Espora

En biología , una espora es una unidad de reproducción sexual (en hongos) o asexual que puede estar adaptada para la dispersión y la supervivencia, a menudo durante períodos prolongados de tiempo, en condiciones desfavorables. ^[1] Las esporas forman parte de los ciclos de vida de muchas plantas , algas , hongos y protozoos . ^[2] Se cree que aparecieron a mediados y finales del período Ordovícico como una adaptación de las primeras plantas terrestres. ^[3]

Las esporas bacterianas no son parte de un ciclo sexual, sino que son estructuras resistentes utilizadas para sobrevivir en condiciones desfavorables. ^{[4] Las esporas} de mixozoos liberan gérmenes infecciosos ameboides ("amebulas") en sus huéspedes para la infección parasitaria, pero también se reproducen dentro de los huéspedes a través del apareamiento de dos núcleos dentro del plasmodio, que se desarrolla a partir de la amebula. ^[5]

En las plantas, las esporas suelen ser haploides y unicelulares y se producen por meiosis en el esporangio de un esporofito diploide . En algunos casos raros, también se producen esporas diploides en algunas algas u hongos. ^[6] En condiciones favorables, la espora puede desarrollarse en un nuevo organismo mediante división mitótica , produciendo un gametofito multicelular , que finalmente produce gametos. Dos gametos se fusionan para formar un cigoto , que se desarrolla en un nuevo esporofito. Este ciclo se conoce como alternancia de generaciones .

Las esporas de las plantas con semillas se producen internamente, y las megasporas (formadas dentro de los óvulos) y las microsporas participan en la formación de estructuras más complejas que forman las unidades de dispersión, las semillas y los granos de polen .

El término espora deriva del vocablo griego antiguo σπορά spora , que significa " semilla , siembra", relacionado con σπόρος sporos , "sembrar", y σπείρειν speirein , "sembrar".

En el lenguaje común, la diferencia entre una "espora" y un " gameto " es que una espora germinará y se desarrollará hasta convertirse en una espora , mientras que un gameto necesita combinarse con otro gameto para formar un cigoto antes de desarrollarse más.

La principal diferencia entre las esporas y las semillas como unidades de dispersión es que las esporas son unicelulares, la primera célula de un gametofito, mientras que las semillas contienen en su interior un embrión en desarrollo (el esporofito pluricelular de la siguiente generación), producido por la fusión del gameto masculino del tubo polínico con el gameto femenino formado por el megagametofito dentro del óvulo. Las esporas germinan para dar lugar a gametofitos haploides, mientras que las semillas germinan para dar lugar a esporofitos diploides.

Las esporas de las plantas vasculares son siempre haploides . Las plantas vasculares son homosporas (o isosporas) o heterosporas . Las plantas homosporas producen esporas del mismo tamaño y tipo.

Las plantas heterosporosas, como las plantas con semillas , los musgos , las plantas espinosas y los helechos del orden Salviniales, producen esporas de dos tamaños diferentes: la espora más grande (megaspora) que funciona como una espora "femenina" y la más pequeña (microspora) que funciona como una "masculina". Estas plantas suelen dar lugar a los dos tipos de esporas a partir de esporangios separados, ya sea un megasporangio que produce megasporas o un microsporangio que produce microsporas. En las plantas con flores, estos esporangios se producen dentro del carpelo y las anteras, respectivamente.

Los hongos producen comúnmente esporas durante la reproducción sexual y asexual. Las esporas suelen ser haploides y crecen hasta convertirse en individuos haploides maduros a través de la división mitótica de las células ( las urediniosporas y las teliosporas entre las royas son dicarióticas). Las células dicarióticas resultan de la fusión de dos células gameto haploides. Entre las células dicarióticas esporogénicas, se produce cariogamia (la fusión de los dos núcleos haploides) para producir una célula diploide. Las células diploides experimentan meiosis para producir esporas haploides. ^{[ cita requerida ]}

Las esporas se pueden clasificar de varias maneras, como por su estructura productora de esporas, función, origen durante el ciclo de vida y movilidad.

