Fisiología vegetal

La fisiología vegetal es una subdisciplina de la botánica que se ocupa del funcionamiento o fisiología de las plantas . ^[1]

Los fisiólogos vegetales estudian los procesos fundamentales de las plantas, como la fotosíntesis , la respiración , la nutrición vegetal , las funciones de las hormonas vegetales , los tropismos , los movimientos násticos , el fotoperiodismo , la fotomorfogénesis , los ritmos circadianos , la fisiología del estrés ambiental , la germinación de las semillas , la latencia y la función de los estomas y la transpiración . La fisiología vegetal interactúa con los campos de la morfología vegetal (estructura de las plantas), la ecología vegetal (interacciones con el medio ambiente), la fitoquímica ( bioquímica de las plantas), la biología celular , la genética, la biofísica y la biología molecular .

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El campo de la fisiología vegetal incluye el estudio de todas las actividades internas de las plantas, aquellos procesos químicos y físicos asociados con la vida tal como ocurren en las plantas. Esto incluye el estudio en muchos niveles de escala de tamaño y tiempo. En la escala más pequeña están las interacciones moleculares de la fotosíntesis y la difusión interna de agua, minerales y nutrientes. En la escala más grande están los procesos de desarrollo de la planta , estacionalidad , latencia y control reproductivo . Las principales subdisciplinas de la fisiología vegetal incluyen la fitoquímica (el estudio de la bioquímica de las plantas) y la fitopatología (el estudio de las enfermedades en las plantas). El alcance de la fisiología vegetal como disciplina puede dividirse en varias áreas principales de investigación.

En primer lugar, el estudio de la fitoquímica (química de las plantas) se incluye dentro del dominio de la fisiología vegetal. Para funcionar y sobrevivir, las plantas producen una amplia gama de compuestos químicos que no se encuentran en otros organismos. La fotosíntesis requiere una gran variedad de pigmentos , enzimas y otros compuestos para funcionar. Como no pueden moverse, las plantas también deben defenderse químicamente de los herbívoros , los patógenos y la competencia de otras plantas. Lo hacen produciendo toxinas y sustancias químicas de mal sabor u olor. Otros compuestos defienden a las plantas contra las enfermedades, permiten la supervivencia durante la sequía y preparan a las plantas para la latencia, mientras que otros compuestos se utilizan para atraer a los polinizadores o herbívoros para que dispersen las semillas maduras.

En segundo lugar, la fisiología vegetal incluye el estudio de los procesos biológicos y químicos de las células vegetales individuales . Las células vegetales tienen una serie de características que las distinguen de las células animales y que dan lugar a diferencias importantes en la forma en que la vida vegetal se comporta y responde de manera diferente a la vida animal. Por ejemplo, las células vegetales tienen una pared celular que mantiene la forma de las células vegetales. Las células vegetales también contienen clorofila , un compuesto químico que interactúa con la luz de una manera que permite a las plantas fabricar sus propios nutrientes en lugar de consumir otros seres vivos como lo hacen los animales.

En tercer lugar, la fisiología vegetal se ocupa de las interacciones entre células, tejidos y órganos dentro de una planta. Diferentes células y tejidos están física y químicamente especializados para realizar diferentes funciones. Las raíces y los rizoides funcionan para anclar la planta y adquirir minerales en el suelo. Las hojas captan luz para fabricar nutrientes. Para que estos dos órganos sigan vivos, los minerales que adquieren las raíces deben transportarse a las hojas, y los nutrientes fabricados en las hojas deben transportarse a las raíces. Las plantas han desarrollado varias formas de lograr este transporte, como el tejido vascular , y los fisiólogos vegetales estudian el funcionamiento de los diversos modos de transporte.

En cuarto lugar, los fisiólogos vegetales estudian las formas en que las plantas controlan o regulan las funciones internas. Al igual que los animales, las plantas producen sustancias químicas llamadas hormonas que se producen en una parte de la planta para enviar señales a las células de otra parte de la planta para que respondan. Muchas plantas con flores florecen en el momento adecuado debido a compuestos sensibles a la luz que responden a la duración de la noche, un fenómeno conocido como fotoperiodismo . La maduración de la fruta y la pérdida de hojas en el invierno están controladas en parte por la producción del gas etileno por parte de la planta.

