Estivación
Estado de letargo animal que se produce en el verano

Parte de una serie sobre
Latencia animal
Caracoles Theba pisana en estival sobre Foeniculum vulgare en Montbazin , Francia

La estivación ( latín : aestas (verano); también escrito estivation en inglés americano ) es un estado de letargo animal , similar a la hibernación , aunque tiene lugar en verano en lugar de en invierno. La estivación se caracteriza por la inactividad y una tasa metabólica reducida , a la que se entra en respuesta a altas temperaturas y condiciones áridas. [1] Tiene lugar durante épocas de calor y sequía, que suelen ser los meses de verano.

Se sabe que los animales invertebrados y vertebrados entran en este estado para evitar daños por altas temperaturas y el riesgo de desecación . Tanto los animales terrestres como los acuáticos experimentan la estivación. Los registros fósiles sugieren que la estivación puede haber evolucionado hace varios cientos de millones de años.

Fisiología

Los organismos que estivan parecen estar en un estado de letargo bastante "ligero", ya que su estado fisiológico puede revertirse rápidamente y el organismo puede volver rápidamente a un estado normal. Un estudio realizado con Otala lactea , un caracol nativo de partes de Europa y el norte de África, muestra que pueden despertar de su estado de letargo a los diez minutos de ser introducidos a un entorno más húmedo.

Las principales preocupaciones fisiológicas y bioquímicas de un animal en estivación son conservar energía, retener agua en el cuerpo, racionar el uso de energía almacenada, manejar los productos finales nitrogenados y estabilizar los órganos, células y macromoléculas corporales . Esto puede ser una tarea bastante difícil, ya que las temperaturas cálidas y las condiciones áridas pueden durar meses, en algunos casos años. La depresión de la tasa metabólica durante la estivación provoca una reducción en la síntesis y degradación de macromoléculas. Para estabilizar las macromoléculas, los estivadores mejorarán las defensas antioxidantes y elevarán las proteínas chaperonas . Esta es una estrategia ampliamente utilizada en todas las formas de hipometabolismo. Estas preocupaciones fisiológicas y bioquímicas parecen ser los elementos centrales del hipometabolismo en todo el reino animal. En otras palabras, los animales que estivan parecen pasar por casi los mismos procesos fisiológicos que los animales que hibernan. [2]

Invertebrados

Caracoles Theba pisana introducidos en estival en una hilera de postes de cerca en Kadina, Australia del Sur
Numerosos individuos del caracol Cernuella virgata estivando en una cerca de alambre cerca de Glanum , en el sur de Francia .

Moluscos

Gasterópodos : algunos caracoles terrestres que respiran aire, incluidas las especies de los géneros Helix , Cernuella , Theba , Helicella , Achatina y Otala , suelen estivar durante los períodos de calor. Algunas especies se desplazan hacia la vegetación sombreada o los escombros. Otras trepan a plantas altas, incluidas especies de cultivos, así como arbustos y árboles, y también trepan a estructuras hechas por el hombre, como postes, vallas, etc.

Su hábito de trepar la vegetación para estivar ha provocado que más de una especie introducida de caracoles haya sido declarada plaga agrícola.

Para sellar la abertura de su caparazón y evitar la pérdida de agua, los caracoles terrestres pulmonados secretan una membrana de moco seco llamada epifragma . En ciertas especies, como Helix pomatia , esta barrera está reforzada con carbonato de calcio, por lo que superficialmente se parece a un opérculo , excepto que tiene un pequeño orificio para permitir el intercambio de oxígeno. [ cita requerida ]

Hay una disminución en la tasa metabólica y una tasa reducida de pérdida de agua en caracoles en estival como Rhagada tescorum , [3] Sphincterochila boissieri y otros.

Artrópodos

Insectos : Se ha informado quelas mariquitas ( Coccinellidae ) estivan. [4] Otro tipo de escarabajo ( Blepharida rhois ) también elige estivar. Por lo general, lo hacen cuando la temperatura es más cálida y volverán a emerger a fines del verano o principios del otoño. [5] También se informa que los mosquitos estivan. [6] Las falsas hormigas melíferas son bien conocidas por ser activas en invierno y estivan en climas templados. Las polillas bogong estivan durante el verano para evitar el calor y la falta de fuentes de alimento. [7] Los gorgojos de la alfalfa adultos ( Hypera postica ) estivan durante el verano en el sureste de los Estados Unidos, durante el cual su metabolismo, respiración y sistemas nerviosos muestran una disminución de la actividad. [8] [9]