A continuación se muestra una tabla que enumera el modo de clasificación, el nombre, las características de identificación, ejemplos e imágenes de diferentes especies de esporas.

Modo de clasificación	Nombre		Característica de identificación	Ejemplo de organismo que contiene esporas	Imagen
Estructura productora de esporas	Esporangiospora		Producido por esporangio	Zigomicetos
	Zigosporas		Producido por zigosporangio	Zigomicetos
	Ascosporas		Producido por ascus	Ascomicetos
	Basidiosporas		Producido por basidio	Basidiomicetos
	Aecisporas		Producido por aecium	Óxidos y tizones
	Urediniosporas		Producido por uredinio	Óxidos y tizones
	Teliosporas		Producido por teilum	Óxidos y tizones
	Oosporas		Producido por oogonio	Oomicetos
	Carposporas		Producido por carposoforofito	Algas rojas
	Tetrasporas		Producido por tetrasforofito	Algas rojas
Función	Calmidospora		Esporas de hongos en reposo de paredes gruesas producidas para sobrevivir en condiciones desfavorables	Asomicos
	Espora de hongo parásito	Esporas internas	Germinar dentro de un huésped
		Esporas externas (ambientales)	Esporas liberadas por el huésped para infestar a otros huéspedes [7]
Origen durante el ciclo de vida	Meiosporas	Microsporas	Se producen sexualmente a través de la meiosis y dan lugar a un gametofito masculino.	Polen en plantas con semillas
		Megasporas (macrosporas)	Se producen sexualmente a través de la meiosis y dan lugar a un gametofito femenino.	Óvulo en plantas con semillas
	Mitosporas		Producida asexualmente a través de mitosis.	Ascomicetos
Movilidad	Zoosporas		Móvil a través de flagelos	Algunas algas y hongos
	Aplanosporas		Inmóvil, pero aún produce flagelos.
	Autosporas		Esporas inmóviles que no producen flagelos
	Balistosporas		Descarga forzada del cuerpo fructífero del hongo debido a la fuerza interna (como la presión acumulada)	Basidiosporas y/o parte del género Pilobus
	Estratismoporas		Descarga forzada del cuerpo fructífero del hongo debido a una fuerza externa (como gotas de lluvia o animales que pasan)	Bolas de pecas

Con un aumento alto , las esporas a menudo tienen patrones complejos u ornamentación en sus superficies exteriores. Se ha desarrollado una terminología especializada para describir las características de dichos patrones. Algunas marcas representan aberturas, lugares donde se puede penetrar la capa exterior resistente de la espora cuando ocurre la germinación. Las esporas se pueden clasificar según la posición y el número de estas marcas y aberturas. Las esporas alete no muestran líneas. En las esporas monolete , hay una sola línea estrecha (laesura) en la espora. ^[8] Indicando el contacto previo de dos esporas que finalmente se separaron. ^[3] En las esporas trilete , cada espora muestra tres líneas estrechas que irradian desde un polo central. ^[8] Esto muestra que cuatro esporas compartían un origen común y estaban inicialmente en contacto entre sí formando un tetraedro. ^[3] Una abertura más amplia en forma de surco puede denominarse colpo . ^[8] El número de colpos distingue a los principales grupos de plantas. Las eudicotiledóneas tienen esporas tricolpadas (es decir, esporas con tres colpos). ^[9]

Las tétradas de esporas envueltas en una envoltura se consideran la evidencia más temprana de vida vegetal en la tierra, ^[10] datando del Ordovícico medio (principios de Llanvirn, hace ~ 470 millones de años ), un período del cual aún no se han recuperado macrofósiles. ^[11] Las esporas triletes individuales que se asemejan a las de las plantas criptogámicas modernas aparecieron por primera vez en el registro fósil al final del período Ordovícico. ^[12]

En los hongos, las esporas o esporangiosporas tanto asexuales como sexuales de muchas especies de hongos se dispersan activamente mediante la expulsión forzada de sus estructuras reproductivas. Esta expulsión asegura la salida de las esporas de las estructuras reproductivas, así como su viaje a través del aire a grandes distancias. Muchos hongos poseen, por lo tanto, mecanismos mecánicos y fisiológicos especializados, así como estructuras de superficie de esporas, como hidrofobinas , para la expulsión de esporas. Estos mecanismos incluyen, por ejemplo, la descarga forzada de ascosporas posibilitada por la estructura del asca y la acumulación de osmolitos en los fluidos del asca que conducen a la descarga explosiva de las ascosporas al aire. ^[13]

