Pico
Parte de un pájaro
Comparación de picos de aves, que muestran distintas formas adaptadas a distintos métodos de alimentación. No está a escala.

El pico , pico o rostro es una estructura anatómica externa que se encuentra principalmente en las aves , pero también en las tortugas , los dinosaurios no aviares y algunos mamíferos. El pico se utiliza para picotear , agarrar y sujetar (para buscar comida, comer , manipular y transportar objetos, matar presas o luchar), acicalarse , cortejar y alimentar a las crías. Los términos pico y rostro también se utilizan para referirse a una parte bucal similar en algunos ornitisquios , pterosaurios , cetáceos , dicinodontes , rincosaurios , renacuajos anuros , monotremas (es decir, equidnas y ornitorrincos , que tienen una estructura similar a un pico), sirenas , peces globo , peces pico y cefalópodos .

Aunque los picos varían significativamente en tamaño, forma, color y textura, comparten una estructura subyacente similar. Dos proyecciones óseas (las mandíbulas superior e inferior) están cubiertas por una fina capa de epidermis queratinizada conocida como ranfoteca. En la mayoría de las especies, dos orificios llamados fosas nasales conducen al sistema respiratorio.

Etimología

Aunque la palabra "pico" se limitaba, en el pasado, generalmente a los picos afilados de las aves rapaces , [1] en la ornitología moderna , los términos pico y pico se consideran generalmente sinónimos. [2] La palabra, que data del siglo XIII, proviene del inglés medio bec (a través del francés anglosajón ), que a su vez proviene del latín beccus . [3]

Anatomía

Un cráneo de búho con el pico adherido
El núcleo óseo del pico es una estructura liviana, como la que se ve en el cráneo de esta lechuza .

Aunque los picos varían significativamente en tamaño y forma de una especie a otra, sus estructuras subyacentes tienen un patrón similar. Todos los picos están compuestos por dos mandíbulas, generalmente conocidas como maxilar (superior) y mandíbula (inferior). [4] (p147) Las mandíbulas superiores, y en algunos casos las inferiores, están reforzadas internamente por una red tridimensional compleja de espículas óseas (o trabéculas ) asentadas en tejido conectivo blando y rodeadas por las capas externas duras del pico. [5] (p149) [6] El aparato mandibular aviar está formado por dos unidades: un mecanismo de enlace de cuatro barras y un mecanismo de enlace de cinco barras. [7]

Mandíbulas

La mandíbula superior de una gaviota puede flexionarse hacia arriba porque está sostenida por pequeños huesos que pueden moverse ligeramente hacia atrás y hacia adelante.

La mandíbula superior está sostenida por un hueso de tres puntas llamado intermaxilar. La punta superior de este hueso está incrustada en la frente, mientras que las dos puntas inferiores se unen a los lados del cráneo . En la base de la mandíbula superior, una fina lámina de huesos nasales está unida al cráneo en la bisagra nasofrontal, que le da movilidad a la mandíbula superior, permitiéndole moverse hacia arriba y hacia abajo. [2]

Posición del vómer (sombreado en rojo) en neognathae (izquierda) y paleognathae (derecha)

La base de la mandíbula superior, o el techo visto desde la boca, es el paladar, cuya estructura difiere mucho en las aves corredoras . Aquí, el vómer es grande y se conecta con los huesos premaxilares y maxilopalatinos en una condición denominada "paladar paleognático". Todas las demás aves actuales tienen un vómer estrecho y bifurcado que no se conecta con otros huesos y que se denomina neognato. La forma de estos huesos varía entre las familias de aves. [a]

La mandíbula inferior está sostenida por un hueso conocido como hueso maxilar inferior, un hueso compuesto formado por dos piezas osificadas distintas. Estas placas osificadas (o ramas ), que pueden tener forma de U o de V, [4] (p147) se unen distalmente (la ubicación exacta de la articulación depende de la especie) pero están separadas proximalmente , uniéndose a cada lado de la cabeza al hueso cuadrado. Los músculos de la mandíbula, que permiten al ave cerrar su pico, se unen al extremo proximal de la mandíbula inferior y al cráneo del ave. [5] (p148) Los músculos que deprimen la mandíbula inferior suelen ser débiles, excepto en algunas aves como los estorninos y la extinta huia , que tienen músculos digástricos bien desarrollados que ayudan en la búsqueda de alimento mediante acciones de palanca o apertura. [8] En la mayoría de las aves, estos músculos son relativamente pequeños en comparación con los músculos de la mandíbula de mamíferos de tamaño similar. [9]

Ramfoteca

La superficie exterior del pico consiste en una fina vaina de queratina llamada ranfoteca , [2] [5] (p148) que se puede subdividir en la rinoteca de la mandíbula superior y la gnatoteca de la mandíbula inferior. [10] (p47) Esta cubierta surge de la capa de Malpighi de la epidermis del ave , [10] (p47) creciendo a partir de placas en la base de cada mandíbula. [11] Hay una capa vascular entre la ranfoteca y las capas más profundas de la dermis , que está unida directamente al periostio de los huesos del pico. [12] La ranfoteca crece continuamente en la mayoría de las aves, y en algunas especies, el color varía estacionalmente. [13] En algunos álcidos , como los frailecillos, partes de la ranfoteca se desprenden cada año después de la temporada de cría, mientras que algunos pelícanos desprenden una parte del pico llamada "cuerno del pico" que se desarrolla en la temporada de cría. [14] [15] [16]

Si bien la mayoría de las aves actuales tienen una única ranfoteca sin fisuras, las especies de unas pocas familias, incluidos los albatros [10] (pág. 47) y el emú , tienen ranfotecas compuestas que consisten en varias piezas separadas y definidas por surcos queratinosos más suaves. [17] Los estudios han demostrado que este era el estado ancestral primitivo de la ranfoteca, y que la ranfoteca simple moderna resultó de la pérdida gradual de los surcos definitorios a través de la evolución. [18]

Tomia

Las dentadas en forma de dientes de sierra del pico del serreta común le ayudan a sujetar con fuerza a su presa.

Los tomia (singular tomium ) son los bordes cortantes de las dos mandíbulas. [10] (p598) En la mayoría de las aves, estos varían de redondeados a ligeramente afilados, pero algunas especies han desarrollado modificaciones estructurales que les permiten manejar mejor sus fuentes de alimento típicas. [19] Las aves granívoras (que comen semillas), por ejemplo, tienen crestas en su tomia, que ayudan al ave a cortar la cáscara exterior de una semilla . [20] La mayoría de los halcones tienen una proyección afilada a lo largo de la mandíbula superior, con una muesca correspondiente en la mandíbula inferior. Usan este "diente" para cortar las vértebras de sus presas fatalmente o para desgarrar insectos. Algunos milanos , principalmente los que se alimentan de insectos o lagartijas, también tienen una o más de estas proyecciones afiladas, [21] al igual que los alcaudones . [22] Los dientes tomiales de los halcones están sustentados por hueso, mientras que los dientes tomiales del alcaudón son completamente queratinosos. [23] Algunas especies que se alimentan de peces, por ejemplo, los serretas , tienen dentados en forma de dientes de sierra a lo largo de su tomia, que les ayudan a sujetar a sus presas resbaladizas y que se retuercen. [10] (p48)

Las aves de aproximadamente 30 familias tienen tomias revestidas con manojos apretados de cerdas muy cortas a lo largo de toda su longitud. La mayoría de estas especies son insectívoras (prefieren presas de caparazón duro) o comen caracoles , y las proyecciones en forma de cepillo pueden ayudar a aumentar el coeficiente de fricción entre las mandíbulas, mejorando así la capacidad del ave para sostener presas duras. [24] Las dentadas en los picos de los colibríes , que se encuentran en el 23% de todos los géneros de colibríes, pueden realizar una función similar, permitiendo a las aves sostener eficazmente presas de insectos. También pueden permitir que los colibríes de pico más corto funcionen como ladrones de néctar , ya que pueden sostener y cortar de manera más efectiva las corolas de flores largas o cerosas . [25] En algunos casos, el color de la tomia de un ave puede ayudar a distinguir entre especies similares. El ganso nival , por ejemplo, tiene un pico de color rosa rojizo con tomia negra, mientras que todo el pico del ganso de Ross, que es similar, es de color rojo rosado, sin tomia más oscura. [26]

Culmen

El culmen de un ave se mide en línea recta desde la punta del pico hasta un punto determinado: aquí, donde comienzan las plumas en la frente del ave. [27]

El culmen es la cresta dorsal de la mandíbula superior. [10] (p127) Comparado por el ornitólogo E. Coues [4] con la línea de la cresta de un tejado, es la "línea longitudinal media más alta del pico" y va desde el punto donde la mandíbula superior emerge de las plumas de la frente hasta su punta. [4] (p152) La longitud del pico a lo largo del culmen es una de las medidas regulares que se hacen durante el anillado de aves [27] y es particularmente útil en estudios de alimentación. [28] Hay varias medidas estándar que se pueden hacer: desde la punta del pico hasta el punto donde comienzan las plumas en la frente, desde la punta hasta el borde anterior de las fosas nasales, desde la punta hasta la base del cráneo o desde la punta hasta la cera (para aves rapaces y búhos) [10] (p342) — y los científicos de varias partes del mundo generalmente prefieren un método sobre otro. [28] En todos los casos, se trata de medidas de cuerdas (medidas en línea recta de punto a punto, ignorando cualquier curva en el culmen) tomadas con calibradores . [27]

