeja halíctida de América Central, los nidos pueden estar encabezados por más de una hembra; dichos nidos tienen más celdas, y el número de celdas activas por hembra está correlacionado con el número de hembras en el nido, lo que implica que tener más hembras conduce a una construcción y provisión de celdas más eficientes. ^[25] En especies similares con una sola reina, como Lasioglossum malachurum en Europa, el grado de eusocialidad depende del clima en el que se encuentra la especie. ^[26]

Las termitas (orden Blattodea , infraorden Isoptera ) constituyen otra gran porción de animales eusociales altamente avanzados. La colonia se diferencia en varias castas: la reina y el rey son los únicos individuos reproductores; las obreras buscan y mantienen la comida y los recursos; ^[27] y los soldados defienden la colonia contra los ataques de las hormigas. Las dos últimas castas, que son estériles y realizan comportamientos sociales complejos y altamente especializados, derivan de diferentes etapas de larvas pluripotentes producidas por la casta reproductora. ^[11] Algunos soldados tienen mandíbulas tan agrandadas (especializadas para la defensa y el ataque) que son incapaces de alimentarse por sí mismos y deben ser alimentados por las obreras. ^[28]

Austroplatypus incompertus es una especie de escarabajo ambrosía nativo de Australia, y es el primer escarabajo (orden Coleoptera ) en ser reconocido como eusocial. ^{[29] [13]} Esta especie forma colonias en las que una sola hembra es fecundada, y es protegida por muchas hembras no fecundadas, que sirven como obreras excavando túneles en los árboles. Esta especie tiene un cuidado cooperativo de cría, en el que los individuos cuidan de los juveniles que no son suyos. ^[13]

Algunos insectos que producen agallas , incluido el pulgón formador de agallas , Pemphigus spyrothecae (orden Hemiptera ), y tripes como Kladothrips (orden Thysanoptera ), se describen como eusociales. ^{[12] [30]} Estas especies tienen un parentesco muy alto entre individuos debido a su reproducción asexual (las castas de soldados estériles son clones producidos por partenogénesis ), pero el comportamiento de habitar agallas les da a estas especies un recurso defendible. Producen castas de soldados para la defensa de la fortaleza y la protección de la colonia contra depredadores, cleptoparásitos y competidores. En estos grupos, la eusocialidad se produce tanto por el alto parentesco como por vivir en un área compartida restringida. ^{[31] [32]}

La eusocialidad ha evolucionado en tres linajes diferentes en el género colonial de crustáceos Synalphaeus . S. regalis , S. microneptunus , S. filidigitus , S. elizabethae , S. chacei , S. riosi , S. duffyi y S. cayoneptunus son las ocho especies registradas de camarones parásitos que dependen de la defensa de fortalezas y viven en grupos de individuos estrechamente relacionados en arrecifes tropicales y esponjas. ^[33] Viven eusocialmente con una sola hembra reproductora y una gran cantidad de defensores machos armados con garras chasqueantes agrandadas. Hay un solo espacio vital compartido para los miembros de la colonia, y los miembros no reproductores actúan para defenderlo. ^[34]

La hipótesis de la defensa de la fortaleza señala además que, como las esponjas proporcionan tanto alimento como refugio, se produce una agregación de parientes (porque los camarones no tienen que dispersarse para encontrar alimento) y mucha competencia por los sitios de anidación. Ser el objetivo de un ataque promueve un buen sistema de defensa (casta de soldados); los soldados promueven la aptitud de todo el nido al garantizar la seguridad y la reproducción de la reina. ^[35]

La eusocialidad ofrece una ventaja competitiva en las poblaciones de camarones. Las especies eusociales son más abundantes, ocupan una mayor parte del hábitat y utilizan más recursos disponibles que las especies no eusociales. ^{[36] [37] [38]}

