Cardenales

Cardenales Rango temporal: Mioceno - Holoceno ,12–0  millones Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte
Macho reproductor de dickcissel ( Spiza americana ).
Cardenal norteño macho ( Cardenalis cardinalis ).
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Aves
Orden:	Paseriformes
Superfamilia:	Emberizoidea
Familia:	Cardenales Ridgway , 1901
Especie tipo
Loxia cardinalis Linneo , 1758
Géneros
Pheucticus Granatellus Spiza Cianoloxia Amaurospiza Cianocompsa Passerina Habia Chlorothraupis Cardinalis Caryothraustes Periporphyrus Driophlox Piranga

Cardinalidae (a veces denominados " cardenales-picogruesos " o simplemente " cardenales ") es una familia de aves paseriformes endémicas del Nuevo Mundo que consiste en cardenales , picogruesos y escribanos . También incluye varios otros géneros como Piranga , similar a la tángara, y Granatellus, similar a la curruca . La pertenencia a esta familia no se define fácilmente por una sola o incluso un conjunto de características físicas, sino por trabajo molecular. Entre los pájaros cantores, varían de tamaño medio a relativamente grandes, y tienen rasgos robustos, algunas especies con picos grandes y pesados.

Los miembros de este grupo son apreciados por sus brillantes plumajes de color rojo, amarillo o azul que se observan en muchos de los machos reproductores de esta familia. La mayoría de las especies son reproductoras monógamas que anidan en nidos de copa abierta , y los padres se turnan para incubar el nido y cuidar de sus crías. La mayoría son especies arbóreas , aunque el sapo es un ave de pradera que vive en el suelo .

En términos de conservación, la mayoría de los miembros de esta familia están considerados como de menor preocupación por la Lista Roja de la UICN , aunque unas pocas aves, como el semillero de Carrizal , se consideran en peligro de extinción .

Los picogruesos, los semilleros y los cardenales tienen picos grandes, mientras que los Granatellus y los escribanos tienen picos pequeños. Los cardenalidos tangaras tienen picos robustos y casi puntiagudos, y algunas especies de piranga tienen dentaduras a lo largo del borde de sus picos superiores. ^[1] Esta forma del pico no siempre es un indicador de parentesco, ya que las diversas especies de cardenalidos azules, como el picogrueso azul y los picogruesos Cyanoloxia , están relacionados con los escribanos. De manera similar, los cardenalidos tangaras están más cerca de los cardenales y los picogruesos enmascarados (ver más en la sección de sistemática). La cabeza es de tamaño mediano a grande, con una longitud de cuello mediana. El cuerpo de los cardenalidos varía de pequeño a mediano con longitudes de 4,5 a 11 pulgadas (11 a 28 cm). Las patas también son de longitud corta a mediana. Las alas son medianas y puntiagudas. Los cardenalidos tienen nueve plumas primarias visibles y la décima pluma primaria es corta en comparación. ^{[2] [3] [4]}

Los plumajes de los cardenales son sexualmente dicromáticos , ya que muchos machos de varias especies muestran rojos brillantes, naranjas, azules o negros. En la mayoría de las especies templadas, los machos experimentarán una muda entre estaciones, por lo que los machos no reproductores se parecerán un poco a las hembras de su especie. Estas especies, como el azulejo índigo , exhibirán un ciclo de muda complejo que pasa por cuatro etapas diferentes de cobertura de plumaje durante su primer año de vida. Desde la primavera hasta el verano, las aves comienzan con un plumaje juvenil hasta un plumaje suplementario, luego cambian a un primer plumaje básico (no reproductivo) de otoño a invierno y finalmente alcanzan el primer plumaje alternativo (reproductivo). Los adultos generalmente tendrán el ciclo básico de dos mudas cambiando a básico o parcial a fines del verano o en otoño, y luego volverán a alternarse nuevamente en la primavera. Los machos de las especies tropicales tendrán la misma coloración durante todo el año. Las hembras de todas las especies son de coloración más opaca en comparación, a menudo tienen una coloración más clara de los machos. El patrón de muda en la mayoría de los cardenalidos exhibe una maduración tardía del plumaje, lo que hace que los pájaros machos de primer año a menudo estén en plumaje no reproductivo o en una etapa intermedia. ^[2] El patrón de muda en los cardenalidos se divide en dos tipos. Una muda preformativa es una muda parcial donde solo se reemplazan las plumas del cuerpo, pero no las plumas de las alas y la cola, lo que se ve en muchas especies templadas y neotropicales. El segundo tipo es una muda preformativa excéntrica cuando solo se reemplazan las plumas primarias externas y las secundarias internas. Esta muda se observa en algunas especies de Cyanoloxia y Passerina . ^{[5] [6]}

