Etapas de Hamburger–Hamilton

En biología del desarrollo , las etapas de Hamburger-Hamilton (HH) son una serie de 46 etapas cronológicas en el desarrollo del polluelo , que comienzan con la puesta del huevo y terminan con el polluelo recién nacido. Su nombre se debe a sus creadores, Viktor Hamburger y Howard L. Hamilton.

Los embriones de pollo son un organismo modelo útil en la embriología experimental por varias razones. Su domesticación como aves de corral hace que estén más disponibles que otros vertebrados (como los ratones) y, al ser ovíparos , los embriones son fácilmente accesibles. Sin embargo, la tasa de desarrollo puede verse afectada por una serie de factores, incluida la raza específica, la temperatura de incubación, el retraso entre la puesta y la incubación y la época del año, lo que plantea la necesidad de crear un sistema estandarizado basado en la morfología en lugar de la edad cronológica.

En 1900, los embriólogos alemanes Keibel y Abraham habían intentado crear un sistema morfológico para estadificar el desarrollo de los polluelos, pero este sistema carecía de detalles y no se utilizó ampliamente; la mayoría de los investigadores se basaban en el número de somitas o la edad para identificar la etapa de desarrollo. Hamburger y Hamilton se propusieron proporcionar una descripción detallada de los eventos de desarrollo, basándose en un sistema anterior para el ajolote creado por Harrison.

El sistema Hamburger-Hamilton ofrece ventajas sobre el sistema Carnegie , ya que permite caracterizar con precisión al pollito en desarrollo durante todas las etapas embrionarias y se utiliza universalmente en la embriología del pollito.

Los embriones de pollo pueden clasificarse en etapas según diferentes características morfológicas . Aunque la mayoría de los sistemas de órganos tienen una apariencia estereotipada en cada etapa, hay algunos que se prestan particularmente para su uso en la clasificación del desarrollo del pollo.

• En el embrión muy temprano, la línea primitiva es el único punto de referencia visible, y su forma y tamaño se utilizan para estadificar los embriones HH1-6.
• El sistema nervioso se forma mediante un proceso de neurulación . Las etapas 5 a 8 pueden definirse por la formación de un pliegue cefálico, los pliegues neurales y su fusión para formar el tubo neural . La expansión del tubo neural anterior para formar el cerebro también puede utilizarse para identificar etapas posteriores.
• Somitogénesis : la segmentación progresiva del mesodermo paraxial proporciona un método conveniente para clasificar los embriones entre los estadios 6 y 14. Los somitas se forman con regularidad cada 90 minutos. Los embriones del estadio 10 tienen 10 somitas y, como regla general, el embrión gana 3 somitas durante cada estadio (es decir, los embriones del estadio 11 tienen 13 somitas, los embriones del estadio 12 tienen 16, etc.). Sin embargo, más allá de los 22 somitas (HH14) es mejor confiar en otros marcadores.
• La formación de los arcos branquiales , que darán lugar a las estructuras de la mandíbula , la faringe y la laringe , comienza en HH14 y se utiliza como marcador a lo largo del desarrollo.
• La morfología de las extremidades , comenzando con la aparición del brote del ala en la etapa 16, es un punto de referencia útil para clasificar a los embriones de pollo hasta la eclosión. Entre las etapas 15 y 35, se utiliza la aparición de estructuras específicas dentro de las extremidades (como articulaciones y dedos); en etapas posteriores, se utiliza la longitud de los dedos.
• La formación y desarrollo de los párpados , las plumas primordiales y el pico se utilizan de manera similar a las etapas de desarrollo posteriores.

• Hamburger, V; Hamilton, HL (1951). "Una serie de etapas normales en el desarrollo del embrión de pollo". Journal of Morphology . 88 (1): 49–92. doi :10.1002/jmor.1050880104. PMID  24539719.
• Página de la UNSW sobre el desarrollo de Chick