Los trematodos son una clase de platelmintos parásitos, también conocidos como duelas. Una especie, Haplorchis pumilio , ha desarrollado eusocialidad, lo que implica que una colonia crea una clase de soldados estériles. ^[39] Una duela invade un huésped y establece una colonia de docenas a miles de clones que trabajan juntos para apoderarse de ella. Dado que las especies de trematodos rivales pueden invadir y reemplazar la colonia, esta está protegida por una casta especializada de trematodos soldados estériles. ^[40] Los soldados son más pequeños, más móviles y se desarrollan a lo largo de una vía diferente a la de los reproductores sexualmente maduros. Una diferencia es que las piezas bucales de un soldado (faringe) son cinco veces más grandes que las de los reproductores. Constituyen casi una cuarta parte del volumen del soldado. Estos soldados no tienen una masa germinal, nunca se metamorfosean para ser reproductivos y, por lo tanto, son obligatoriamente estériles. ^[40] Los soldados se distinguen fácilmente de los gusanos reproductores inmaduros y maduros. Los soldados son más agresivos que los reproductores y atacan a trematodos heteroespecíficos que infectan a su hospedador in vitro . Curiosamente, los soldados de H. pumilio no atacan a sus congéneres de otras colonias. Los soldados no están distribuidos uniformemente por todo el cuerpo del hospedador. Se encuentran en mayor número en la masa visceral basal, donde los trematodos competidores tienden a multiplicarse durante la fase temprana de la infección. Este posicionamiento estratégico les permite defenderse eficazmente contra los invasores, de manera similar a cómo se observan los patrones de distribución de soldados en otros animales con castas defensivas. "Parecen ser una casta física obligatoriamente estéril, similar a la de los insectos sociales más avanzados". ^[40]

Entre los mamíferos, dos especies del grupo de roedores Phiomorpha son eusociales, la rata topo desnuda ( Heterocephalus glaber ) y la rata topo de Damaraland ( Fukomys damarensis ), ambas altamente endogámicas . ^[41] Estas ratas topo, que suelen vivir en entornos hostiles o restrictivos, ayudan a criar a los hermanos y parientes nacidos de una única reina reproductora. Sin embargo, esta clasificación es controvertida debido a las definiciones controvertidas de "eusocialidad". Para evitar la endogamia , las ratas topo a veces se reproducen y establecen nuevas colonias cuando los recursos son suficientes. ^[42] La mayoría de los individuos cuidan cooperativamente a la cría de una única hembra reproductora (la reina) con la que probablemente estén emparentados. Por lo tanto, no es seguro que las ratas topo sean verdaderamente eusociales, ya que su comportamiento social depende en gran medida de sus recursos y su entorno. ^[43]

Algunos mamíferos de la familia de los carnívoros y los primates tienen tendencias eusociales, especialmente las suricatas ( Suricata suricatta ) y las mangostas enanas ( Helogale parvula ). Estas muestran una crianza cooperativa y marcadas tendencias reproductivas. En la mangosta enana, la pareja reproductora recibe prioridad alimentaria y protección de los subordinados y rara vez tiene que defenderse de los depredadores. ^[44]

Los científicos han debatido si los humanos son prosociales o eusociales. ^[45] Edward O. Wilson llamó a los humanos simios eusociales, argumentando similitudes con las hormigas y observando que los primeros homínidos cooperaban para criar a sus hijos mientras otros miembros del mismo grupo cazaban y buscaban comida. ^[46] Wilson y otros argumentaron que a través de la cooperación y el trabajo en equipo, las hormigas y los humanos forman superorganismos. ^{[47] [48] [49]} Las afirmaciones de Wilson fueron vigorosamente rechazadas por los críticos de la teoría de selección de grupo , que fundamentaba el argumento de Wilson, ^{[46] [50] [51] y porque} el trabajo reproductivo humano no está dividido entre castas. ^[50]

Aunque es controvertido, ^[52] se ha sugerido que la homosexualidad masculina ^[53] y la menopausia femenina ^[54] podrían haber evolucionado a través de la selección de parentesco . ^{[55] [56]} Esto significaría que los humanos a veces exhiben un tipo de comportamiento aloparental conocido como " ayudantes en el nido ", con jóvenes y adolescentes sexualmente maduros ayudando a sus padres a criar crías posteriores, como en algunas aves, ^[57] algunas abejas no eusociales y suricatas . ^[58] Estas especies no son eusociales: no tienen castas y los ayudantes se reproducen por sí solos si se les da la oportunidad. ^{[59] [48] [60]}

