Corteza entorrinal

Área del lóbulo temporal del cerebro
Corteza entorrinal
Superficie medial. (La corteza entorrinal se corresponde aproximadamente con las áreas 28 y 34, en la parte inferior izquierda).
Superficie medial del hemisferio derecho. Corteza entorrinal visible cerca de la parte inferior.
Detalles
Pronunciaciónɛntəɹ'ɪnəl
Parte deLóbulo temporal
ArteríaCoroides cerebral posterior
VenaEstriado inferior
Identificadores
latíncorteza entorinal
MallaD018728
Nombres neuronales168
Identificación de NeuroLexbirnlex_1508
Términos anatómicos de la neuroanatomía
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La corteza entorinal ( EC ) es un área del alocórtex del cerebro , ubicada en el lóbulo temporal medial , cuyas funciones incluyen ser un centro de red generalizado para la memoria , la navegación y la percepción del tiempo. [1] La EC es la interfaz principal entre el hipocampo y el neocórtex . El sistema EC-hipocampo juega un papel importante en las memorias declarativas (autobiográficas/episódicas/semánticas) y en particular en las memorias espaciales , incluida la formación de la memoria , la consolidación de la memoria y la optimización de la memoria en el sueño . La EC también es responsable del preprocesamiento (familiaridad) de las señales de entrada en la respuesta refleja de la membrana nictitante del condicionamiento de trazas clásico; la asociación de impulsos del ojo y el oído ocurre en la corteza entorinal.

Anatomía

La corteza entorinal es una porción del giro parahipocampal rostral . [2]

Estructura

Generalmente se divide en regiones medial y lateral con tres bandas con propiedades y conectividad diferenciadas que corren perpendicularmente a través de toda el área. Una característica distintiva de la CE es la falta de cuerpos celulares donde debería estar la capa IV; esta capa se llama lámina disecante .

Conexiones

Vista de la corteza entorinal izquierda (en rojo) desde abajo del cerebro, con la parte frontal del cerebro en la parte superior. Representación artística.

Las capas superficiales (capas II y III) del EC se proyectan al giro dentado y al hipocampo : la capa II se proyecta principalmente al giro dentado y a la región hipocampal CA3; la capa III se proyecta principalmente a la región hipocampal CA1 y al subículo . Estas capas reciben información de otras áreas corticales, especialmente las cortezas asociativa, perirrinal y parahipocampal , así como de la corteza prefrontal . Por lo tanto, el EC en su conjunto recibe información altamente procesada de cada modalidad sensorial, así como información relacionada con los procesos cognitivos en curso, aunque debe enfatizarse que, dentro del EC, esta información permanece al menos parcialmente segregada.

Las capas profundas, especialmente la capa V, reciben una de las tres salidas principales del hipocampo y, a su vez, corresponden conexiones de otras áreas corticales que se proyectan hacia el EC superficial.

Áreas de Brodmann

Función

Procesamiento de información neuronal

En 2005, se descubrió que la corteza entorinal contiene un mapa neuronal del entorno espacial en ratas. [3] En 2014, John O'Keefe, May-Britt Moser y Edvard Moser recibieron el Premio Nobel de Fisiología o Medicina , en parte debido a este descubrimiento. [4]

En los roedores, las neuronas de la corteza entorinal lateral muestran poca selectividad espacial, [5] mientras que las neuronas de la corteza entorinal medial (CEM) presentan múltiples "campos de lugar" que están dispuestos en un patrón hexagonal y, por lo tanto, se denominan " células en cuadrícula ". Estos campos y el espaciamiento entre campos aumentan desde la corteza entorinal dorsolateral hasta la corteza entorinal ventromedial. [3] [6]

El mismo grupo de investigadores ha descubierto células de velocidad en la corteza entorinal medial de ratas. La velocidad del movimiento se traduce a partir de información propioceptiva y se representa como tasas de activación en estas células. Se sabe que las células se activan en correlación con la velocidad futura del roedor. [7]

Recientemente se ha propuesto una teoría general para dilucidar la función de las células positivas a reelina en la capa II de la corteza entorinal. Según este concepto, estas células estarían organizadas generalmente en atractores en anillo unidimensionales, y en la porción medial (en humanos: posteromedial ), funcionarían como células en cuadrícula (anatómicamente: células estrelladas) mientras que en la porción lateral (en humanos: anterolateral ), donde aparecen como células en abanico, permitirían la codificación de nuevas memorias episódicas. [8] Este concepto se ve subrayado por el hecho de que las células en abanico de la corteza entorinal son indispensables para la formación de memorias de tipo episódico en roedores. [9]

Un registro unitario de neuronas en humanos que juegan videojuegos encuentra células de ruta en el EC, cuya actividad indica si una persona está tomando una ruta en el sentido de las agujas del reloj o en el sentido contrario. Estas células de ruta de "dirección" del EC muestran esta actividad direccional independientemente de la ubicación en la que una persona se experimente a sí misma, lo que las contrasta con las células de lugar en el hipocampo, que se activan en ubicaciones específicas. [10]