Por último, la fisiología vegetal incluye el estudio de la respuesta de las plantas a las condiciones ambientales y su variación, un campo conocido como fisiología ambiental. El estrés por pérdida de agua, cambios en la química del aire o el hacinamiento por parte de otras plantas pueden provocar cambios en el funcionamiento de una planta. Estos cambios pueden verse afectados por factores genéticos, químicos y físicos.

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Los elementos químicos que forman las plantas (principalmente carbono , oxígeno , hidrógeno , nitrógeno , fósforo , azufre , etc.) son los mismos que los de todas las demás formas de vida: animales, hongos, bacterias e incluso virus . Solo varían los detalles de sus estructuras moleculares individuales.

A pesar de esta similitud subyacente, las plantas producen una amplia gama de compuestos químicos con propiedades únicas que utilizan para hacer frente a su entorno. Las plantas utilizan pigmentos para absorber o detectar la luz, y los seres humanos los extraen para usarlos en tintes . Otros productos vegetales pueden usarse para la fabricación de caucho o biocombustibles de importancia comercial . Quizás los compuestos vegetales más famosos sean aquellos con actividad farmacológica , como el ácido salicílico a partir del cual se fabrica la aspirina , la morfina y la digoxina . Las compañías farmacéuticas gastan miles de millones de dólares cada año en investigar los compuestos vegetales para obtener posibles beneficios medicinales.

Las plantas necesitan algunos nutrientes , como el carbono y el nitrógeno , en grandes cantidades para sobrevivir. Algunos nutrientes se denominan macronutrientes , donde el prefijo macro- (grande) se refiere a la cantidad necesaria, no al tamaño de las partículas de nutrientes en sí. Otros nutrientes, llamados micronutrientes , son necesarios solo en cantidades mínimas para que las plantas se mantengan saludables. Estos micronutrientes suelen absorberse en forma de iones disueltos en el agua extraída del suelo, aunque las plantas carnívoras adquieren algunos de sus micronutrientes de las presas capturadas.

Las siguientes tablas enumeran los nutrientes esenciales para las plantas. Los usos en las plantas son generalizados.

Entre las moléculas más importantes para el funcionamiento de las plantas se encuentran los pigmentos . Los pigmentos vegetales incluyen una variedad de diferentes tipos de moléculas, entre las que se incluyen las porfirinas , los carotenoides y las antocianinas . Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de la luz , mientras que reflejan otras. La planta puede utilizar la luz que absorbe para impulsar reacciones químicas , mientras que las longitudes de onda de la luz reflejada determinan el color que el pigmento percibe a simple vista.

La clorofila es el pigmento principal de las plantas; es una porfirina que absorbe las longitudes de onda de la luz roja y azul mientras refleja la verde . Es la presencia y abundancia relativa de clorofila lo que da a las plantas su color verde. Todas las plantas terrestres y las algas verdes poseen dos formas de este pigmento: clorofila a y clorofila b . Las algas marinas , las diatomeas y otros heteroconos fotosintéticos contienen clorofila c en lugar de b , las algas rojas poseen clorofila a . Todas las clorofilas sirven como el medio principal que utilizan las plantas para interceptar la luz para alimentar la fotosíntesis .

Los carotenoides son tetraterpenoides rojos, anaranjados o amarillos . Funcionan como pigmentos auxiliares en las plantas, ayudando a impulsar la fotosíntesis al captar longitudes de onda de luz que la clorofila no absorbe fácilmente. Los carotenoides más conocidos son el caroteno (un pigmento anaranjado que se encuentra en las zanahorias ), la luteína (un pigmento amarillo que se encuentra en las frutas y verduras) y el licopeno (el pigmento rojo responsable del color de los tomates ). Se ha demostrado que los carotenoides actúan como antioxidantes y promueven la salud visual en los seres humanos.