Una planta, el helecho asta de ciervo epífito , Platycerium bifurcatum ( Polypodiaceae ), puede exhibir una forma primitiva de comportamiento eusocial entre clones. La evidencia de esto es que los individuos viven en colonias, donde están estructurados de diferentes maneras, con frondas de diferentes tamaños y formas, para recolectar y almacenar agua y nutrientes para que la colonia los use. En la parte superior de una colonia, hay frondas "nido" plisadas en forma de abanico que recolectan y retienen agua, y frondas "tira" en forma de canal que canalizan el agua: ninguna especie solitaria de Platycerium tiene ambos tipos. En la parte inferior de una colonia, hay frondas "nido" que abrazan el tronco del árbol que sostiene el helecho, y frondas fotosintéticas colgantes. Se argumenta que estas están adaptadas para sostener estructuralmente a la colonia, es decir, que los individuos de la colonia están hasta cierto punto especializados para las tareas, una división del trabajo . ^{[8] [9] [61]}

La eusocialidad es un fenómeno raro pero extendido en especies de al menos siete órdenes del reino animal , como se muestra en el árbol filogenético (no se muestran los grupos no eusociales). Todas las especies de termitas son eusociales, y se cree que fueron los primeros animales eusociales en evolucionar, en algún momento del período Jurásico superior (hace unos 150 millones de años). ^[62] Los otros órdenes mostrados contienen especies eusociales y no eusociales, incluidos muchos linajes en los que se infiere que la eusocialidad es el estado ancestral. Por lo tanto, no se conoce el número de evoluciones independientes de la eusocialidad ( clados ). Los principales grupos eusociales se muestran en negrita en el árbol filogenético.

Antes de la perspectiva de la evolución centrada en los genes , la eusocialidad era vista como paradójica: si la evolución adaptativa se desarrolla mediante la reproducción diferencial de organismos individuales, la evolución de individuos incapaces de transmitir sus genes presenta un desafío. En El origen de las especies , Darwin se refirió a la existencia de castas estériles como la "única dificultad especial, que al principio me pareció insuperable y en realidad fatal para mi teoría". ^[63] Darwin anticipó que una posible solución a la paradoja podría estar en la relación familiar cercana, que WD Hamilton cuantificó un siglo después con su teoría de la aptitud inclusiva de 1964. Después de que se desarrollara la perspectiva de la evolución centrada en los genes a mediados de la década de 1970, los individuos no reproductivos fueron vistos como un fenotipo extendido de los genes, que son los principales beneficiarios de la selección natural. ^[64]

Según la teoría de la aptitud inclusiva , los organismos pueden ganar aptitud incrementando la producción reproductiva de otros individuos que comparten sus genes, especialmente sus parientes cercanos. La selección natural favorece a los individuos que ayudan a sus parientes cuando el costo de ayudar es menor que el beneficio obtenido por su pariente multiplicado por la fracción de genes que comparten, es decir, cuando el costo < parentesco * beneficio . WD Hamilton sugirió en 1964 que la eusocialidad podría evolucionar más fácilmente entre especies haplodiploides como los himenópteros, debido a su inusual estructura de parentesco. ^{[65] [66] [67]}

En las especies haplodiploides, las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y los machos a partir de huevos no fertilizados. Como un macho es haploide, sus hijas comparten el 100% de sus genes y el 50% de los de su madre. Por lo tanto, comparten el 75% de sus genes entre sí. Este mecanismo de determinación del sexo da lugar a lo que WD Hamilton denominó por primera vez "superhermanas", más estrechamente relacionadas con sus hermanas de lo que lo estarían con su propia descendencia. ^[67] Aunque las obreras a menudo no se reproducen, pueden transmitir más de sus genes ayudando a criar a sus hermanas que teniendo su propia descendencia (cada una de las cuales solo tendría el 50% de sus genes). Esta situación inusual, en la que las hembras pueden tener una mayor aptitud física cuando ayudan a criar a sus hermanas en lugar de producir descendencia, se invoca a menudo para explicar las múltiples evoluciones independientes de la eusocialidad (al menos nueve veces distintas) dentro de los himenópteros. ^[68]

En contra de los supuestos beneficios de la haplodiploidía para la eusocialidad, Robert Trivers señala que, mientras que las hembras comparten el 75% de los genes con sus hermanas en las poblaciones haplodiploides, sólo comparten el 25% de sus genes con sus hermanos. ^[69] En consecuencia, el parentesco medio de un individuo con su hermano es del 50%. Por lo tanto, la conducta de ayuda sólo es ventajosa si está sesgada a ayudar a las hermanas, lo que llevaría a la población a una proporción sexual de 1:3 entre hombres y mujeres. En esta proporción, los hombres, al ser el sexo más raro, aumentan su valor reproductivo, lo que reduce el beneficio de la inversión sesgada hacia las mujeres. ^[70]