La forma o el color del culmen también pueden ayudar a identificar aves en el campo. Por ejemplo, el culmen del piquituerto loro está muy curvado hacia abajo, mientras que el del piquituerto rojo, muy similar, está curvado de manera más moderada. [29] El culmen de un colimbo común juvenil es completamente oscuro, mientras que el del colimbo de pico amarillo juvenil, con un plumaje muy similar, es pálido hacia la punta. [30]

Gonis

El gonis es la cresta ventral de la mandíbula inferior, creada por la unión de las dos ramas del hueso, o placas laterales. [10] (p254) El extremo proximal de esa unión, donde las dos placas se separan, se conoce como el ángulo gonideo o expansión gonideo . En algunas especies de gaviotas, las placas se expanden ligeramente en ese punto, creando una protuberancia notable; el tamaño y la forma del ángulo gonideo pueden ser útiles para identificar especies similares. Los adultos de muchas especies de gaviotas grandes tienen una mancha gonideo rojiza o anaranjada cerca de la expansión gonideo. [31] Esta mancha desencadena el comportamiento de mendicidad en los polluelos de gaviota. El polluelo picotea la mancha en el pico de su padre, lo que a su vez estimula al padre a regurgitar la comida. [32]

Comisura

Dependiendo de su uso, comisura puede referirse a la unión de las mandíbulas superior e inferior, [4] (p155) o alternativamente, a la aposición de longitud completa de las mandíbulas cerradas, desde las comisuras de la boca hasta la punta del pico. [10] (p105)

Mirar boquiabierto

Las bocas de los pájaros altriciales juveniles suelen ser de colores brillantes, como en el caso de este estornino común .

En la anatomía de las aves , la boca abierta es el interior de la boca abierta de un ave, y el reborde de la boca abierta es la región donde las dos mandíbulas se unen en la base del pico. [33] El ancho de la boca abierta puede ser un factor en la elección del alimento. [34]

La brida de la boca de este gorrión doméstico juvenil es la región amarillenta en la base del pico.

Las bocas de los polluelos altriciales suelen ser de colores brillantes, a veces con manchas contrastantes u otros patrones, y se cree que son una indicación de su salud, aptitud física y capacidad competitiva. En función de esto, los padres deciden cómo distribuir la comida entre los polluelos en el nido. [35] Algunas especies, especialmente en las familias Viduidae y Estrildidae , tienen manchas brillantes en la boca conocidas como tubérculos de la boca o papilas de la boca. Estas manchas nodulares son visibles incluso con poca luz. [36] Un estudio que examinó las bocas de los polluelos de ocho especies de paseriformes encontró que las bocas eran visibles en el espectro ultravioleta (visible para las aves pero no para los humanos). [37] Sin embargo, los padres no pueden confiar únicamente en la coloración de la boca, y otros factores que influyen en su decisión siguen siendo desconocidos. [38]

En varios experimentos se ha demostrado que el color rojo de la boca induce la alimentación. Un experimento de manipulación del tamaño de la cría y el sistema inmunológico con polluelos de golondrina común mostró que la intensidad de la boca se correlacionaba positivamente con la inmunocompetencia mediada por células T , y que un mayor tamaño de la cría y la inyección de un antígeno conducían a una boca menos intensa. [39] Por el contrario, la boca roja del cuco común ( Cuculus canorus ) no inducía una alimentación adicional en los padres anfitriones. [40] Algunos parásitos de cría , como el cuco halcón de Hodgson ( C. fugax ), tienen manchas de color en el ala que imitan el color de la boca de la especie parasitada. [41]

Al nacer, las bridas de la boca del polluelo son carnosas. A medida que crece y se convierte en un polluelo , las bridas de la boca permanecen algo hinchadas y, por lo tanto, se pueden usar para reconocer que un ave en particular es joven. [42] Cuando llega a la edad adulta, las bridas de la boca ya no serán visibles.

Narinas

Cabeza de ave blanca y negra con un gran ojo oscuro. Su pico ganchudo es gris con la punta negra y su orificio nasal redondo tiene un pequeño bulto en el centro.
Los halcones tienen un pequeño tubérculo dentro de cada narina. [43]

La mayoría de las especies de aves tienen fosas nasales externas ubicadas en algún lugar de su pico. Las fosas nasales son dos agujeros, circulares, ovalados o con forma de hendidura, que conducen a las cavidades nasales dentro del cráneo del ave y, por lo tanto, al resto del sistema respiratorio . [10] (p375) En la mayoría de las especies de aves, las fosas nasales se encuentran en el tercio basal de la mandíbula superior. Los kiwis son una notable excepción; sus fosas nasales se encuentran en la punta de sus picos. [19] Un puñado de especies no tienen fosas nasales externas. Los cormoranes y los dardos tienen fosas nasales externas primitivas cuando son polluelos, pero estas se cierran poco después de que las aves emplumen ; los adultos de estas especies (y alcatraces y piqueros de todas las edades, que también carecen de fosas nasales externas) respiran por la boca. [10] (p47) Normalmente hay un tabique hecho de hueso o cartílago que separa las dos fosas nasales, pero en algunas familias (incluidas las gaviotas, las grullas y los buitres del Nuevo Mundo), el tabique falta. [10] (p47) Si bien las fosas nasales están descubiertas en la mayoría de las especies, están cubiertas de plumas en unos pocos grupos de aves, incluidos los urogallos y las perdices nivales, los cuervos y algunos pájaros carpinteros. [10] (p375) Las plumas sobre las fosas nasales de una perdiz nival ayudan a calentar el aire que inhala, [44] mientras que las que están sobre las fosas nasales de un pájaro carpintero ayudan a evitar que las partículas de madera obstruyan sus conductos nasales. [45]

Las especies del orden de las aves Procellariformes tienen fosas nasales encerradas en tubos dobles que se encuentran encima o a lo largo de los lados de la mandíbula superior. [10] (p375) Estas especies, que incluyen a los albatros, petreles, petreles buceadores, paíños, fulmares y pardelas, son ampliamente conocidas como "narices tuberosas". [46] Varias especies, incluidos los halcones , tienen un pequeño tubérculo óseo que sobresale de sus fosas nasales. La función de este tubérculo es desconocida. Algunos científicos sugieren que puede actuar como un deflector, ralentizando o difundiendo el flujo de aire hacia las fosas nasales (y permitiendo así que el ave continúe respirando sin dañar su sistema respiratorio) durante las inmersiones a alta velocidad, pero esta teoría no ha sido probada experimentalmente. No todas las especies que vuelan a altas velocidades tienen tales tubérculos, mientras que algunas especies que vuelan a baja velocidad sí los tienen. [43]

Opérculo

El opérculo de la paloma bravía es una masa en la base del pico.

Las fosas nasales de algunas aves están cubiertas por un opérculo (plural opérculos ), una solapa membranosa, córnea o cartilaginosa . [5] (p117) [47] En las aves buceadoras, el opérculo mantiene el agua fuera de la cavidad nasal; [5] (p117) cuando las aves se sumergen, la fuerza del impacto del agua cierra el opérculo. [48] Algunas especies que se alimentan de flores tienen opérculos para ayudar a evitar que el polen obstruya sus conductos nasales, [5] (p117) mientras que los opérculos de las dos especies de Attagis beansnipe ayudan a mantener el polvo fuera. [49] Las fosas nasales de los polluelos de las ranas leonadas están cubiertas por grandes opérculos en forma de cúpula, que ayudan a reducir la rápida evaporación del vapor de agua y también pueden ayudar a aumentar la condensación dentro de las fosas nasales, ambas funciones críticas, ya que los polluelos obtienen líquidos solo de la comida que les traen sus padres. Estos opérculos se encogen a medida que las aves envejecen, desapareciendo por completo cuando alcanzan la edad adulta. [50] En las palomas , el opérculo se ha convertido en una masa blanda e hinchada que se encuentra en la base del pico, por encima de las fosas nasales; [10] (p84) aunque a veces se lo denomina cere , se trata de una estructura diferente. [4] (p151) Los tapaculos son las únicas aves conocidas que tienen la capacidad de mover sus opérculos. [10] (p375)

Rosetón

Algunas especies, como el frailecillo , tienen una roseta carnosa, a veces llamada "roseta de la boca", [51] en las esquinas del pico. En el frailecillo, esta forma parte de su plumaje de exhibición. [52]

Cere

Las aves de un puñado de familias, entre las que se incluyen las aves rapaces, los búhos, los págalos, los loros, los pavos y los paujiles, tienen una estructura cerosa llamada cere (del latín cera , que significa "cera") o ceroma [53] [54] que cubre la base de su pico. Esta estructura normalmente contiene las fosas nasales, excepto en los búhos, donde las fosas nasales están distales a la cere. Aunque a veces está emplumada en los loros, [55] la cere normalmente está desnuda y a menudo de colores brillantes. [19] En las aves rapaces, la cere es una señal sexual que indica la "calidad" de un ave; el color anaranjado de la cere de un aguilucho cenizo , por ejemplo, se correlaciona con su masa corporal y condición física. [56] El color de la cere de los autillos euroasiáticos jóvenes tiene un componente ultravioleta (UV), con un pico UV que se correlaciona con la masa del ave. Un polluelo con una masa corporal menor tiene un pico de radiación ultravioleta en una longitud de onda más alta que un polluelo con una masa corporal más alta. Los estudios han demostrado que los padres búhos alimentan preferentemente a los polluelos con ceras que muestran picos de radiación ultravioleta en longitudes de onda más altas, es decir, polluelos de menor peso. [57]

El color o la apariencia del cere puede utilizarse para distinguir entre machos y hembras en algunas especies. Por ejemplo, el paujil macho tiene un cere amarillo, del que carecen las hembras (y los machos jóvenes). [58] El cere del periquito macho es de color azul real, mientras que el de la hembra es de un azul muy pálido, blanco o marrón. [59]

Clavo

La uña es la punta negra del pico de este cisne mudo .