Las antocianinas (que literalmente significa "azul de las flores") son pigmentos flavonoides solubles en agua que aparecen de rojo a azul, según el pH . Se encuentran en todos los tejidos de las plantas superiores y proporcionan color a las hojas , tallos , raíces , flores y frutos , aunque no siempre en cantidades suficientes para ser perceptibles. Las antocianinas son más visibles en los pétalos de las flores, donde pueden representar hasta el 30% del peso seco del tejido. ^[2] También son responsables del color púrpura que se ve en el envés de las plantas de sombra tropicales como Tradescantia zebrina . En estas plantas, la antocianina capta la luz que ha pasado a través de la hoja y la refleja hacia las regiones que contienen clorofila, con el fin de maximizar el uso de la luz disponible.

Las betalaínas son pigmentos rojos o amarillos. Al igual que las antocianinas, son solubles en agua, pero a diferencia de ellas, son compuestos derivados del indol sintetizados a partir de la tirosina . Esta clase de pigmentos se encuentra únicamente en las Caryophyllales (incluidos los cactus y el amaranto ), y nunca coexisten en plantas con antocianinas. Las betalaínas son responsables del color rojo intenso de las remolachas y se utilizan comercialmente como colorantes alimentarios. Los fisiólogos vegetales no están seguros de la función que tienen las betalaínas en las plantas que las poseen, pero hay alguna evidencia preliminar de que pueden tener propiedades fungicidas. ^[3]

Las plantas producen hormonas y otros reguladores del crecimiento que actúan para indicar una respuesta fisiológica en sus tejidos. También producen compuestos como el fitocromo , que son sensibles a la luz y sirven para desencadenar el crecimiento o el desarrollo en respuesta a señales ambientales.

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Las hormonas vegetales , conocidas como reguladores del crecimiento vegetal (PGR) o fitohormonas, son sustancias químicas que regulan el crecimiento de las plantas. Según una definición animal estándar, las hormonas son moléculas señalizadoras producidas en lugares específicos, que se producen en concentraciones muy bajas y provocan procesos alterados en células diana en otros lugares. A diferencia de los animales, las plantas carecen de tejidos u órganos específicos productores de hormonas. Las hormonas vegetales a menudo no se transportan a otras partes de la planta y la producción no se limita a lugares específicos.

Las hormonas vegetales son sustancias químicas que, en pequeñas cantidades, promueven e influyen en el crecimiento , desarrollo y diferenciación de células y tejidos. Las hormonas son vitales para el crecimiento de las plantas, afectando a procesos que van desde la floración hasta el desarrollo de las semillas , la latencia y la germinación . Regulan qué tejidos crecen hacia arriba y cuáles hacia abajo, la formación de las hojas y el crecimiento de los tallos, el desarrollo y la maduración de los frutos, así como la abscisión de las hojas e incluso la muerte de las plantas.

Las hormonas vegetales más importantes son el ácido abscísico (ABA), las auxinas , el etileno , las giberelinas y las citoquininas , aunque hay muchas otras sustancias que sirven para regular la fisiología de la planta.

Aunque la mayoría de las personas saben que la luz es importante para la fotosíntesis en las plantas, pocos se dan cuenta de que la sensibilidad de las plantas a la luz desempeña un papel en el control del desarrollo estructural de las plantas ( morfogénesis ). El uso de la luz para controlar el desarrollo estructural se denomina fotomorfogénesis y depende de la presencia de fotorreceptores especializados , que son pigmentos químicos capaces de absorber longitudes de onda específicas de luz.

Las plantas utilizan cuatro tipos de fotorreceptores: ^[1] fitocromo , criptocromo , un fotorreceptor UV-B , y protoclorofilida a . Los dos primeros de estos, fitocromo y criptocromo, son proteínas fotorreceptoras , estructuras moleculares complejas formadas al unir una proteína con un pigmento sensible a la luz. El criptocromo también se conoce como fotorreceptor UV-A, porque absorbe la luz ultravioleta en la región de onda larga "A". El receptor UV-B es uno o más compuestos aún no identificados con certeza, aunque algunas evidencias sugieren que el caroteno o la riboflavina son candidatos. ^[4] La protoclorofilida a , como sugiere su nombre, es un precursor químico de la clorofila .