Además, no todas las especies eusociales son haplodiploides: las termitas, algunos camarones mordedores y las ratas topo no lo son. Por el contrario, muchas abejas no eusociales son haplodiploides, y entre las especies eusociales muchas reinas se aparean con múltiples machos, lo que da como resultado una colmena de medias hermanas que comparten solo el 25% de sus genes. La asociación entre haplodiploidía y eusocialidad está por debajo de la significación estadística. ^[71] Por lo tanto, la haplodiploidía no es necesaria ni suficiente para que surja la eusocialidad. ^[72] El parentesco todavía juega un papel, ya que la monogamia (reinas apareándose individualmente) es el estado ancestral de todas las especies eusociales investigadas hasta ahora. ^[73] Si la selección de parentesco es una fuerza importante que impulsa la evolución de la eusocialidad, la monogamia debería ser el estado ancestral, porque maximiza el parentesco de los miembros de la colonia. ^[73]

El aumento de las tasas de parasitismo y depredación son los principales impulsores ecológicos de la organización social. La vida en grupo ofrece a los miembros de la colonia defensa contra enemigos, en particular depredadores, parásitos y competidores, y les permite sacar ventaja de métodos de búsqueda de alimentos superiores. ^[7] La ​​importancia de la ecología en la evolución de la eusocialidad está respaldada por evidencias como la división reproductiva del trabajo inducida experimentalmente, por ejemplo, cuando reinas normalmente solitarias son obligadas a vivir juntas. ^{[74] Por el contrario,} las ratas topo hembras de Damaraland experimentan cambios hormonales que promueven la dispersión después de períodos de fuertes lluvias. ^[75]

El clima también parece ser un agente selectivo que impulsa la complejidad social; en todos los linajes de abejas y en los himenópteros en general, es más probable que se produzcan formas más altas de sociabilidad en entornos tropicales que templados. ^[76] De manera similar, las transiciones sociales dentro de las abejas halíctidas , donde la eusocialidad se ha ganado y perdido varias veces, se correlacionan con períodos de calentamiento climático. El comportamiento social en las abejas sociales facultativas a menudo se predice de manera confiable por las condiciones ecológicas, y se han inducido experimentalmente cambios en el tipo de comportamiento translocando crías de poblaciones solitarias o sociales a climas cálidos y fríos. En H. rubicundus , las hembras producen una sola cría en regiones más frías y dos o más crías en regiones más cálidas, por lo que las primeras poblaciones son solitarias mientras que las segundas son sociales. ^[77] En otra especie de abejas sudoríparas, L. calceatum , el fenotipo social se ha predicho por la altitud y la composición del microhábitat, con nidos sociales encontrados en sitios más cálidos y soleados, y nidos solitarios encontrados en lugares adyacentes, más frescos y sombreados. Sin embargo, las especies de abejas facultativamente sociales, que comprenden la mayoría de la diversidad de abejas sociales, tienen su diversidad más baja en los trópicos, estando limitadas en gran medida a las regiones templadas. ^[78]

Una vez que se dan las preadaptaciones, como la formación de grupos, la construcción de nidos, el alto costo de dispersión y la variación morfológica, se ha sugerido que la competencia entre grupos es un factor impulsor de la transición a la eusocialidad avanzada. MA Nowak, CE Tarnita y EO Wilson propusieron en 2010 que, dado que la eusocialidad produce una sociedad extremadamente altruista, los grupos eusociales deberían reproducirse más que sus competidores menos cooperativos, eliminando finalmente a todos los grupos no eusociales de una especie. ^[79] La selección multinivel ha sido duramente criticada por su conflicto con la teoría de la selección por parentesco . ^[80]

La reversión a la soledad es un fenómeno evolutivo en el que los descendientes de un grupo eusocial vuelven a adoptar un comportamiento solitario. Las abejas han sido organismos modelo para el estudio de la reversión a la soledad, debido a la diversidad de sus sistemas sociales. Cada uno de los cuatro orígenes de la eusocialidad en las abejas fue seguido por al menos una reversión a la soledad, lo que da un total de al menos nueve reversiones. ^{[4] [5]} En unas pocas especies, las colonias solitarias y eusociales aparecen simultáneamente en la misma población, y diferentes poblaciones de la misma especie pueden ser completamente solitarias o eusociales. ^[77] Esto sugiere que la eusocialidad es costosa de mantener y solo puede persistir cuando las variables ecológicas la favorecen. Las desventajas de la eusocialidad incluyen el costo de invertir en crías no reproductivas y un mayor riesgo de enfermedades. ^[81]