La descarga forzada de esporas individuales denominadas balistosporas implica la formación de una pequeña gota de agua ( gota de Buller ), que al entrar en contacto con la espora provoca su liberación en forma de proyectil con una aceleración inicial de más de 10 000 g . ^[14] Otros hongos dependen de mecanismos alternativos para la liberación de esporas, como fuerzas mecánicas externas, ejemplificadas por los hongos sedientos de viento . Atraer insectos, como moscas, a las estructuras fructíferas, en virtud de que tienen colores vivos y un olor pútrido, para la dispersión de esporas de hongos es otra estrategia, utilizada principalmente por los cuernos hediondos .

Se ha demostrado que en el musgo Atrichum undulatum la vibración del esporofito es un mecanismo importante para la liberación de esporas. ^[15]

En el caso de las plantas vasculares que producen esporas , como los helechos, la distribución por el viento de esporas muy ligeras proporciona una gran capacidad de dispersión. Además, las esporas están menos sujetas a la depredación animal que las semillas porque casi no contienen reservas de alimento; sin embargo, están más sujetas a la depredación fúngica y bacteriana. Su principal ventaja es que, de todas las formas de progenie, las esporas son las que requieren menos energía y materiales para producirse.

En el musgo de pico Selaginella lepidophylla , la dispersión se logra en parte mediante un tipo inusual de diáspora , una planta rodante . ^[16]

Se han encontrado esporas en microfósiles que datan de mediados y finales del período Ordovícico . ^[3] Dos funciones iniciales hipotéticas de las esporas se relacionan con si aparecieron antes o después de las plantas terrestres. La hipótesis muy estudiada es que las esporas fueron una adaptación de las primeras especies de plantas terrestres, como las embriofitas , que permitieron que las plantas se dispersaran fácilmente mientras se adaptaban a su entorno no acuático. ^{[3] [17]} Esto está particularmente respaldado por la observación de una pared de esporas gruesa en las criptosporas . Estas paredes de esporas habrían protegido a la descendencia potencial de los nuevos elementos climáticos. ^[3] La segunda hipótesis más reciente es que las esporas fueron un predecesor temprano de las plantas terrestres y se formaron durante errores en la meiosis de las algas , un supuesto ancestro temprano de las plantas terrestres. ^[18]

Ya sea que las esporas surgieran antes o después de las plantas terrestres, sus contribuciones a temas en campos como la paleontología y la filogenética de las plantas han sido útiles. ^[18] Las esporas que se encuentran en microfósiles, también conocidas como criptosporas, están bien conservadas debido al material fijo en el que se encuentran, así como a lo abundantes y extendidas que fueron durante sus respectivos períodos de tiempo. Estos microfósiles son especialmente útiles para estudiar los primeros períodos de la Tierra, ya que los macrofósiles como las plantas no son comunes ni están bien conservados. ^[3] Tanto las criptosporas como las esporas modernas tienen una morfología diversa que indica posibles condiciones ambientales de períodos anteriores de la Tierra y relaciones evolutivas de las especies de plantas. ^{[3] [18] [17]}

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  Esporas del musgo Bartramia ithyphylla . (vista microscópica, 400x)
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  Esporangios de helecho dehiscentes. (vista microscópica, no se ven esporas)
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  Esporas y eláteres de cola de caballo ( Equisetum , vista microscópica)
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  Esporas de plantas fósiles ( Scylaspora ) de depósitos silúricos de Suecia.
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  Moho de fruta con esporas y crecimiento celular distinguible. (2000x)
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  Grupos de esporas, formadas dentro de los esporangios del moho mucilaginoso Reticularia olivacea , de los bosques de pinos del este de Ucrania .
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  Superficie interna del peridio del moho mucilaginoso Tubifera dudkae con esporas.

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