El fotorreceptor más estudiado de las plantas es el fitocromo . Es sensible a la luz en la región roja y roja lejana del espectro visible . Muchas plantas con flores lo utilizan para regular el momento de la floración en función de la duración del día y la noche ( fotoperiodismo ) y para establecer ritmos circadianos. También regula otras respuestas, incluida la germinación de las semillas, el alargamiento de las plántulas, el tamaño, la forma y el número de hojas, la síntesis de clorofila y el enderezamiento del gancho del epicótilo o hipocótilo de las plántulas dicotiledóneas .

Muchas plantas con flores utilizan el pigmento fitocromo para detectar los cambios estacionales en la duración del día , que toman como señales para florecer. Esta sensibilidad a la duración del día se denomina fotoperiodismo . En términos generales, las plantas con flores se pueden clasificar como plantas de día largo, plantas de día corto o plantas de día neutro, según su respuesta particular a los cambios en la duración del día. Las plantas de día largo requieren una cierta duración mínima de luz del día para comenzar a florecer, por lo que estas plantas florecen en primavera o verano. Por el contrario, las plantas de día corto florecen cuando la duración de la luz del día cae por debajo de un cierto nivel crítico. Las plantas de día neutro no inician la floración basándose en el fotoperiodismo, aunque algunas pueden utilizar la sensibilidad a la temperatura ( vernalización ) en su lugar.

Aunque una planta de día corto no puede florecer durante los largos días del verano, en realidad no es el período de exposición a la luz lo que limita la floración. Más bien, una planta de día corto requiere una duración mínima de oscuridad ininterrumpida en cada período de 24 horas (una duración del día corta) antes de que pueda comenzar el desarrollo floral. Se ha determinado experimentalmente que una planta de día corto (noche larga) no florece si se aplica un destello de luz activadora de fitocromo sobre la planta durante la noche.

Las plantas utilizan el sistema fitocromático para detectar la duración del día o fotoperiodo. Este hecho es aprovechado por floristas y jardineros de invernadero para controlar e incluso inducir la floración fuera de temporada, como en el caso de la flor de Pascua ( Euphorbia pulcherrima ).

Paradójicamente, la subdisciplina de la fisiología ambiental es, por un lado, un campo de estudio reciente en la ecología vegetal y, por otro, uno de los más antiguos. ^[1] La fisiología ambiental es el nombre preferido de la subdisciplina entre los fisiólogos vegetales, pero tiene otros nombres en las ciencias aplicadas. Es aproximadamente sinónimo de ecofisiología , ecología de cultivos, horticultura y agronomía . El nombre particular que se aplica a la subdisciplina es específico del punto de vista y los objetivos de la investigación. Cualquiera que sea el nombre que se le aplique, se ocupa de las formas en que las plantas responden a su entorno y, por lo tanto, se superpone con el campo de la ecología .

Los fisiólogos ambientales examinan la respuesta de las plantas a factores físicos como la radiación (incluida la luz y la radiación ultravioleta ), la temperatura , el fuego y el viento . De particular importancia son las relaciones hídricas (que se pueden medir con la bomba de presión ) y el estrés de la sequía o la inundación , el intercambio de gases con la atmósfera , así como el ciclo de nutrientes como el nitrógeno y el carbono .

Los fisiólogos ambientales también examinan la respuesta de las plantas a los factores biológicos. Esto incluye no sólo las interacciones negativas, como la competencia , la herbivoría , las enfermedades y el parasitismo , sino también las interacciones positivas, como el mutualismo y la polinización .

Aunque las plantas, como seres vivos, pueden percibir y comunicar estímulos físicos y daños, no sienten dolor como lo hacen los miembros del reino animal simplemente por la falta de receptores de dolor , nervios o cerebro ^[6] y , por extensión, falta de conciencia ^[7] . Se sabe que muchas plantas perciben y responden a estímulos mecánicos a nivel celular, y algunas plantas como la venus atrapamoscas o la nometoca , son conocidas por sus "obvias capacidades sensoriales". ^[6] Sin embargo, el reino vegetal en su conjunto no siente dolor a pesar de sus capacidades para responder a la luz del sol, la gravedad, el viento y cualquier estímulo externo como las picaduras de insectos, ya que carecen de sistema nervioso. La razón principal de esto es que, a diferencia de los miembros del reino animal cuyos éxitos y fracasos evolutivos están determinados por el sufrimiento, la evolución de las plantas simplemente está determinada por la vida y la muerte ^{[6] .}

Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no direccionales . Una respuesta a un estímulo direccional, como la gravedad o la luz solar , se denomina tropismo. Una respuesta a un estímulo no direccional, como la temperatura o la humedad , se denomina movimiento nástico.