Todas las reversiones a la soledad se han producido entre grupos primitivamente eusociales; ninguna ha seguido a la aparición de una eusocialidad avanzada. La hipótesis del "punto de no retorno" postula que la diferenciación morfológica de las castas reproductivas y no reproductivas impide que las especies altamente eusociales, como la abeja melífera, vuelvan al estado solitario. ^[20]

Las feromonas juegan un papel importante en los mecanismos fisiológicos de la eusocialidad. Las enzimas involucradas en la producción y percepción de feromonas fueron importantes para el surgimiento de la eusocialidad tanto en termitas como en himenópteros. ^[82] El sistema de feromonas de reina mejor estudiado en insectos sociales es el de la abeja melífera Apis mellifera . Las glándulas mandibulares de la reina producen una mezcla de cinco compuestos, tres alifáticos y dos aromáticos , que controlan a las obreras. ^[83] Los extractos de glándulas mandibulares inhiben a las obreras de construir celdas reales, lo que puede retrasar el desarrollo conductual de base hormonal de las obreras y suprimir su desarrollo ovárico. ^{[84] [83]} Tanto los efectos conductuales mediados por el sistema nervioso que a menudo conducen al reconocimiento de las reinas ( liberador ) como los efectos fisiológicos en el sistema reproductivo y endocrino ( cebador ) se atribuyen a las mismas feromonas. Estas feromonas se volatilizan o se desactivan en treinta minutos, lo que permite a las obreras responder rápidamente a la pérdida de su reina. ^[84]

Los niveles de dos de los compuestos alifáticos aumentan rápidamente en reinas vírgenes durante la primera semana después de la emergencia de la pupa , en consonancia con sus funciones como atrayentes sexuales durante el vuelo de apareamiento. ^[83] Una vez que una reina se aparea y comienza a poner huevos, comienza a producir la mezcla completa de compuestos. ^[83] En varias especies de hormigas, la actividad reproductiva está asociada con la producción de feromonas por parte de las reinas. ^[83] Las reinas apareadas que ponen huevos son atractivas para las obreras, mientras que las reinas vírgenes aladas jóvenes provocan poca o ninguna respuesta. ^[83]

Entre las hormigas, el sistema de feromonas de la reina de la hormiga de fuego Solenopsis invicta incluye feromonas liberadoras y cebadoras. Una feromona de reconocimiento de la reina (liberadora) se almacena en el saco de veneno junto con otros tres compuestos. Estos compuestos provocan una respuesta conductual de las obreras. También se han demostrado varios efectos cebadores. Las feromonas inician el desarrollo reproductivo en nuevas hembras aladas, llamadas sexuales femeninas. ^[83] Estos químicos inhiben a las obreras de criar sexuales masculinos y femeninos, suprimen la producción de huevos en otras reinas de colonias de reinas múltiples y hacen que las obreras ejecuten al exceso de reinas. ^{[83] [84]} Estas feromonas mantienen el fenotipo eusocial, con una reina apoyada por obreras estériles y machos sexualmente activos ( zánganos ). En colonias sin reina, la falta de feromonas de reina hace que las hembras aladas pierdan rápidamente sus alas, desarrollen ovarios y pongan huevos. Estas reinas vírgenes de reemplazo asumen el papel de la reina y comienzan a producir feromonas de reina. ^[83] De manera similar, las reinas hormigas tejedoras Oecophylla longinoda tienen glándulas exocrinas que producen feromonas que impiden que las obreras pongan huevos reproductivos. ^[84]

Existen mecanismos similares en la avispa eusocial Vespula vulgaris . Para que una reina domine a todas las obreras, que suelen ser más de 3000 en una colonia, envía señales de su dominio con feromonas. Las obreras lamen regularmente a la reina mientras la alimentan, y la feromona transportada por el aire del cuerpo de la reina alerta a las obreras de su dominio. ^[85]