Tradicionalmente, los miembros de este grupo se clasificaban como una tribu de la familia de los pinzones Fringillidae ( Cardinalini ), caracterizada por picos pesados, cónicos y trituradores de semillas. El grupo estaba formado por los géneros Pheucticus , Parkerthraustes , Saltator , Spiza , Cyanocompsa , Cyanoloxia , Porphyrospiza , Passerina , Caryothraustes , Periporphyrus y Cardinalis . El problema al que se habían enfrentado los taxonomistas era que no había rasgos morfológicos unificadores que estuvieran de acuerdo en varios estudios. ^[7] En 2007, un estudio de ADN mitocondrial realizado por Klicka, Burns y Spellman que muestreó todos los géneros mencionados anteriormente y 34 de las 42 especies en total, encontró que los géneros Parkerthraustes , Saltator y Porphyrospiza no eran miembros del linaje cardinal, sino que se encuentran en todo el linaje de las tangaras ( Thraupidae ). Los géneros clasificados como tráupidos en ese momento, Piranga , Habia , Chlorothraupis y Amaurospiza , se encuentran como parte de la radiación cardinalida. Además, el género Granatellus , originalmente clasificado como una curruca parúlida , también se encuentra como parte de Cardinalidae. ^[8] El estudio encontró que con esta nueva relación Cardinalidae puede clasificarse en cinco subgrupos, que han sido respaldados por estudios posteriores. Los cinco subclados consisten en el linaje Habia ( Habia y Chlorothraupis ), el linaje "enmascarado" ( Piranga , Caryothraustes , Periporphyrus , Rhodothraupis y Cardinalis ), el linaje Granatellus , el linaje "azul" ( Cyanocompsa , Amaurospiza , Cyanoloxia , Passerina y Spiza ) y el linaje Pheucticus . ^[8] Estos subclados y la membresía de estos géneros han sido ampliamente respaldados en estudios posteriores. ^{[9] [10]} Un artículo de 2021 de Guallar et al. basado en el patrón de muda preformativa de los cardenalidos sugirió que el antepasado de este grupo era un ave que habitaba en los bosques y que se dispersó en hábitats abiertos en numerosas ocasiones. ^[6]

Los cardenalidos forman parte de un grupo más grande de aves cantoras endémicas de América, Emberizoidea , que también incluye a los tráupidos y parúlidos antes mencionados, así como a los ictéridos (mirlos del Nuevo Mundo), los paserelídos (gorriones del Nuevo Mundo) y varias familias que contienen uno o un par de géneros. Varios estudios han situado a los cardenalidos como el grupo hermano de los tráupidos, ^[9] los mitrospingidae (una pequeña familia cuyos géneros se clasificaban anteriormente como tráupidos), ^[11] o como el grupo hermano de un clado que contiene a los tráupidos y a los mitrospingidos. ^[10] Al menos un estudio sugirió que los cardenalidos podrían tratarse como una subfamilia de los tráupidos. ^[12]

El cladograma a nivel de género de Cardinalidae que se muestra a continuación se basa en un estudio filogenético molecular publicado en 2024 que analizó las secuencias de ADN que flanquean los elementos ultraconservados (UCE). ^[13] El número de especies en cada género se toma de la lista mantenida por Frank Gill , Pamela C. Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). ^[14]

Las siguientes 53 especies y 14 géneros están reconocidos por el COI a partir de julio de 2024: ^[14]