Todas las aves de la familia Anatidae (patos, gansos y cisnes) tienen una uña , una placa de tejido córneo duro en la punta del pico. [60] Esta estructura en forma de escudo , que a veces se extiende por todo el ancho del pico, a menudo está doblada en la punta para formar un gancho. [61] Tiene diferentes propósitos dependiendo de la fuente de alimento principal del ave. La mayoría de las especies usan sus uñas para extraer semillas del barro o la vegetación, [62] mientras que los patos buceadores las usan para sacar moluscos de las rocas. [63] Hay evidencia de que la uña puede ayudar a un ave a agarrar objetos. Las especies que usan fuertes movimientos de agarre para asegurar su comida (como cuando atrapan y sostienen una gran rana que se retuerce) tienen uñas muy anchas. [64] Ciertos tipos de mecanorreceptores , células nerviosas que son sensibles a la presión, la vibración o el tacto, se encuentran debajo de la uña. [65]

La forma o el color de la uña a veces se pueden utilizar para ayudar a distinguir entre especies de aspecto similar o entre distintas edades de aves acuáticas. Por ejemplo, el porrón común tiene una uña negra más ancha que la del porrón común , que es muy similar . [66] Los " gansos grises " jóvenes tienen uñas oscuras, mientras que la mayoría de los adultos tienen uñas claras. [67] La ​​uña le dio a la familia de las aves acuáticas uno de sus antiguos nombres: "Unguirostres" proviene del latín ungus , que significa "uña" y rostrum , que significa "pico". [61]

Cerdas Rictal

Las cerdas rictales son plumas rígidas similares a pelos que surgen alrededor de la base del pico. [68] Son comunes entre las aves insectívoras , pero también se encuentran en algunas especies no insectívoras. [69] Su función es incierta, aunque se han propuesto varias posibilidades. [68] Pueden funcionar como una "red", ayudando en la captura de presas voladoras, aunque hasta la fecha, no ha habido evidencia empírica que respalde esta idea. [70] Existe cierta evidencia experimental que sugiere que pueden evitar que las partículas golpeen los ojos si, por ejemplo, una presa se pierde o se rompe al contacto. [69] También pueden ayudar a proteger los ojos de las partículas encontradas en el vuelo, o del contacto casual con la vegetación. [70] También hay evidencia de que las cerdas rictales de algunas especies pueden funcionar táctilmente, de una manera similar a la de los bigotes de los mamíferos ( vibrisas ). Los estudios han demostrado que los corpúsculos de Herbst , mecanorreceptores sensibles a la presión y la vibración, se encuentran asociados con las cerdas rictales. Pueden ayudar con la detección de presas, con la navegación en cavidades oscuras de nidos, con la recopilación de información durante el vuelo o con el manejo de presas. [70]

Diente de huevo

Este polluelo de charrán ártico todavía tiene su diente de huevo, la pequeña proyección blanca cerca de la punta de su mandíbula superior.

Los polluelos a término de la mayoría de las especies de aves tienen una pequeña proyección afilada y calcificada en el pico, que utilizan para abrirse paso fuera del huevo . [10] (p178) Comúnmente conocida como diente de huevo, esta espiga blanca generalmente está cerca de la punta de la mandíbula superior, aunque algunas especies tienen una cerca de la punta de la mandíbula inferior, y algunas especies tienen una en cada mandíbula. [71] A pesar de su nombre, la proyección no es un diente real , como lo son las proyecciones de nombre similar de algunos reptiles ; en cambio, es parte del sistema tegumentario , al igual que las garras y las escamas . [72] El polluelo que nace primero usa su diente de huevo para romper la membrana alrededor de una cámara de aire en el extremo ancho del huevo. Luego picotea la cáscara del huevo mientras gira lentamente dentro del huevo, eventualmente (durante un período de horas o días) creando una serie de pequeñas fracturas circulares en la cáscara. [5] (p427) Una vez que ha atravesado la superficie del huevo, el polluelo continúa machacándolo hasta que forma un gran agujero. El huevo debilitado acaba rompiéndose bajo la presión de los movimientos del ave. [5] (p428)

El diente de huevo es tan crucial para escapar con éxito del huevo que los polluelos de la mayoría de las especies morirán sin eclosionar si no desarrollan uno. [71] Sin embargo, hay algunas especies que no tienen dientes de huevo. Los polluelos de Megapode tienen un diente de huevo mientras aún están en el huevo, pero lo pierden antes de eclosionar, [5] (p427), mientras que los polluelos de kiwi nunca desarrollan uno; los polluelos de ambas familias escapan de sus huevos a patadas. [73] La mayoría de los polluelos pierden sus dientes de huevo a los pocos días de la eclosión, [10] (p178), aunque los petreles los conservan durante casi tres semanas [5] (p428) y los mérgulos jaspeados los tienen hasta un mes. [74] Generalmente, el diente de huevo se cae, aunque en los pájaros cantores se reabsorbe. [5] (p428)

Color

El color del pico de un ave resulta de concentraciones de pigmentos —principalmente melaninas y carotenoides— en las capas epidérmicas, incluida la ranfoteca. [75] La eumelanina , que se encuentra en las partes desnudas de muchas especies de aves, es responsable de todos los tonos de gris y negro; cuanto más densos sean los depósitos de pigmento que se encuentran en la epidermis, más oscuro será el color resultante. La feomelanina produce "tonos tierra" que van desde el dorado y el rojizo hasta varios tonos de marrón. [76] : 62  Aunque se cree que se presenta en combinación con la eumelanina en picos de color beige, tostado o de cuerno, los investigadores aún tienen que aislar la feomelanina de alguna estructura del pico. [76] : 63  Más de una docena de tipos de carotenoides son responsables de la coloración de la mayoría de los picos rojos, anaranjados y amarillos. [76] : 64 

El tono del color está determinado por la mezcla precisa de pigmentos rojos y amarillos, mientras que la saturación está determinada por la densidad de los pigmentos depositados. Por ejemplo, el rojo brillante se crea por depósitos densos de pigmentos principalmente rojos, mientras que el amarillo opaco se crea por depósitos difusos de pigmentos principalmente amarillos. El naranja brillante se crea por depósitos densos de pigmentos rojos y amarillos, en concentraciones aproximadamente iguales. [76] : 66  La coloración del pico ayuda a hacer que las exhibiciones con esos picos sean más obvias. [77] (p155) En general, el color del pico depende de una combinación del estado hormonal y la dieta del ave . Los colores suelen ser más brillantes a medida que se acerca la temporada de reproducción y más pálidos después de la reproducción. [31]

Las aves son capaces de ver colores en el rango ultravioleta , y se sabe que algunas especies tienen picos de reflectancia ultravioleta (que indican la presencia de color ultravioleta) en sus picos. [78] La presencia e intensidad de estos picos pueden indicar la aptitud de un ave, [56] la madurez sexual o el estado de vínculo de pareja. [78] Los pingüinos rey y emperador , por ejemplo, muestran manchas de reflectancia ultravioleta solo cuando son adultos. Estas manchas son más brillantes en las aves en pareja que en las aves en cortejo. La posición de dichas manchas en el pico puede ser importante para permitir que las aves identifiquen a sus congéneres . Por ejemplo, los pingüinos rey y emperador, que tienen un plumaje muy similar, tienen manchas que reflejan los rayos UV en diferentes posiciones en sus picos. [78]

Dimorfismo

Los picos de la ahora extinta Huia (hembra superior, macho inferior) muestran un marcado dimorfismo sexual.