El modo de acción de las feromonas inhibidoras que impiden el desarrollo de los huevos en las obreras se ha demostrado en el abejorro Bombus terrestris . ^[84] Las feromonas suprimen la actividad de la glándula endocrina, el cuerpo allatum , impidiéndole secretar hormona juvenil . ^[86] Con niveles bajos de hormona juvenil, los huevos no maduran. Se observaron efectos inhibidores similares de la reducción de la hormona juvenil en las abejas halictinas y las avispas polistinas, pero no en las abejas melíferas. ^[84]

Una variedad de otros mecanismos dan a las reinas de diferentes especies de insectos sociales una medida de control reproductivo sobre sus compañeras de nido. En muchas avispas Polistes , la monogamia se establece poco después de la formación de la colonia mediante interacciones de dominio físico entre las fundadoras de la colonia, que incluyen mordeduras, persecuciones y solicitudes de alimento. Tales interacciones crean una jerarquía de dominio encabezada por individuos más grandes y viejos con el mayor desarrollo ovárico. El rango de los subordinados está correlacionado con el grado de desarrollo ovárico. ^[84] Las obreras no ovipositan cuando las reinas están presentes, por una variedad de razones: las colonias tienden a ser lo suficientemente pequeñas como para que las reinas puedan dominar eficazmente a las obreras; las reinas practican la oofagia selectiva ; el flujo de nutrientes favorece a la reina sobre las obreras; y las reinas ponen huevos rápidamente en celdas nuevas o vacías. ^[84]

En las abejas primitivamente eusociales (donde las castas son morfológicamente similares y las colonias son pequeñas y de corta duración), las reinas frecuentemente empujan a sus compañeras de nido y luego vuelven a excavar en el nido. Esto atrae a las obreras a la parte inferior del nido donde pueden responder a estímulos para la construcción y el mantenimiento de las celdas. ^[84] El empujón de la reina puede ayudar a inhibir el desarrollo ovárico; además, la reina se come los huevos que ponen las obreras. ^[84] Además, la producción temporalmente discreta de obreras y ginetas (reinas reales o potenciales) puede causar dimorfismos de tamaño entre diferentes castas, ya que el tamaño está fuertemente influenciado por la temporada durante la cual se cría al individuo. En muchas avispas, la casta de las obreras está determinada por un patrón temporal en el que las obreras preceden a las no obreras de la misma generación. ^[87] En algunos casos, por ejemplo en los abejorros, el control de la reina se debilita al final de la temporada y los ovarios de las obreras se desarrollan. ^[84] La reina intenta mantener su dominio mediante un comportamiento agresivo y comiendo los huevos puestos por las obreras; su agresión a menudo se dirige hacia la obrera con el mayor desarrollo ovárico. ^[84]

En las avispas altamente eusociales (donde las castas son morfológicamente diferentes), tanto la cantidad como la calidad de la comida son importantes para la diferenciación de castas. ^[84] Estudios recientes en avispas sugieren que la alimentación larvaria diferencial puede ser el desencadenante ambiental de la divergencia larvaria en obreras o ginetas. ^[87] Todas las larvas de abejas melíferas se alimentan inicialmente con jalea real , que es secretada por las obreras, pero normalmente se cambian a una dieta de polen y miel a medida que maduran; si su dieta es exclusivamente jalea real, crecen más de lo normal y se diferencian en reinas. Esta jalea contiene una proteína específica, la royalactina, que aumenta el tamaño corporal, promueve el desarrollo de los ovarios y acorta el período de desarrollo. ^[88] La expresión diferencial en Polistes de genes y proteínas larvarias (también expresadas diferencialmente durante el desarrollo de la reina frente al de la casta en las abejas melíferas) indica que los mecanismos reguladores pueden operar muy temprano en el desarrollo. ^[87]

La novela de ciencia ficción de 2003 de Stephen Baxter , Coalescente, imagina una organización eusocial humana fundada en la antigua Roma , en la que la mayoría de los individuos están sujetos a la represión reproductiva. ^[89] Harold Fromm, al reseñar Groping for Groups de EO Wilson y otros en The Hudson Review , pregunta si el "deseo" declarado por Wilson de que los humanos provoquen "un paraíso permanente para los seres humanos" significaría "ser seleccionados en grupo en fábricas al estilo de la novela de Huxley [de 1932] Un mundo feliz" . ^[90]

• Unión Internacional para el Estudio de los Insectos Sociales
• Eusocialidad en ratas topo desnudas