Imagen	Género	Especies vivas
	Pheucticus L. Reichenbach, 1850	Picogordo amarillo , Pheucticus chrysopeplus Picogrueso de muslos negros , Pheucticus tibialis Picogordo dorado , Pheucticus chrysogaster Picogrueso de lomo negro , Pheucticus aureoventris Picogrueso pechirrosa , Pheucticus ludovicianus Picogrueso de cabeza negra , Pheucticus melanocephalus
	Granatelo Bonaparte, 1850	Charla de pecho rojo , Granatellus venustus Chara de garganta gris , Granatellus sallaei Charla pechirrosa , Granatellus pelzelni
	Spiza Bonaparte, 1824	Cisne de pico , Spiza americana
	Cianocoxia Bonaparte, 1850	Picogordo azul glauco , Cyanoloxia glaucocaerulea Picogrueso azul-negro , Cyanoloxia cyanoides Picogrueso amazónico , Cyanoloxia rothschildii Pico grueso ultramarino , Cyanoloxia brissonii
	Amaurospiza Cabanis, 1861	Semillero de Cabanis , Amaurospiza concolor Semillero ecuatoriano , Amaurospiza aequatorialis Semillero azul negruzco , Amaurospiza moesta Semillero de Carrizal , Amaurospiza carrizalensis
	Cyanocompsa Cabanas, 1861	Escribano azul , Cyanocompsa parellina
	Passerina Vieillot, 1816, pájaros norteamericanos	Picogrueso azul , Passerina caerulea Escribano índigo , Passerina cyanea Escribano lázuli , Passerina amoena Escribano variado , Passerina versicolor Azulejo pintado , Passerina ciris Escribano de vientre rosado , Passerina rositae Escribano pecho naranja , Passerina leclancherii
	Habia Blyth, 1840	Tangara hormiguera de corona roja , Habia rubica
	Chlorothraupis Salvin y Godman, 1883	Tangara de Carmiol , Chlorothraupis carmioli Tangara de lomo amarillo , Chlorothraupis frenata Tangara de anteojos limón , Chlorothraupis olivacea Tangara pechiocre , Chlorothraupis stolzmanni
	Cardenal Bonaparte, 1838	Cardenal norteño , Cardinalis cardinalis Cardenal bermellón , Cardinalis phoeniceus Pirroloxia , Cardinalis sinuatus
	Caryotraustes L. Reichenbach, 1850	Picogrueso de cara negra , Caryothraustes poliogaster Picogordo verde amarillento , Caryothraustes canadensis
	Periporphyrus L. Reichenbach, 1850	Picogrueso rojo y negro , Periporphyrus erythromelas Picogordo de collar carmesí , Periporphyrus celaeno
	Driophlox Scott, BF, Chesser, Unitt y Burns, KJ, 2024	Tangara hormiguera de garganta roja , Driophlox fuscicauda Tangara hormiguera de mejillas negras , Driophlox atrimaxillaris Tangara de hormigas fuliginosas , Driophlox gutturalis Tangara hormiguera crestada , Driophlox cristata
	Piranga viejita, 1808	Tangara color de llama , Piranga bidentata Tangara de pico dentado , Piranga lutea Tangara roja , Piranga flava Tangara hepática , Piranga flava Tangara de verano , Piranga rubra Tangara garganta rosada , Piranga roseogularis Tangara escarlata , Piranga olivacea Tangara occidental , Piranga ludoviciana Tangara de alas blancas , Piranga leucoptera Tangara de cabeza roja , Piranga erythrocephala Tangara de capucha roja , Piranga rubriceps

Los cardenalidos se pueden encontrar desde Canadá hasta el norte de Argentina y Uruguay , siendo América Central la que tiene la mayor concentración de especies. Las especies se encuentran durante todo el año en el centro de los Estados Unidos y el este de los Estados Unidos hasta los neotrópicos . Los cardenalidos que se encuentran en las Indias Occidentales son migrantes no reproductivos y los del oeste de los Estados Unidos y Canadá son migrantes reproductores. ^[3] El tángara occidental es la especie más septentrional de la familia, y sus áreas de reproducción se encuentran en las partes meridionales de los Territorios del Noroeste . El cardenal norteño se ha introducido en Hawái y Bermudas . Ocupan una variedad de hábitats, desde bosques hasta pastizales y matorrales áridos. La mayoría de las especies de cardenalidos de América del Norte migran al sur para pasar el invierno, ya sea más al sur en el continente o extendiéndose hacia los neotrópicos, excepto el cardenal norteño y la pyrrhuloxia , que permanecen todo el año. Las especies neotropicales son residenciales durante todo el año en su área de distribución. ^[2]

Los cardenales, el sapo común, los semilleros, los escribanos y los picogruesos tienen picos más gruesos que trituran semillas, lo que les permite alimentarse en gran medida de frutas y semillas fuera de la temporada de reproducción (especialmente en el invierno para las especies del norte como el sapo común y el cardenal norteño antes mencionados). Una vez que comienza su temporada de reproducción, los miembros de este grupo se complementarán con presas invertebradas , vitales para criar a sus crías y reabastecer sus costos energéticos de reproducción y otras actividades diarias. Los géneros Chlorothraupis , Habia , Piranga y Granatellus tienen picos ligeramente más largos y menos profundos, y su dieta consiste principalmente en insectos , frutas , néctar y savia, y menos en semillas . ^[4] Los cardenales generalmente se alimentan solos a niveles bajos o en el suelo, aunque algunos como Piranga y los picogruesos se alimentan en lo alto del dosel de los árboles. Muchos acudirán a los comederos para pájaros, especialmente durante el invierno. ^[2]