El tamaño y la forma del pico pueden variar entre especies, así como entre ellas; en algunas especies, el tamaño y las proporciones del pico varían entre machos y hembras. Esto permite que los sexos utilicen diferentes nichos ecológicos, reduciendo así la competencia intraespecífica . [79] Por ejemplo, las hembras de casi todas las aves playeras tienen picos más largos que los machos de la misma especie, [80] y las hembras de avoceta americana tienen picos ligeramente más levantados que los de los machos. [81] Los machos de las especies de gaviotas más grandes tienen picos más grandes y gruesos que los de las hembras de la misma especie, y los inmaduros pueden tener picos más pequeños y delgados que los de los adultos. [82] Muchos cálaos muestran dimorfismo sexual en el tamaño y la forma de los picos y los cascos , y el pico delgado y curvado de la huia hembra era casi el doble de largo que el pico recto y más grueso del macho. [10] (p48)

El color también puede diferir entre sexos o edades dentro de una especie. Por lo general, dicha diferencia de color se debe a la presencia de andrógenos . Por ejemplo, en los gorriones domésticos , las melaninas se producen solo en presencia de testosterona ; los gorriones domésticos machos castrados , al igual que las hembras, tienen picos marrones. La castración también impide el cambio de color estacional normal en los picos de las gaviotas reidoras machos y los pájaros azules índigo . [83]

Desarrollo

El pico de las aves modernas tiene un hueso premaxilar fusionado, que está modulado por la expresión del gen Fgf8 en la zona ectodérmica frontonasal durante el desarrollo embrionario. [84]

La forma del pico está determinada por dos módulos: el cartílago prenasal durante la etapa embrionaria temprana y el hueso premaxilar durante las etapas posteriores. El desarrollo del cartílago prenasal está regulado por los genes Bmp4 y CaM , mientras que el del hueso premaxilar está controlado por TGFβllr , β-catenina y Dickkopf-3. [85] [86] TGFβllr codifica una proteína quinasa de serina/treonina que regula la transcripción genética tras la unión del ligando; trabajos previos han destacado su papel en el desarrollo esquelético craneofacial de los mamíferos. [87] La ​​β-catenina está implicada en la diferenciación de las células óseas terminales. Dickkopf-3 codifica una proteína secretada que también se sabe que se expresa en el desarrollo craneofacial de los mamíferos. La combinación de estas señales determina el crecimiento del pico a lo largo de los ejes de longitud, profundidad y anchura. La expresión reducida de TGFβllr disminuyó significativamente la profundidad y la longitud del pico embrionario de pollo debido al subdesarrollo del hueso premaxilar. [88] Por el contrario, un aumento en la señalización de Bmp4 daría como resultado un hueso premaxilar reducido debido al sobredesarrollo del cartílago prenasal, que ocupa más células mesenquimales para la formación de cartílago, en lugar de hueso. [85] [86]

Funciones

Tres lechuzas amenazando a un intruso. Las exhibiciones de amenaza de las lechuzas comunes suelen incluir silbidos y mordisqueos de pico, como en la imagen.
El ornitorrinco utiliza su pico para navegar bajo el agua, detectar comida y cavar. El pico contiene receptores que ayudan a detectar presas.

Comiendo

Los picos de las diferentes especies han evolucionado de acuerdo con su dieta; por ejemplo, las aves rapaces tienen picos puntiagudos que facilitan la disección y el mordisco del tejido de los animales presa , mientras que las aves paseriformes que se especializan en comer semillas con cáscaras especialmente duras (como los picogordos y los cardenales ) tienen picos grandes y robustos con un alto poder de compresión (sobre el mismo principio que un cascanueces ideado por los humanos ). Las aves que pescan para ganarse la vida tienen picos adaptados para esa actividad; por ejemplo, los picos de los pelícanos están bien adaptados para recoger y tragar peces enteros. Los pájaros carpinteros tienen picos bien adaptados para picotear madera mientras cazan para su comida de artrópodos .

Picoteo autodefensivo

Las aves pueden morder o apuñalar con sus picos para defenderse. [89]

Exhibiciones (para cortejo, territorialidad o disuasión)

Algunas especies utilizan sus picos en exhibiciones de diversos tipos. Como parte de su cortejo, por ejemplo, el cerceta carretona macho toca con su pico las plumas azules de sus alas en una exhibición de acicalamiento falso, y el pato mandarín macho hace lo mismo con sus plumas de vela anaranjadas. [77] (p20) Varias especies utilizan un pico abierto en sus exhibiciones de miedo y/o amenaza. Algunas aumentan la exhibición silbando o respirando pesadamente, mientras que otras aplauden con el pico. Los pájaros carpinteros de vientre rojo en los comederos de pájaros a menudo agitan sus formidables picos a las aves competidoras que se acercan demasiado, señalando claramente "esta semilla es mía, no puedes tenerla".

Detección sensorial

El ornitorrinco utiliza su pico para navegar bajo el agua, detectar comida y cavar. El pico contiene electrorreceptores y mecanorreceptores, que provocan contracciones musculares que ayudan a detectar presas. Es una de las pocas especies de mamíferos que utilizan la electrorrecepción . [90] [91] Los picos de las aves acuáticas contienen corpúsculos de Grandry , que ayudan a detectar la velocidad mientras se alimentan por filtración.

Acicalarse

El pico de las aves desempeña un papel en la eliminación de parásitos de la piel ( ectoparásitos ) como los piojos. Es principalmente la punta del pico la que hace esto. Los estudios han demostrado que insertar un bit para evitar que las aves usen la punta da como resultado un aumento de las cargas de parásitos en las palomas. [92] También se ha observado que las aves que tienen picos deformados naturalmente tienen niveles más altos de parásitos. [93] [94] [95] [96] Se cree que el saliente en el extremo de la parte superior del pico (que es la parte que comienza a curvarse hacia abajo) se desliza contra el pico inferior para aplastar los parásitos. [92]

Se cree que este saliente del pico es una selección natural estabilizadora insuficiente . Se cree que los picos muy largos son objeto de selección porque son propensos a romperse más, como se ha demostrado en las palomas bravías. [97] Los picos sin saliente no podrían eliminar y matar eficazmente a los ectoparásitos, como se mencionó anteriormente. Los estudios han demostrado que existe una presión selectiva para una cantidad intermedia de saliente. Se descubrió que los arrendajos de California que tenían picos más simétricos (es decir, aquellos con menos saliente) tenían una mayor cantidad de piojos cuando se los analizó. [98] El mismo patrón se ha observado en estudios de aves peruanas. [99]

Además, debido al papel que desempeñan los picos en el acicalamiento, esto es evidencia de la coevolución de la morfología del saliente del pico y la morfología corporal de los parásitos. Se ha demostrado que la eliminación artificial de la capacidad de acicalarse en las aves, seguida de la readmisión de la capacidad de acicalarse, da como resultado cambios en el tamaño corporal de los piojos. Una vez que se reintrodujo la capacidad de las aves para acicalarse, se encontró que los piojos mostraban disminuciones en el tamaño corporal, lo que sugiere que pueden evolucionar en respuesta a las presiones de acicalamiento de las aves [92] que podrían responder a su vez con cambios en la morfología del pico. [92]

Percusión comunicativa

Varias especies, incluidas las cigüeñas , algunos búhos , los pájaros carpinteros y el ruidoso minero , utilizan el aplauso del pico como forma de comunicación. [77] (p83) Se sabe que algunas especies de pájaros carpinteros utilizan la percusión como actividad de cortejo, mientras que los machos captarán la atención ( auditiva ) de las hembras desde la distancia y luego las impresionarán con el volumen y el patrón del sonido. Esto explica por qué a veces los humanos se sienten incómodos por picoteos que claramente no tienen un propósito alimentario (como cuando el pájaro picotea una chapa metálica repetidamente).

Intercambio de calor

Los estudios han demostrado que algunas aves utilizan sus picos para liberarse del exceso de calor. El tucán toco , que tiene el pico más grande en relación con el tamaño de su cuerpo de todas las especies de aves, es capaz de modificar el flujo sanguíneo hacia su pico. Este proceso permite que el pico funcione como un "radiador térmico transitorio", al parecer rivalizando con las orejas de un elefante en su capacidad de irradiar calor corporal. [100]

Las mediciones del tamaño de los picos de varias especies de gorriones americanos que se encuentran en marismas a lo largo de las costas de América del Norte muestran una fuerte correlación con las temperaturas de verano registradas en los lugares donde se reproducen los gorriones; la latitud por sí sola mostró una correlación mucho más débil. Al descargar el exceso de calor a través de sus picos, los gorriones pueden evitar la pérdida de agua que sería requerida por el enfriamiento por evaporación, un beneficio importante en un hábitat ventoso donde el agua dulce es escasa. [101] Varias ratites , incluido el avestruz común , el emú y el casuario meridional , utilizan varias partes desnudas de sus cuerpos (incluidos sus picos) para disipar hasta el 40% de su producción de calor metabólico. [102] Alternativamente, los estudios han demostrado que las aves de climas más fríos (altitudes o latitudes más altas y temperaturas ambientales más bajas) tienen picos más pequeños, lo que reduce la pérdida de calor de esa estructura. [103]

Facturación

Alcatraces del norte en vuelo.
Al picotear, los alcatraces del norte levantan sus picos en alto y los hacen chocar entre sí.