Las neuronas EC procesan información general, como la actividad direccional en el entorno, lo que contrasta con las neuronas del hipocampo, que suelen codificar información sobre lugares específicos. Esto sugiere que las EC codifican propiedades generales sobre contextos actuales que luego son utilizadas por el hipocampo para crear representaciones únicas a partir de combinaciones de estas propiedades. [10]

Las investigaciones generalmente destacan una distinción útil en la que la corteza entorinal medial (CEM) apoya principalmente el procesamiento del espacio, [11] mientras que la corteza entorinal lateral (CEL) apoya principalmente el procesamiento del tiempo. [1]

El MEC exhibe una fuerte actividad neuronal rítmica de ~8 Hz conocida como theta . Las alteraciones en la actividad neuronal a lo largo de la región cerebral dan como resultado un fenómeno de " onda viajera " observado a lo largo del eje largo del MEC, similar al del hipocampo , [12] debido a oscilaciones theta asimétricas. [13] Se desconoce la causa subyacente de estos cambios de fase y sus cambios de forma de onda.

La variación individual en el volumen de EC está relacionada con la percepción del gusto. Las personas con un EC más grande en el hemisferio izquierdo encontraron que la quinina , la fuente de amargura del agua tónica , era menos amarga. [14]

Importancia clínica

Enfermedad de Alzheimer

La corteza entorinal es la primera zona del cerebro afectada en la enfermedad de Alzheimer ; en el año 2013, un estudio de resonancia magnética funcional ha localizado el área en la corteza entorinal lateral. [15] Lopez et al. [16] han demostrado, en un estudio multimodal, que existen diferencias en el volumen de la corteza entorinal izquierda entre pacientes con deterioro cognitivo leve en progresión (a la enfermedad de Alzheimer) y pacientes con deterioro cognitivo leve estable. Estos autores también encontraron que el volumen de la corteza entorinal izquierda se correlaciona inversamente con el nivel de sincronización de la fase de la banda alfa entre las regiones cingulada anterior derecha y temporooccipital.

En 2012, los neurocientíficos de la UCLA llevaron a cabo un experimento en el que utilizaron un videojuego de taxis virtuales conectado a siete pacientes epilépticos con electrodos ya implantados en sus cerebros, lo que permitió a los investigadores monitorear la actividad neuronal cuando se formaban recuerdos. A medida que los investigadores estimulaban las fibras nerviosas de la corteza entorinal de cada uno de los pacientes mientras aprendían, estos pudieron orientarse mejor por varias rutas y reconocer puntos de referencia con mayor rapidez. Esto significó una mejora en la memoria espacial de los pacientes. [17]

Investigación

Efecto del ejercicio aeróbico

Un estudio sobre sujetos jóvenes encontró que la aptitud aeróbica estaba correlacionada positivamente con el volumen de la corteza entorinal, lo que indica que el ejercicio aeróbico puede tener un efecto positivo en el sistema de memoria del lóbulo temporal medial (que incluye la corteza entorinal). [18]

En otros animales

En los roedores, la corteza entorrinal se encuentra en el extremo caudal del lóbulo temporal . La corteza entorrinal de los roedores muestra una organización modular, con diferentes propiedades y conexiones en distintas áreas.

En los primates se encuentra en el extremo rostral del lóbulo temporal y se extiende dorsolateralmente.

