Envoltura celular

La envoltura celular comprende la membrana celular interna y la pared celular de una bacteria . En las bacterias Gram negativas también se incluye una membrana externa . ^[1] Esta envoltura no está presente en los Mollicutes donde la pared celular está ausente.

Las envolturas celulares bacterianas se dividen en dos categorías principales: un tipo Gram positivo que se tiñe de color púrpura durante la tinción de Gram y un tipo Gram negativo que se tiñe de color rosa durante la tinción de Gram. Ambos tipos pueden tener una cápsula envolvente de polisacáridos para una protección adicional. Como grupo, se conocen como bacterias encapsuladas en polisacáridos .

Al igual que en otros organismos, la pared celular bacteriana proporciona integridad estructural a la célula. En los procariotas , la función principal de la pared celular es proteger a la célula de la presión de turgencia interna causada por las concentraciones mucho más altas de proteínas y otras moléculas dentro de la célula en comparación con su entorno externo. La pared celular bacteriana difiere de la de todos los demás organismos por la presencia de peptidoglicano (poli -N -acetilglucosamina y ácido N -acetilmurámico), que se encuentra inmediatamente fuera de la membrana citoplasmática . El peptidoglicano es responsable de la rigidez de la pared celular bacteriana y de la determinación de la forma celular. Es relativamente poroso y no se considera una barrera de permeabilidad para sustratos pequeños. Si bien todas las paredes celulares bacterianas (con algunas excepciones, por ejemplo, parásitos intracelulares como Mycoplasma ) contienen peptidoglicano, no todas las paredes celulares tienen las mismas estructuras generales. Esto se expresa notablemente a través de la clasificación en bacterias Gram-positivas y Gram-negativas.

La pared celular de las bacterias Gram-positivas se caracteriza por la presencia de una capa muy gruesa de peptidoglicano, que es responsable de la retención de los colorantes violeta cristal durante el procedimiento de tinción de Gram . Se encuentra exclusivamente en organismos pertenecientes a Actinomycetota (u organismos Gram-positivos con alto %G+C) y Bacillota (u organismos Gram-positivos con bajo %G+C). Las bacterias dentro del grupo Deinococcota también pueden exhibir un comportamiento de tinción Gram-positiva pero contienen algunas estructuras de pared celular típicas de los organismos Gram-negativos. Incrustados en la pared celular Gram-positiva hay polialcoholes llamados ácidos teicoicos , algunos de los cuales están unidos a lípidos para formar ácidos lipoteicoicos . Debido a que los ácidos lipoteicoicos están unidos covalentemente a los lípidos dentro de la membrana citoplasmática, son responsables de unir el peptidoglicano a la membrana citoplasmática . Los ácidos teicoicos dan a la pared celular de las bacterias grampositivas una carga negativa general debido a la presencia de enlaces fosfodiéster entre los monómeros de ácido teicoico.

Fuera de la pared celular, muchas bacterias Gram-positivas tienen una capa S de proteínas "en mosaico". La capa S ayuda a la unión y la formación de biopelículas. Fuera de la capa S, a menudo hay una cápsula de polisacáridos. La cápsula ayuda a la bacteria a evadir la fagocitosis del huésped . En cultivos de laboratorio, la capa S y la cápsula a menudo se pierden por evolución reductiva (la pérdida de un rasgo en ausencia de selección positiva).

La pared celular de las bacterias gramnegativas contiene una capa de peptidoglicano más delgada adyacente a la membrana citoplasmática que la pared de las bacterias grampositivas, que es responsable de la incapacidad de la pared celular para retener la tinción de violeta cristal tras la decoloración con etanol durante la tinción de Gram . Además de la capa de peptidoglicano , la pared celular de las bacterias gramnegativas también contiene una membrana externa adicional compuesta por fosfolípidos y lipopolisacáridos que miran hacia el entorno externo. La naturaleza altamente cargada de los lipopolisacáridos confiere una carga negativa general a la pared celular de las bacterias gramnegativas. La estructura química de los lipopolisacáridos de la membrana externa suele ser exclusiva de cepas bacterianas específicas (es decir, subespecies) y es responsable de muchas de las propiedades antigénicas de estas cepas.

Como bicapa de fosfolípidos , la porción lipídica de la membrana externa es en gran parte impermeable a todas las moléculas cargadas. Sin embargo, en la membrana externa hay canales llamados porinas que permiten el transporte pasivo de muchos iones , azúcares y aminoácidos a través de la membrana externa. Por lo tanto, estas moléculas están presentes en el periplasma , la región entre la membrana plasmática y la membrana externa. El periplasma contiene la capa de peptidoglicano y muchas proteínas responsables de la unión del sustrato o la hidrólisis y la recepción de señales extracelulares. Se cree que el periplasma existe como un estado similar a un gel en lugar de un líquido debido a la alta concentración de proteínas y peptidoglicano que se encuentran en su interior. Debido a su ubicación entre las membranas citoplasmática y externa, las señales recibidas y los sustratos unidos están disponibles para ser transportados a través de la membrana citoplasmática utilizando proteínas de transporte y señalización incrustadas allí.

En la naturaleza, muchas bacterias gramnegativas no cultivadas también tienen una capa S y una cápsula . Estas estructuras suelen perderse durante el cultivo en el laboratorio.

Las micobacterias ( bacterias acidorresistentes ) tienen una envoltura celular que no es típica de las bacterias grampositivas o gramnegativas. La envoltura celular de las micobacterias no consiste en la membrana externa característica de las gramnegativas, pero tiene una estructura de pared significativa de ácido micólico-arabinogalactano-peptidoglicano que proporciona una barrera de permeabilidad externa. Por lo tanto, se cree que hay un compartimento "pseudoperiplasmático" distinto entre la membrana citoplasmática y esta barrera externa. La naturaleza de este compartimento no se entiende bien. ^[2] Las bacterias acidorresistentes , como las micobacterias , son resistentes a la decoloración por ácidos durante los procedimientos de tinción. El alto contenido de ácido micólico de las micobacterias es responsable del patrón de tinción de mala absorción seguida de alta retención. La técnica de tinción más común utilizada para identificar bacterias acidorresistentes es la tinción de Ziehl-Neelsen o tinción acidorresistente, en la que los bacilos acidorresistentes se tiñen de rojo brillante y se destacan claramente contra un fondo azul.

Las bacterias intracelulares obligadas de la familia Chlamydiaceae son únicas en su morfología, ya que no contienen cantidades detectables de peptidoglicano en la pared celular de sus formas infecciosas. ^[3] En cambio, las formas extracelulares de estas bacterias Gram-negativas mantienen su integridad estructural al confiar en una capa de proteínas ricas en cisteína reticuladas por enlaces disulfuro, que se encuentra entre la membrana citoplasmática y la membrana externa de una manera análoga a la capa de peptidoglicano en otras bacterias Gram-negativas. ^[4] En las formas intracelulares de la bacteria no se encuentra el enlace disulfuro, lo que confiere a esta forma más fragilidad mecánica.

Las envolturas celulares de la clase bacteriana de los mollicutes no tienen pared celular. ^[5] Las principales bacterias patógenas de esta clase son mycoplasma y ureaplasma . ^[5]

Las bacterias de forma L son cepas bacterianas que carecen de paredes celulares derivadas de bacterias que normalmente poseen paredes celulares. ^[6]

• Envoltura viral