Durante el cortejo, las parejas de muchas especies de aves se tocan o se abrazan el pico. Este comportamiento, denominado "billing" (también llamado "nebbing" en inglés británico), [104] parece fortalecer los vínculos de pareja . [105]

La cantidad de contacto varía según la especie. Algunas tocan suavemente sólo una parte del pico de su pareja, mientras que otras chocan sus picos vigorosamente. [106]

Los alcatraces levantan sus picos y los hacen sonar repetidamente, el frailecillo macho mordisquea el pico de la hembra, el ampelis macho pone su pico en la boca de la hembra y los cuervos se sostienen los picos entre sí en un prolongado "beso". [107] El picoteo también puede usarse como un gesto de apaciguamiento o subordinación. Los arrendajos canadienses subordinados suelen picotear a las aves más dominantes, bajando su cuerpo y agitando sus alas como un pájaro joven que pide comida mientras lo hace. [108] Se sabe que una serie de parásitos, incluidos los rinonisidos y Trichomonas gallinae, se transfieren entre aves durante los episodios de picoteo. [109] [110]

El uso del término se extiende más allá del comportamiento aviar; "arrullar y arrullar" en referencia al cortejo humano (en particular los besos) se ha utilizado desde la época de Shakespeare , [111] y deriva del cortejo de las palomas. [112]

Recorte de pico

Debido a que el pico es un órgano sensible con muchos receptores sensoriales, el recorte del pico (a veces denominado "despico") es "muy doloroso" [113] para las aves en las que se realiza. No obstante, se realiza de manera rutinaria en bandadas de aves de corral de cría intensiva, en particular en bandadas de ponedoras y reproductoras de engorde , porque ayuda a reducir el daño que las bandadas se infligen a sí mismas debido a una serie de comportamientos inducidos por el estrés , incluido el canibalismo , el picoteo de la cloaca y el picoteo de las plumas . Se utiliza una cuchilla cauterizadora o un rayo infrarrojo para cortar aproximadamente la mitad del pico superior y aproximadamente un tercio del pico inferior. El dolor y la sensibilidad pueden persistir durante semanas o meses después del procedimiento, y se pueden formar neuromas a lo largo de los bordes cortados. La ingesta de alimentos generalmente disminuye durante algún tiempo después de que se recorta el pico. Sin embargo, los estudios muestran que las glándulas suprarrenales de las aves de corral recortadas pesan menos y sus niveles plasmáticos de corticosterona son más bajos que los encontrados en las aves de corral no recortadas, lo que indica que están menos estresadas en general. [113]

Una práctica similar pero separada, generalmente realizada por un veterinario aviar o un cuidador de aves experimentado, implica cortar, limar o lijar los picos de las aves cautivas por motivos de salud, a fin de corregir o aliviar temporalmente crecimientos excesivos o deformidades y permitir que el ave realice sus actividades normales de alimentación y acicalamiento. [114]

Entre los cuidadores de aves rapaces , esta práctica se conoce comúnmente como "coping". [115]

Órgano de punta de pico

Los kiwis tienen un pico que les permite detectar el movimiento.

El órgano de la punta del pico es una región que se encuentra cerca de la punta del pico en varios tipos de aves que buscan alimento particularmente mediante el sondeo. La región tiene una alta densidad de terminaciones nerviosas conocidas como corpúsculos de Herbst . Estos consisten en hoyos en la superficie del pico que en el ave viva está ocupada por células que detectan cambios de presión. La suposición es que esto le permite al ave realizar un "toque remoto", lo que significa que puede detectar movimientos de animales que el ave no toca directamente. Las especies de aves que se sabe que tienen un "órgano en la punta del pico" incluyen ibis , aves playeras de la familia Scolopacidae y kiwis . [116]

Se ha sugerido que en estas especies, el órgano de la punta del pico está mejor desarrollado entre las especies que se alimentan en hábitats húmedos (columna de agua o barro blando) que en las especies que utilizan un método de alimentación más terrestre. Sin embargo, también se ha descrito en aves terrestres, incluidos los loros , que son conocidos por sus diestras técnicas de búsqueda de alimento extractivas. A diferencia de los recolectores que sondean, las fosas táctiles en los loros están incrustadas en la queratina dura (o ranfoteca) del pico, en lugar del hueso, y a lo largo de los bordes internos del pico curvo, en lugar de estar en el exterior del pico. [117]

Véase también

Notas al pie

  1. ^ Para una explicación de desmognathous , aegithognathous , etc. con imágenes, consulte "Catálogo de especies". 1891 – vía Archive.org..