Crustáceos : Un ejemplo de un crustáceo en estivación es el cangrejo australiano Austrothelphusa transversa , que pasa por la estivación bajo tierra durante la estación seca . [10]

Vertebrados

Reptiles y anfibios

Se ha propuesto la estivación como la explicación más probable de por qué este cinodonte terápsido, Thrinaxodon liorhinus, compartió su madriguera con un anfibio temnospóndilo, Broomistega putterilli . [11]

Los animales no mamíferos que estivan incluyen tortugas del desierto de América del Norte , cocodrilos y salamandras . Algunos anfibios (por ejemplo, el sapo de caña y la sirena mayor ) estivan durante la estación seca y calurosa moviéndose bajo tierra, donde es más fresco y húmedo. La rana de patas rojas de California puede estivar para conservar energía cuando su suministro de comida y agua es bajo. [12]

La rana que retiene agua tiene un ciclo de estivación. Se entierra en el suelo arenoso dentro de un capullo de moco secretado e impermeable durante los períodos de clima cálido y seco. Los aborígenes australianos descubrieron un medio para aprovechar esto desenterrando una de estas ranas y apretándola, lo que hace que la rana vacíe su vejiga. Esta orina diluida (hasta medio vaso) se puede beber. Sin embargo, esto provocará la muerte de la rana, que no podrá sobrevivir hasta la próxima temporada de lluvias sin el agua que había almacenado. [13]

La tortuga de pantano occidental estiva para sobrevivir los veranos calurosos en los pantanos efímeros en los que vive. Se entierra en diversos medios que cambian según la ubicación y los sustratos disponibles. [14] Debido a que la especie está en peligro crítico de extinción, el Zoológico de Perth comenzó un programa de conservación y cría para ella. Sin embargo, los cuidadores del zoológico desconocían la importancia de su ciclo de estivación y durante el primer período de verano realizaban controles semanales a los animales. Esta perturbación repetida era perjudicial para la salud de los animales, ya que muchos perdían peso significativamente y algunos morían. Los cuidadores del zoológico cambiaron rápidamente sus procedimientos y ahora dejan a sus tortugas cautivas sin perturbar durante su período de estivación. [ cita requerida ]

Pez

Los peces pulmonados africanos también estivan [15] [16] al igual que los peces salamandra .

Mamíferos

Aunque es relativamente poco común, un pequeño número de mamíferos estivan. [17] La ​​fisióloga animal Kathrin Dausmann de la Universidad Philipps de Marburgo , Alemania, y sus colaboradores presentaron evidencia en una edición de 2004 de Nature de que el lémur enano de cola gorda malgache hiberna o estiva en un pequeño agujero de un árbol durante siete meses del año. [18] Según el Zoológico de Oakland en California, se cree que los erizos de cuatro dedos estivan durante la estación seca. [19]