Imágenes adicionales

Referencias

  1. ^ ab Integración del tiempo a partir de la experiencia en la corteza entorinal lateral Albert Tsao, Jørgen Sugar, Li Lu, Cheng Wang, James J. Knierim, May-Britt Moser y Edvard I. Moser Naturevolume 561, páginas 57–62 (2018)
  2. ^ Martin, John D. (2020). Neuroanatomía: texto y atlas (5.ª ed.). Nueva York: McGraw Hill. pág. 381. ISBN 978-1-259-64248-7.
  3. ^ ab Hafting T, Fyhn M, Molden S, Moser M, Moser E (2005). "Microestructura de un mapa espacial en la corteza entorinal". Nature . 436 (7052): 801–6. Bibcode :2005Natur.436..801H. doi :10.1038/nature03721. PMID  15965463. S2CID  4405184.
  4. ^ "Resumen de los premios Nobel de Fisiología o Medicina".
  5. ^ Hargreaves E, Rao G, Lee I, Knierim J (2005). "Disociación importante entre la entrada entorinal medial y lateral al hipocampo dorsal". Science . 308 (5729): 1792–4. Bibcode :2005Sci...308.1792H. doi :10.1126/science.1110449. PMID  15961670. S2CID  24399770.
  6. ^ Fyhn M, Molden S, Witter M, Moser E, Moser M (2004). "Representación espacial en la corteza entorinal". Science . 305 (5688): 1258–64. Bibcode :2004Sci...305.1258F. doi :10.1126/science.1099901. PMID  15333832.
  7. ^ Kropff Em; Carmichael JE; Moser MB; Moser EI (2015). "Células de velocidad en la corteza entorinal medial". Nature . 523 (7561): 419–424. Bibcode :2015Natur.523..419K. doi :10.1038/nature14622. hdl : 11336/10493 . PMID  26176924. S2CID  4404374.
  8. ^ Kovács KA (septiembre de 2020). "Memorias episódicas: ¿cómo cooperan el hipocampo y los atractores del anillo entorinal para crearlas?". Frontiers in Systems Neuroscience . 14 : 68. doi : 10.3389/fnsys.2020.559186 . PMC 7511719 . PMID  33013334. 
  9. ^ Vandrey B, Garden DL, Ambrozova V, McClure C, Nolan MF, Ainge JA (enero de 2020). "Las células en abanico de la capa 2 de la corteza entorinal lateral son fundamentales para la memoria episódica". Current Biology . 30 (1): 169–175.e5. doi : 10.1016/j.cub.2019.11.027 . PMC 6947484 . PMID  31839450. 
  10. ^ ab Jacobs J, Kahana MJ, Ekstrom AD, Mollison MV, Fried I (2010). "Un sentido de dirección en la corteza entorinal humana". Proc Natl Acad Sci USA . 107 (14): 6487–6492. Bibcode :2010PNAS..107.6487J. doi : 10.1073/pnas.0911213107 . PMC 2851993 . PMID  20308554. 
  11. ^ Schmidt-Hieber, Christoph; Häusser, Michael (2013). "Mecanismos celulares de navegación espacial en la corteza entorrinal medial". Naturaleza . 16 (3): 325–331. doi :10.1038/nn.3340. PMID  23396102. S2CID  13774938.
  12. ^ Lubenov, Evgueniy V.; Siapas, Athanassios G. (17 de mayo de 2009). "Las oscilaciones theta del hipocampo son ondas viajeras" (PDF) . Nature . 459 (7246): 534–539. Bibcode :2009Natur.459..534L. doi :10.1038/nature08010. PMID  19489117. S2CID  4429491.
  13. ^ Hernández-Pérez JJ, Cooper KW, Newman EL (2020). "La corteza entorinal medial se activa en una onda viajera en la rata". eLife . 9 . doi : 10.7554/eLife.52289 . PMC 7046467 . PMID  32057292. 
  14. ^ Hwang LD, Strike LT, Couvy-Duchesne B, de Zubicaray GI, McMahon K, Bresline PA, Reed DR, Martin NG, Wright MJ (2019). "Asociaciones entre la estructura cerebral y la intensidad percibida de los sabores dulces y amargos". Behav. Brain Res . 2 (363): 103–108. doi :10.1016/j.bbr.2019.01.046. PMC 6470356. PMID  30703394 . 
  15. ^ Khan UA, Liu L, Provenzano FA, Berman DE, Profaci CP, Sloan R, Mayeux R, Duff KE, Small SA (2013). "Impulsores moleculares y propagación cortical de la disfunción de la corteza entorinal lateral en la enfermedad de Alzheimer preclínica". Nature Neuroscience . 17 (2): 304–311. doi :10.1038/nn.3606. PMC 4044925 . PMID  24362760. 
  16. ^ López, YO; Bruna, R.; Aurtenetxe, S.; Pineda-Pardo, JA; Marcos, A.; Arrazola, J.; Reinoso, AI; Montejo, P.; Bajo, R.; Maestu, F. (2014). "Hipersincronización de banda alfa en el deterioro cognitivo leve progresivo: un estudio de magnetoencefalografía". Revista de Neurociencia . 34 (44): 14551–14559. doi :10.1523/JNEUROSCI.0964-14.2014. PMC 6608420 . PMID  25355209. 
  17. ^ Suthana, N.; Haneef, Z.; Stern, J.; Mukamel, R.; Behnke, E.; Knowlton, B.; Fried, I. (2012). "Mejora de la memoria y estimulación cerebral profunda del área entorinal". New England Journal of Medicine . 366 (6): 502–510. doi :10.1056/NEJMoa1107212. PMC 3447081 . PMID  22316444. 
  18. ^ "Estudio destaca la importancia de la actividad física y el ejercicio aeróbico para el funcionamiento saludable del cerebro" . Consultado el 4 de diciembre de 2017 .
  • Imágenes de cortes cerebrales teñidos que incluyen la "corteza entorinal" en el proyecto BrainMaps
  • Búsqueda NIF: corteza entorinal a través del marco de información sobre neurociencia
  • Para delimitar la corteza entorrinal, véase Desikan RS, Ségonne F, Fischl B, Quinn BT, Dickerson BC, Blacker D, Buckner RL, Dale AM, Maguire RP, Hyman BT, Albert MS, Killiany RJ. Un sistema de etiquetado automatizado para subdividir la corteza cerebral humana en exploraciones de resonancia magnética en regiones de interés basadas en giros. Neuroimage. 1 de julio de 2006;31(3):968-80.


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