Referencias

  1. ^ Partington, Charles Frederick (1835). La enciclopedia británica de historia natural: combinación de una clasificación científica de animales, plantas y minerales. Orr & Smith. pág. 417.
  2. ^ abc Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Manual de ornitología: Estructura y función de las aves . New Haven, CT: Yale University Press. pág. 66. ISBN 978-0-300-07619-6.
  3. ^ "Pico". Merriam-Webster . Consultado el 1 de julio de 2016 .
  4. ^ abcdef Coues, Elliott (1890). Manual de ornitología general y de campo. Londres, Reino Unido: Macmillan and Co. págs. 1, 147, 151–152, 155. OCLC  263166207.
  5. ^ abcdefghijk Gill, Frank B. (1995). Ornitología (2.ª ed.). Nueva York, NY: WH Freeman and Company. págs. 149, 427–428. ISBN
     978-0-7167-2415-5.
  6. ^ Seki, Yasuaki; Bodde, Sara G.; Meyers, Marc A. (2009). "Picos de tucán y cálao: un estudio comparativo" (PDF) . Acta Biomaterialia . 6 (2): 331–343. doi :10.1016/j.actbio.2009.08.026. PMID  19699818. Archivado desde el original (PDF) el 2 de abril de 2012.
  7. ^ Olsen, AM (3–7 de enero de 2012). Beyond the beak: Modeling avian cranial kinesis and the evolution of bird skull shapes (Más allá del pico: modelado de la kinesis craneal aviar y la evolución de las formas del cráneo de las aves). Society for Integrative & Comparative Biology (Sociedad de Biología Integrativa y Comparativa). Charleston, Carolina del Sur. Archivado desde el original el 4 de marzo de 2016. Consultado el 27 de julio de 2015 .
  8. ^ Mayr, Gerald (2005). "Un nuevo pájaro ratón del Eoceno parecido a Chascacocolius (Aves: Coliiformes) con una notable adaptación a la apertura de boca" (PDF) . Organismos, diversidad y evolución . 5 (3): 167–171. Bibcode :2005ODivE...5..167M. doi :10.1016/j.ode.2004.10.013.
  9. ^ Kaiser, Gary W. (2007). El pájaro interior: anatomía y evolución . Vancouver, BC: UBC Press. pág. 19. ISBN 978-0-7748-1343-3.
  10. ^ abcdefghijklmnopqrs Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). Un diccionario de aves . Carlton, Inglaterra: T y AD Poyser. ISBN
     978-0-85661-039-4.
  11. ^ Girling (2003), pág. 4.
  12. ^ Samour (2000), pág. 296.
  13. ^ Bonser, RH y Witter, MS (1993). "Dureza de indentación de la queratina del pico del estornino europeo" (PDF) . El cóndor . 95 (3): 736–738. doi :10.2307/1369622. JSTOR  1369622.
  14. ^ Beddard, Frank E. (1898). Estructura y clasificación de las aves. Londres, Reino Unido: Longmans, Green and Co. p. 5.
  15. ^ Pitocchelli, Jay; John F. Piatt; Harry R. Carter (2003). "Variación en el plumaje, la muda y la morfología del mérgulo bigotudo ( Aethia pygmaea ) en Alaska". Journal of Field Ornithology . 74 (1): 90–98. doi :10.1648/0273-8570-74.1.90. S2CID  85982302.
  16. ^ Knopf, FL (1974). "Calendario de muda presuplementaria de pelícanos blancos con notas sobre el cuerno del pico" (PDF) . Condor . 77 (3): 356–359. doi :10.2307/1366249. JSTOR  1366249.
  17. ^ Chernova, OF; Fadeeva, EO (2009). "La peculiar arquitectura de las plumas de contorno del emú ( Dromaius novaehollandiae , Struthioniformes)". Ciencias Biológicas Doklady . 425 : 175–179. doi :10.1134/S0012496609020264. S2CID  38791844.
  18. ^ Hieronymus, Tobin L.; Witmer, Lawrence M. (2010). "Homología y evolución de las ranfotecas compuestas aviares". The Auk . 127 (3): 590–604. doi :10.1525/auk.2010.09122. S2CID  18430834.
  19. ^ abc Stettenheim, Peter R. (2000). "La morfología tegumentaria de las aves modernas: una descripción general". Biología comparativa e integradora . 40 (4): 461–477. doi : 10.1093/icb/40.4.461 .
  20. ^ Klasing, Kirk C. (1999). "Anatomía y fisiología gastrointestinal aviar". Seminarios en medicina aviar y de mascotas exóticas . 8 (2): 42–50. doi :10.1016/S1055-937X(99)80036-X.
  21. ^ Ferguson-Lees, James; Christie, David A. (1 de enero de 2001). Rapaces del mundo . Londres, Reino Unido: Christopher Helm. pág. 66. ISBN. 978-0-7136-8026-3.
  22. ^ Harris, Tony; Franklin, Kim (2000). Alcaudones y alcaudones arbustivos . Londres, Reino Unido: Christopher Helm. pág. 15. ISBN 978-0-7136-3861-5.
  23. ^ VL Bels; Ian Q. Whishaw, eds. (2019). Alimentación en vertebrados: evolución, morfología, comportamiento, biomecánica . Cham, Suiza. ISBN 978-3-030-13739-7.OCLC 1099968357  .{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )
  24. ^ Gosner, Kenneth L. (junio de 1993). "Scopate tomia: ¿Una adaptación para manipular presas de caparazón duro?" (PDF) . The Wilson Bulletin . 105 (2): 316–324.
  25. ^ Ornelas, Juan Francisco. "Serrate Tomia: ¿Una adaptación para el robo de néctar en colibríes?" (PDF) . El alca . 111 (3): 703–710.
  26. ^ Madge, Steve; Burn, Hilary (1988). Aves silvestres . Londres, Reino Unido: Christopher Helm. págs. 143-144. ISBN. 978-0-7470-2201-5.
  27. ^ abc Pyle, Peter; Howell, Steve NG; Yunick, Robert P.; DeSante, David F. (1987). Guía de identificación de paseriformes de América del Norte . Bolinas, CA: Slate Creek Press. págs. 6–7. ISBN 978-0-9618940-0-9.
  28. ^ ab Borras, A.; Pascual, J.; Senar, JC (otoño de 2000). "¿Qué miden las diferentes medidas del pico y cuál es el mejor método para utilizar en aves granívoras?" (PDF) . Journal of Field Ornithology . 71 (4): 606–611. doi :10.1648/0273-8570-71.4.606. JSTOR  4514529. S2CID  86597085.
  29. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström y Grant (1999) p. 357
  30. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström y Grant (1999) p. 15
  31. ^ desde Howell (2007), pág. 23.
  32. ^ Russell, Peter J.; Wolfe, Stephen L.; Hertz, Paul E.; Starr, Cecie (2008). Biología: la ciencia dinámica . Vol. 2. Belmont, CA: Thomson Brooks / Cole. pág. 1255. ISBN. 978-0-495-01033-3.
  33. ^ Newman, Kenneth B. (2000). Pájaros de Newman por color. Struik. pág. 14. ISBN 978-1-86872-448-2.[ enlace muerto permanente ]
  34. ^ Wheelwright, NT (1985). "Tamaño de la fruta, ancho de la abertura y dietas de las aves frugívoras" (PDF) . Ecología . 66 (3): 808–818. Bibcode :1985Ecol...66..808W. doi :10.2307/1940542. JSTOR  1940542. Archivado desde el original (PDF) el 2016-04-08 . Consultado el 2013-10-31 .
  35. ^ Soler, JJ; Avilés, JM (2010). Halsey, Lewis George (ed.). "Competencia entre hermanos y visibilidad de las aperturas de los polluelos en aves altriciales: un estudio comparativo". PLoS ONE . ​​5 (5): e10509. Bibcode :2010PLoSO...510509S. doi : 10.1371/journal.pone.0010509 . PMC 2865545 . PMID  20463902. 
  36. ^ Hauber, Mark y Rebecca M. Kilner (2007). "Coevolución, comunicación y mimetismo entre el anfitrión y el polluelo en los pinzones parásitos: ¿quién imita a quién?" (PDF) . Behav. Ecol. Sociobiol . 61 (4): 497–503. Bibcode :2007BEcoS..61..497H. doi :10.1007/s00265-006-0291-0. S2CID  44030487. Archivado desde el original (PDF) el 20 de marzo de 2012.
  37. ^ Hunt, Sarah; Kilner, Rebecca M.; Langmore, Naomi E.; Bennett, Andrew TD (2003). "Colores de boca llamativos y ricos en luz ultravioleta en polluelos mendigos". Biology Letters . 270 (Supl 1): S‑25–S‑28. doi :10.1098/rsbl.2003.0009. PMC 1698012 . PMID  12952627. 
  38. ^ Schuetz, Justin G. (octubre de 2005). "Crecimiento reducido pero no supervivencia de polluelos con patrones de apertura alterados". Animal Behaviour . 70 (4): 839–848. doi :10.1016/j.anbehav.2005.01.007. ISSN  0003-3472. S2CID  53170955.
  39. ^ Nicola, Saino; Roberto, Ambrosini; Roberta, Martinelli; Paola, Ninni; Anders Pape, Møller (2003). "Gape coloration reliably reflects immunocompetence of barn stroke (Hirundo rustica) chicklings" (PDF) . Ecología del comportamiento . 14 (1): 16–22. doi : 10.1093/beheco/14.1.16 . Archivado desde el original (PDF) el 11 de julio de 2011 . Consultado el 27 de junio de 2010 .
  40. ^ Noble, DG; Davies, NB; Hartley, IR; McRae, SB (julio de 1999). "La boca roja del polluelo del cuco ( Cuculus canorus ) no es un estímulo supernormal para tres hospedadores comunes". Behaviour . 136 (9): 759–777. doi :10.1163/156853999501559. JSTOR  4535638.
  41. ^ Tanaka, Keita D.; Morimoto, Gen; Ueda, Keisuke (2005). "La mancha amarilla en el ala de un polluelo de cuco de Horsfield Cuculus fugax induce una percepción errónea por parte de los anfitriones: ¿imitando una boca abierta?". Journal of Avian Biology . 36 (5): 461–64. doi :10.1111/j.2005.0908-8857.03439.x. Archivado desde el original el 21 de octubre de 2012.
  42. ^ Zickefoose, Julie. "Backyard Mystery Birds" (Aves misteriosas del patio trasero). Bird Watcher's Digest . Consultado el 25 de junio de 2010 .
  43. ^ ab Capainolo, Peter; Butler, Carol (2010). ¿Qué tan rápido puede descender en picado un halcón?. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press. p. 51. ISBN 978-0-8135-4790-9.
  44. ^ Gellhorn, Joyce (2007). La perdiz nival de cola blanca: fantasmas de la tundra alpina . Boulder, Colorado: Johnson Books. pág. 110. ISBN 978-1-55566-397-1.
  45. ^ Ehrlich, Paul R.; Dobkin, David S.; Wheye, Darryl (1998). Manual del observador de aves: una guía de campo sobre la historia natural de las aves de América del Norte. Nueva York, NY: Simon and Schuster. pág. 209. ISBN 978-0-671-65989-9.
  46. ^ Carboneras, Carlos (1992). "Familia Diomedeidae (Albatros)". En del Hoyo, Josep; Elliott, Andrés; Sargatal, Jordi (eds.). Manual de aves del mundo . vol. 1: Avestruz a patos. Barcelona: Ediciones Lince. pag. 199.ISBN​ 978-84-87334-10-8.
  47. ^ Whitney, William Dwight; Smith, Benjamin Eli (1911). Diccionario y enciclopedia Century. Vol. 6. Nueva York: The Century Company. pág. 4123. LCCN  11031934.
  48. ^ Bock, Walter J. (1989). "Los organismos como máquinas funcionales: una explicación de la conectividad". American Zoologist . 29 (3): 1119–1132. doi : 10.1093/icb/29.3.1119 . JSTOR  3883510.
  49. ^ Tudge, Colin (2009). El pájaro: una historia natural de quiénes son las aves, de dónde vinieron y cómo viven. Nueva York, NY: Crown Publishers. p. 140. ISBN 978-0-307-34204-1.
  50. ^ Kaplan, Gisela T. (2007). Boca de rana leonada . Collingwood, Victoria: Csiro Publishing. págs. 40–41. ISBN 978-0-643-09239-6.
  51. ^ Harris, Mike P. (2014). "Envejecimiento del frailecillo atlántico Fratercula arctica en verano e invierno" (PDF) . Aves marinas . 27 . Centro de Ecología e Hidrología: 22–40. doi :10.61350/sbj.27.21. Archivado desde el original (PDF) el 11 de junio de 2016.
  52. ^ "Frailecillo de la isla Skomer" (PDF) . www.welshwildlife.org (ficha técnica). Mayo de 2011.
  53. ^ Diccionario Webster íntegro del idioma inglés
  54. ^ Eleanor Lawrence (2008). Diccionario de biología de Henderson (14.ª edición). Pearson Benjamin Cummings Prentice Hall. pág. 111. ISBN 978-0-321-50579-8.
  55. ^ Júpiter, Tony; Parr, Mike (2010). Loros: una guía de loros del mundo. A&C Black. pág. 17. ISBN 978-1-4081-3575-4.
  56. ^ ab Mougeo, François; Arroyo, Beatriz E. (22 de junio de 2006). "Reflectancia ultravioleta por la cera de las aves rapaces". Biology Letters . 2 (2): 173–176. doi :10.1098/rsbl.2005.0434. PMC 1618910 . PMID  17148356. 
  57. ^ Parejo, Deseada; Avilés, Jesús M.; Rodríguez, Juan (23 de abril de 2010). "Señales visuales y favoritismo de los padres en un ave nocturna". Cartas de biología . 6 (2): 171-173. doi :10.1098/rsbl.2009.0769. PMC 2865047 . PMID  19864276. 
  58. ^ Leopold, Aldo Starker (1972). Fauna y flora de México: aves y mamíferos de caza. Berkeley, CA: University of California Press. p. 202. ISBN 978-0-520-00724-6.
  59. ^ Alderton, David (1996). Guía de periquitos para el cuidador de aves . Tetra Press. pág. 12.
  60. ^ King y McLelland (1985) pág. 376
  61. ^ ab Elliot, Daniel Giraud (1898). Las aves silvestres de los Estados Unidos y las posesiones británicas. Nueva York, NY: FP Harper. p. xviii. LCCN  98001121.
  62. ^ Perrins, Christopher M. (1974). Pájaros . Londres, Reino Unido: Collins. pág. 24. ISBN. 978-0-00-212173-6.
  63. ^ Petrie, Chuck (2006). Por qué los patos hacen eso: 40 comportamientos distintivos de los patos explicados y fotografiados . Minocqua, WI: Willow Creek Press. pág. 31. ISBN 978-1-59543-050-2.