Véase también

Referencias

  1. ^ Miller, William Charles (2007). Fósiles de rastros: conceptos, problemas y perspectivas. Elsevier. pág. 206. ISBN 978-0-444-52949-7.
  2. ^ Storey, Kenneth B.; Storey, Janet M. (2012). "Estivación: señalización e hipometabolismo". Revista de biología experimental . 215 (8): 1425–1433. doi : 10.1242/jeb.054403 . PMID  22496277.
  3. ^ Withers, Philip; Pedler, Scott; Guppy, Michael (1997). "Ajustes fisiológicos durante la estivación del caracol terrestre australiano Rhagada tescorum (Mollusca: Pulmonata: Camaenidae)". Revista Australiana de Zoología . 45 (6): 599–611. doi :10.1071/ZO97009.
  4. ^ Hagen, Kenneth S. (1962). "Biología y ecología de los coccinélidos depredadores". Revista anual de entomología . 7 : 289–326. doi :10.1146/annurev.en.07.010162.001445.
  5. ^ Strauss, Sharon Y. (1997). "Falta de evidencia de adaptación local a clones de plantas individuales o al sitio por parte de un herbívoro especialista móvil". Oecologia . 110 (1): 77–85. ISSN  0029-8549.
  6. ^ Charlwood, JD; Vij, R; Billingsley, PF (2000). "Refugios de mosquitos transmisores de malaria en la estación seca en una zona de sabana seca del este de África". American Journal of Tropical Medicine and Hygiene . 62 (6): 726–732. doi : 10.4269/ajtmh.2000.62.726 . PMID  11304064.
  7. ^ Common, IFB (1954). "Un estudio de la ecología de la polilla bogong adulta, Agrotis infusa (Boisd) (Lepidoptera: Noctuidae), con especial referencia a su comportamiento durante la migración y la estivación". Revista Australiana de Zoología . 2 (2): 223–263. doi :10.1071/zo9540223.
  8. ^ Cunningham, RK; Tombes, AS (agosto de 1966). "Sistema de la succinato oxidasa en el gorgojo de la alfalfa, Hypera postica, durante la estivación (diapausa de verano)". Comparative Biochemistry and Physiology . 18 (4): 725–733. doi :10.1016/0010-406x(66)90207-6. ISSN  0010-406X. PMID  5967408.
  9. ^ Kutyna, FA; Tombes, AS (26 de noviembre de 1966). "Actividad bioeléctrica del sistema nervioso central en gorgojos de la alfalfa normales y en diapausa". Nature . 212 (5065): 956–957. Bibcode :1966Natur.212..956K. doi :10.1038/212956a0. ISSN  0028-0836. PMID  6003744. S2CID  4205279.
  10. ^ Waltham, Nathan J. (2016). "Descifrando la historia de vida del cangrejo de agua dulce continental Austrothelphusa transversa en cuencas fluviales tropicales estacionales". Zoólogo australiano . 38 (2): 217–222. doi : 10.7882/az.2016.034 .
  11. ^ Fernandez, V.; Abdala, F.; Carlson, KJ; Cook, DC; Rubidge, BS; Yates, A.; Tafforeau, P. (2013). Butler, Richard J (ed.). "El sincrotrón revela una extraña pareja del Triásico temprano: un anfibio lesionado y un terápsido en estivación comparten una madriguera". PLOS ONE . ​​8 (6): e64978. Bibcode :2013PLoSO...864978F. doi : 10.1371/journal.pone.0064978 . PMC 3689844 . PMID  23805181. 
  12. ^ Moore, Bob (29 de septiembre de 2009). "Estivation: The Survival Siesta". Guías Audubon . Archivado desde el original el 21 de noviembre de 2018. Consultado el 5 de septiembre de 2012 .
  13. ^ Pough, FH; Andrews, RM; Cadle, JE; Crump, ML; Savitzky, AH; Wells, KD (2001). Herpetología, segunda edición . Upper Saddle River, Nueva Jersey: Prentice Hall.
  14. ^ Burbrige, Andrew; Kuchling, Gerald (2004). Plan de recuperación de la tortuga de pantano occidental (Pseudemydura umbrina) (PDF) (3.ª ed.). Perth, Australia Occidental: Departamento de Conservación y Gestión de Tierras . Consultado el 26 de noviembre de 2015 .
  15. ^ Delaney, RG; Lahiri, S.; Fishman, AP (1974). "Estivación del pez pulmonado africano Protopterus aethiopicus: funciones cardiovasculares y respiratorias" (PDF) . Revista de biología experimental . 61 (1): 111-128. doi :10.1242/jeb.61.1.111. PMID  4411892.
  16. ^ Fishman, AP; Galante, RJ; Winokur, A.; Pack, AI (1992). "Estivación en el pez pulmonado africano". Proc. Am. Philos. Soc. 136 (1): 61–72. JSTOR  986798.
  17. ^ McNab, Brian Keith (2002). La ecología fisiológica de los vertebrados: una perspectiva desde la energética. Cornell University Press. p. 388. ISBN 978-0-8014-3913-1.
  18. ^ Dausmann, Kathrin H.; Glos, Julian; Ganzhorn, Jörg U.; Heldmaier, Gerhard (2004). "Fisiología: hibernación en un primate tropical". Nature . 429 (6994): 825–826. Bibcode :2004Natur.429..825D. doi :10.1038/429825a. PMID  15215852. S2CID  4366123.
  19. ^ "Erizo de África Oriental". Zoológico de Oakland . Archivado desde el original el 7 de agosto de 2016. Consultado el 5 de septiembre de 2012 .

Lectura adicional

  • Navas, Carlos Arturo; Carvalho, José Eduardo (2009). Estivación: aspectos moleculares y fisiológicos. Springer. ISBN 978-3-642-02420-7.
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  • Resumen de un artículo australiano sobre la estivación de los caracoles
  • Algunos datos sobre la estivación del caracol Theba pisana
  • Hibernación a demanda
  • Definición básica
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