Casi todos los cardenalidos son criadores monógamos y son altamente territoriales. A pesar de ser monógamos, esto es solo durante la temporada de reproducción, y cada año las aves pueden asociarse con un ave diferente. La única excepción es el dickcissel, que es una especie polígama que anida en pastos densos y juncos . Otras especies no monógamas incluyen los pájaros azules lazuli y los pájaros azules pintados que realizan cópulas extra con múltiples parejas. La familia es conocida por sus intensos y brillantes cantos. En algunas especies, como el pájaro azul lazuli y el pájaro azul índigo, el ave aprende a cantar por coincidencia, lo que significa que los machos en el primer año de reproducción aprenderán copiando los cantos de los machos cercanos, en lugar de aprenderlos mientras están en el nido. Aún más inusuales son las hembras de algunas especies, como la tángara escarlata , ^[1] el cardenal norteño, la pyrrhuloxia y el picogrueso de cabeza negra , que también cantan. En las especies templadas, la temporada de reproducción ocurre anualmente, mientras que en las especies tropicales es durante todo el año. La temporada de cría está sincronizada con la abundancia de insectos. La mayoría de las especies construyen nidos en forma de copa abierta hechos de hierbas y ramitas , según la especie. Estos nidos estarían en los árboles, a menudo en lo alto de la copa. La construcción del nido la realizan ambos miembros de la pareja o la hembra sola. El macho y la hembra se turnan para incubar el nido, a menudo el macho alimenta a la hembra. ^[2] En una nidada hay en promedio de 1 a 6 huevos, siendo las especies tropicales las que ponen menos. ^[15] Los cardenales producen de una a tres nidadas por temporada. Al igual que con otros paseriformes, las crías nacen altriciales y empluman entre una y dos semanas. ^[15]

En 2021, la Lista Roja de la UICN considera que casi el 82 por ciento de los cardenales son de menor preocupación . Sin embargo, hay un puñado de especies que son motivo de preocupación para la conservación . El azulejo ventrirrosado es una especie endémica casi amenazada , ya que se encuentra en una pequeña zona de Oaxaca y Chiapas , México ; la tangara hormiguera de mejillas negras es otra especie endémica que se encuentra en la península de Osa en Costa Rica y el semillero carrizal es una especie en peligro crítico que se encuentra en los matorrales de bambú espinoso en el sotobosque del bosque caducifolio en un rincón remoto del sureste de Venezuela . Todas estas especies están amenazadas por la pérdida de hábitat y el confinamiento dentro de su área de distribución mucho más pequeña. La UICN aún no ha reevaluado las otras especies de semilleros del género Amaurospiza . ^[4]

A pesar de que la gran mayoría de las especies están clasificadas como de menor preocupación, ha habido una creciente preocupación sobre cómo la actual crisis climática afectará la distribución y migración de muchas especies en todo el mundo. Un estudio dirigido por la Dra. Brooke L. Bateman publicado en julio de 2020 se centró en el riesgo que enfrentarán las aves de América del Norte debido al cambio climático y las medidas necesarias para protegerlas. El primer estudio evaluó 604 especies de los Estados Unidos y descubrió que si el planeta se calentara 3,0 grados Celsius, muchas especies, especialmente aves árticas, aves acuáticas y aves de los bosques boreales y occidentales, serán muy vulnerables al cambio climático y será necesario implementar futuros esfuerzos de conservación. ^[16] Entre las especies muestreadas, las especies norteamericanas de Piranga y Pheucticus son las más vulnerables al clima de los cardenalidos. ^[17] Estas especies perderán una cantidad sustancial de su área de distribución o migrarán hacia el norte para escapar del cambio repentino en su hábitat.

Una posible especie extinta es el controvertido escribano de Townsend , una supuesta especie enigmática relacionada con el dickcissel. El escribano de Townsend solo se conoce a partir de un único espécimen tipo recolectado en el condado de Chester, Pensilvania, por John Kirk Townsend y descrito por John James Audubon en 1834. El espécimen se encuentra en el Museo Nacional de Historia Natural . No se ha realizado trabajo genético sobre esta ave, pero se ha realizado observación del plumaje. La controversia surge de la incertidumbre de los autores sobre si el ave es una especie extinta, una variante de color rara del dickcissel o un híbrido de hembra de dickcissel y macho de picogrueso azul. Si el ave es de hecho simplemente un dickcissel, carece de cualquiera de las características de campo conocidas observadas en la especie en todas las etapas de vida y sexos. ^[18]

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Wikispecies tiene información relacionada con Cardinalidae .

• Vídeos, fotos y sonidos de los Cardinalidae en Internet Bird Collection
• Sonidos de los cardenales en xeno-canto.org
• Cardenal norteño (información sobre aves) en petinfospot.com
• Cardenal norteño, incluidos clips de sonido y vídeo, en el Laboratorio de Ornitología de Cornell