  64. ^ Goodman, Donald Charles; Fisher, Harvey I. (1962). Anatomía funcional del aparato de alimentación en aves acuáticas (Aves: Anatidae) . Carbondale, IL: Southern Illinois University Press. pág. 179. OCLC  646859135.
  65. ^ King y McLelland (1985) pág. 421
  66. ^ Dunn, Jon L.; Alderfer, Jonathan, eds. (2006). Guía de campo de las aves de Norteamérica (5.ª ed.). Washington, DC: National Geographic. pág. 40. ISBN 978-0-7922-5314-3.
  67. ^ Mullarney, Svensson, Zetterström y Grant (1999) p. 40
  68. ^ ab Lederer, Roger J. "El papel de las cerdas rictales aviares" (PDF) . The Wilson Bulletin . 84 (2): 193–197.
  69. ^ ab Conover, Michael R.; Miller, Don E. (noviembre de 1980). "Función de las cerdas de Rictal en el papamoscas sauce" (PDF) . The Condor . 82 (4): 469–471. doi :10.2307/1367580. JSTOR  1367580.
  70. ^ abc Cunningham, Susan J.; Alley, Maurice R.; Castro, Isabel (enero de 2011). "Histología y morfología de las plumas de cerdas faciales en aves de Nueva Zelanda: implicaciones para la función". Journal of Morphology (PDF). 272 ​​(1): 118–128. doi :10.1002/jmor.10908. PMID  21069752. S2CID  20407444.
  71. ^ ab Perrins, Christopher M.; Attenborough, David; Arlott, Norman (1987). Guía de nueva generación de las aves de Gran Bretaña y Europa . Austin, TX: University of Texas Press. pág. 205. ISBN 978-0-292-75532-1.
  72. ^ Clark, George A. Jr. (septiembre de 1961). "Aparición y cronología de los dientes de huevo en las aves" (PDF) . The Wilson Bulletin . 73 (3): 268–278.
  73. ^ Harris, Tim, ed. (2009). National Geographic Complete Birds of the World . Washington, DC: National Geographic. pág. 23. ISBN 978-1-4262-0403-6.
  74. ^ Kaiser, Gary W. (2007). El pájaro interior: anatomía y evolución . Vancouver, BC: University of Washington Press. pág. 26. ISBN 978-0-7748-1344-0.
  75. ^ Ralph, Charles L. (mayo de 1969). "El control del color en las aves". Zoólogo estadounidense . 9 (2): 521–530. doi : 10.1093/icb/9.2.521 . JSTOR  3881820. PMID  5362278.
  76. ^ abcd Hill, Geoffrey E. (2010). Coloración de las aves de National Geographic . Washington, DC: National Geographic. págs. 62–66. ISBN
     978-1-4262-0571-2.
  77. ^ abc Rogers, Lesley J.; Kaplan, Gisela T. (2000). Canciones, rugidos y rituales: comunicación en aves, mamíferos y otros animales . Boston, MA: Harvard University Press. pp. 20, 83, 155. ISBN 978-0-674-00827-4.
  78. ^ abc Jouventin, Pierre; Nolan, Paul M.; Örnborg, Jonas; Dobson, F. Stephen (febrero de 2005). "Manchas ultravioleta en pingüinos rey y emperador". El cóndor . 113 (3): 144–150. doi : 10.1650/7512 . S2CID  85776106.
  79. ^ Campbell, Bernard Grant, ed. (1972). Selección sexual y el origen del hombre: el eje darwiniano. New Brunswick, NJ: Transaction Publishers. p. 186. ISBN 978-0-202-02005-1.
  80. ^ Thompson, Bill; Blom, Eirik AT; Gordon, Jeffrey A. (2005). Identifíquese: los 50 desafíos más comunes para la identificación de aves. Nueva York, NY: Houghton Mifflin Harcourt. p. 128. ISBN 978-0-618-51469-4.
  81. ^ O'Brien, Michael; Crossley, Richard; Karlson, Kevin (2006). The Shorebird Guide . Nueva York, NY: Houghton Mifflin. pág. 76. ISBN 978-0-618-43294-3.
  82. ^ Howell (2007) pág. 21
  83. ^ Parkes, AS; Emmens, CW (1944). "Efecto de los andrógenos y los estrógenos en las aves". En Harris, Richard S.; Thimann, Kenneth Vivian (eds.). Vitaminas y hormonas . Vol. 2. Nueva York, NY: Academic Press. p. 371. ISBN. 978-0-12-709802-9.
  84. ^ Bhullar, Bhart-Anjan S.; Morris, Zachary S.; Sefton, Elizabeth M.; Tok, Atalay; Tokita, Masayoshi; Namkoong, Bumjin; Camacho, Jasmin; Burnham, David A.; Abzhanov, Arhat (julio de 2015). "Un mecanismo molecular para el origen de una innovación evolutiva clave, el pico y el paladar de las aves, revelado por un enfoque integrador de las principales transiciones en la historia de los vertebrados: MECANISMO DE DESARROLLO PARA EL ORIGEN DEL PICO DE LAS AVES". Evolution . 69 (7): 1665–1677. doi :10.1111/evo.12684. PMID  25964090. S2CID  205124061.
  85. ^ ab Abzhanov, Arhat; Protas, Meredith; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R.; Tabin, Clifford J. (3 de septiembre de 2004). "Bmp4 y variación morfológica de los picos en los pinzones de Darwin". Science . 305 (5689): 1462–1465. Bibcode :2004Sci...305.1462A. doi :10.1126/science.1098095. ISSN  0036-8075. PMID  15353802. S2CID  17226774.
  86. ^ ab Abzhanov, Arhat; Kuo, Winston P.; Hartmann, Christine; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R.; Tabin, Clifford J. (agosto de 2006). "La vía de la calmodulina y la evolución de la morfología del pico alargado en los pinzones de Darwin". Nature . 442 (7102): 563–567. Bibcode :2006Natur.442..563A. doi :10.1038/nature04843. ISSN  0028-0836. PMID  16885984. S2CID  2416057.
  87. ^ Ito, Yoshihiro; Yeo, Jae Yong; Chytil, Anna; Han, junio; Bringas, Pablo; Nakajima, Akira; Shuler, Charles F.; Moisés, Harold L.; Chai, Yang (1 de noviembre de 2003). "La inactivación condicional de Tgfbr2 en la cresta neural craneal provoca defectos de paladar hendido y calvaria". Desarrollo . 130 (21): 5269–5280. doi :10.1242/dev.00708. ISSN  1477-9129. PMID  12975342. S2CID  10925294.
  88. ^ Mallarino, R.; Grant, PR; Grant, BR; Herrel, A.; Kuo, WP; Abzhanov, A. (8 de marzo de 2011). "Dos módulos de desarrollo establecen variación tridimensional de la forma del pico en los pinzones de Darwin". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (10): 4057–4062. Bibcode :2011PNAS..108.4057M. doi : 10.1073/pnas.1011480108 . ISSN  0027-8424. PMC 3053969 . PMID  21368127. 
  89. ^ Samour (2000) pág. 7
  90. ^ Patel, Meera (otoño de 2007). "Electrorrecepción del ornitorrinco". Biología 342: Comportamiento animal. Portland, OR: Reed College .
  91. ^ "Ornitorrinco". LiveScience . 4 de agosto de 2014. 27572.
  92. ^ abcd Clayton, [ cita deficiente ] ; Lee, [ cita deficiente ] ; Tompkins, [ cita deficiente ] ; Brodie, [ cita deficiente ] (septiembre de 1999). "Selección natural recíproca en fenotipos huésped-parásito" (PDF) . The American Naturalist . 154 (3): 261–270. doi :10.1086/303237. hdl : 10536/DRO/DU:30056229 . ISSN  1537-5323. PMID  10506542. S2CID  4369897. Archivado desde el original (PDF) el 2020-09-12 . Consultado el 2019-09-05 .
    {{cite journal}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )[ Se necesita cita completa ]
  93. ↑ Pomeroy, DE (febrero de 1962). «Aves con picos anormales» (PDF) . British Birds . 55 (2): 49–72. Archivado desde el original (PDF) el 19 de febrero de 2018. Consultado el 18 de febrero de 2018 .
  94. ^ Boyd, [ cita deficiente ] (1951). "Un estudio del parasitismo de Sturnus vulgaris L. en América del Norte". Revista de Parasitología . 37 (1): 56–84. doi :10.2307/3273522. JSTOR  3273522. PMID  14825028.{{cite journal}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )[ Se necesita cita completa ]
  95. ^ Worth, [ cita deficiente ] (1940). "Una nota sobre la diseminación de Mallophage ". Bird-Banding . 11 : 23, 24.{{cite journal}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )[ Se necesita cita completa ]
  96. ^ Ash, [ cita deficiente ] (1960). "Un estudio de los malófagos de las aves con especial referencia a su ecología". Ibis . 102 : 93–110. doi :10.1111/j.1474-919X.1960.tb05095.x.{{cite journal}}: CS1 maint: nombres múltiples: lista de autores ( enlace ) CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )[ Se necesita cita completa ]
  97. ^ Clayton, Dale H.; Moyer, Brett R.; Bush, Sarah E.; Jones, Tony G.; Gardiner, David W.; Rhodes, Barry B.; Goller, Franz (22 de abril de 2005). "Importancia adaptativa de la morfología del pico de las aves para el control de ectoparásitos". Actas de la Royal Society of London B: Biological Sciences . 272 ​​(1565): 811–817. doi :10.1098/rspb.2004.3036. ISSN  0962-8452. PMC 1599863 . PMID  15888414. 
  98. ^ Moyer, Brett R.; Peterson, A. Townsend; Clayton, Dale H. (2002). "Influencia de la forma del pico en la carga de ectoparásitos en las charas de California" (PDF) . El cóndor . 104 (3): 675–678. doi :10.1650/0010-5422(2002)104[0675:iobsoe]2.0.co;2. hdl : 1808/16618 . ISSN  0010-5422. S2CID  32708877.
  99. ^ Clayton, DH; Walther, BA (1 de septiembre de 2001). "Influencia de la ecología y la morfología del hospedador en la diversidad de piojos de las aves neotropicales". Oikos . 94 (3): 455–467. Bibcode :2001Oikos..94..455C. doi :10.1034/j.1600-0706.2001.940308.x. ISSN  1600-0706.
  100. ^ Tattersall, Glenn J.; Andrade, Denis V.; Abe, Augusto S. (24 de julio de 2009). "El intercambio de calor del pico del tucán revela un radiador térmico vascular controlable". Science . 325 (5949): 468–470. Bibcode :2009Sci...325..468T. doi :10.1126/science.1175553. PMID  19628866. S2CID  42756257.
  101. ^ Greenbert, Russell; Danner, Raymond; Olsen, Brian; Luther, David (14 de julio de 2011). "Las altas temperaturas estivales explican la variación del tamaño del pico en los gorriones de marisma". Ecografía . online first (2): 146–152. doi :10.1111/j.1600-0587.2011.07002.x.
  102. ^ Phillips, Polly K.; Sanborn, Allen F. (diciembre de 1994). "Un estudio termográfico infrarrojo de la temperatura superficial en tres ratites: avestruz, emú y casuario de doble barba". Journal of Thermal Biology . 19 (6): 423–430. Bibcode :1994JTBio..19..423P. doi :10.1016/0306-4565(94)90042-6.
  103. ^ "Evolución del pico de las aves: las aves reducen sus 'facturas de calefacción' en climas fríos". Science Daily . 23 de junio de 2010 . Consultado el 12 de marzo de 2012 .
  104. ^ Bierma, Nathan (12 de agosto de 2004). "Añade esto a tu lista de vida: 'Observación de aves' ha inspirado un montón de palabras". Chicago Tribune . Consultado el 6 de junio de 2011 .
  105. ^ Terres, John K. (1980). Enciclopedia de aves de América del Norte de la Sociedad Audubon. Nueva York, Nueva York: Alfred A. Knopf. ISBN 978-0-394-46651-4.
  106. ^ Schreiber, Elizabeth Anne; Burger, Joanna, eds. (2002). Biología de las aves marinas . Boca Raton, FL: CRC Press. p. 325. ISBN 978-0-8493-9882-7.
  107. ^ Armstrong (1965) pág. 7
  108. ^ Wilson, Edward O. (1980). Sociobiología . Boston, MA: Harvard University Press. pág. 227. ISBN 978-0-674-81624-4.
  109. ^ Amerson, A. Binion (mayo de 1967). "Incidencia y transferencia de Rhinonyssidae (Acarina: Mesostigmata) en charranes hollín ( Sterna fuscata )". Revista de Entomología Médica . 4 (2): 197–9. doi : 10.1093/jmedent/4.2.197. PMID  6052126.
  110. ^ Park, FJ (marzo de 2011). "Tricomoniasis aviar: un estudio de las lesiones y la prevalencia relativa en una variedad de especies de aves cautivas y de vida libre, como se observa en una clínica aviar australiana". The Journal of the Australia Veterinary Association . 89 (3): 82–88. doi :10.1111/j.1751-0813.2010.00681.x. PMID  21323655.
  111. ^ Partridge, Eric (2001). Shakespeare's Bawdy (4.ª ed.). Londres, Reino Unido: Routledge Classics 2001. pág. 82. ISBN 978-0-415-25553-0.
  112. ^ Burton, Maurice; Burton, Robert (1980). La enciclopedia internacional de la vida silvestre . Vol. 12. Nueva York, NY: Marshall Cavendish Corp. p. 1680.
  113. ^ ab Grandin, Temple (2010). Mejorar el bienestar animal: un enfoque práctico . Oxfordshire, Reino Unido: CABI. p. 110. ISBN 978-1-84593-541-2.
  114. ^ Race Foster; Marty Smith. "Picos de aves: anatomía, cuidados y enfermedades". Educación para mascotas . Archivado desde el original el 4 de junio de 2012. Consultado el 16 de abril de 2012 .[ ¿ Fuente autopublicada? ]
  115. ^ Ash, Lydia (2020) [2004]. "Cómo hacer frente a tu Raptor". El aprendiz moderno . Archivado desde el original el 6 de abril de 2005. Consultado el 16 de abril de 2012 .
  116. ^ Cunningham, Susan J.; Alley, MR; Castro, I.; Potter, MA; Cunningham, M.; Pyne, MJ (2010). "La morfología del pico de los ibis sugiere un sistema sensorial táctil remoto para la detección de presas". The Auk . 127 (2): 308–316. doi : 10.1525/auk.2009.09117 . S2CID  85254980.
  117. ^ Demery, Zoe P.; Chappell, J.; Martin, GR (2011). "Visión, tacto y manipulación de objetos en los loros senegaleses Poicephalus senegalus". Actas de la Royal Society B . 278 (1725): 3687–3693. doi :10.1098/rspb.2011.0374. PMC 3203496 . PMID  21525059. 

Bibliografía

Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Picos .
  • Armstrong, Edward Allworthy (1965). Exhibición y comportamiento de las aves: una introducción al estudio de la psicología de las aves . Nueva York, NY: Dover Publications. LCCN  64013457.
  • Campbell, Bruce; Lack, Elizabeth, eds. (1985). Un diccionario de aves . Carlton, Inglaterra: T y AD Poyser. ISBN 978-0-85661-039-4.
  • Coues, Elliott (1890). Manual de ornitología general y de campo. Londres, Reino Unido: Macmillan and Co. p. 1. OCLC  263166207.
  • Gilbertson, Lance (1999). Manual de laboratorio de zoología (4.ª edición). Nueva York, NY: McGraw Hill Companies. ISBN 978-0-07-237716-3.
  • Gill, Frank B. (1995). Ornitología (2.ª ed.). Nueva York, NY: WH Freeman and Company. ISBN 978-0-7167-2415-5.
  • Girling, Simon (2003). Enfermería veterinaria de mascotas exóticas . Oxford, Reino Unido: Blackwell Publishing. ISBN 978-1-4051-0747-1.
  • Hill, Geoffrey E. (2010). Coloración de las aves de National Geographic . Washington, DC: National Geographic. ISBN 978-1-4262-0571-2.
  • Howell, Steve NG (2007). Gaviotas de las Américas . Nueva York, NY: Houghton Mifflin Company. ISBN 978-0-618-72641-7.
  • King, Anthony Stuart; McLelland, John, eds. (1985). Forma y función en las aves . Vol. 3. Londres, Reino Unido: Academic Press. ISBN 978-0-12-407503-0.
  • Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterström, Dan; Grant, Peter J. (1999). Collins Bird Guide: La guía de campo más completa de las aves de Gran Bretaña y Europa . Londres, Reino Unido: Harper Collins. ISBN. 978-0-00-711332-3.
  • Proctor, Noble S.; Lynch, Patrick J. (1998). Manual de ornitología: Estructura y función de las aves . New Haven, Connecticut: Yale University Press. ISBN 978-0-300-07619-6.
  • Rogers, Lesley J.; Kaplan, Gisela T. (2000). Canciones, rugidos y rituales: comunicación en aves, mamíferos y otros animales . Boston, MA: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00827-4.
  • Samour, Jaime, ed. (2000). Medicina Aviar . Londres, Reino Unido: Mosby. ISBN 978-0-7234-2960-9.
Obtenido de "https://es.wikipedia.org/w/index.php?title=Pico&oldid=1248003514"