Los tropismos en las plantas son el resultado del crecimiento celular diferencial , en el que las células de un lado de la planta se alargan más que las del otro lado, lo que hace que la parte se doble hacia el lado con menos crecimiento. Entre los tropismos comunes observados en las plantas se encuentra el fototropismo , la curvatura de la planta hacia una fuente de luz. El fototropismo permite a la planta maximizar la exposición a la luz en plantas que requieren luz adicional para la fotosíntesis, o minimizarla en plantas sometidas a luz y calor intensos. El geotropismo permite que las raíces de una planta determinen la dirección de la gravedad y crezcan hacia abajo. Los tropismos generalmente resultan de una interacción entre el medio ambiente y la producción de una o más hormonas vegetales.

Los movimientos násticos son resultado del crecimiento celular diferencial (p. ej., epinastia e hiponastia) o de cambios en la presión de turgencia dentro de los tejidos vegetales (p. ej., nictinastia ), que pueden ocurrir rápidamente. Un ejemplo conocido es la tigmonastia (respuesta al tacto) en la Venus atrapamoscas , una planta carnívora . Las trampas consisten en láminas de hojas modificadas que tienen pelos gatillo sensibles. Cuando un insecto u otro animal toca los pelos, la hoja se cierra. Este mecanismo permite a la planta atrapar y digerir pequeños insectos para obtener nutrientes adicionales. Aunque la trampa se cierra rápidamente por cambios en las presiones celulares internas, la hoja debe crecer lentamente para restablecerse para una segunda oportunidad de atrapar insectos. ^[8]

Desde el punto de vista económico, una de las áreas de investigación más importantes en fisiología ambiental es la fitopatología , el estudio de las enfermedades en las plantas y la forma en que las plantas resisten o afrontan las infecciones. Las plantas son susceptibles a los mismos tipos de organismos patógenos que los animales, incluidos virus , bacterias y hongos , así como a la invasión física de insectos y lombrices intestinales .

Debido a que la biología de las plantas difiere de la de los animales, sus síntomas y respuestas son bastante diferentes. En algunos casos, una planta puede simplemente desprenderse de las hojas o flores infectadas para evitar la propagación de la enfermedad, en un proceso llamado abscisión. La mayoría de los animales no tienen esta opción como medio para controlar la enfermedad. Los organismos que provocan enfermedades en las plantas también difieren de los que causan enfermedades en los animales porque las plantas normalmente no pueden propagar la infección a través del contacto físico casual. Los patógenos de las plantas tienden a propagarse a través de esporas o son transportados por vectores animales .

Uno de los avances más importantes en el control de enfermedades de las plantas fue el descubrimiento del caldo bordelés en el siglo XIX. El caldo es el primer fungicida conocido y es una combinación de sulfato de cobre y cal . La aplicación del caldo sirvió para inhibir el crecimiento del mildiú velloso que amenazaba con dañar seriamente la industria vinícola francesa . ^[9]

En 1627, Francis Bacon publicó uno de los primeros experimentos de fisiología vegetal en el libro Sylva Sylvarum. Bacon cultivó varias plantas terrestres, incluida una rosa, en agua y concluyó que la tierra solo era necesaria para mantener la planta erguida. Jan Baptist van Helmont publicó lo que se considera el primer experimento cuantitativo en fisiología vegetal en 1648. Cultivó un sauce durante cinco años en una maceta que contenía 200 libras de tierra secada al horno. La tierra perdió solo dos onzas de peso seco y van Helmont concluyó que las plantas obtienen todo su peso del agua, no de la tierra. En 1699, John Woodward publicó experimentos sobre el crecimiento de la hierbabuena en diferentes fuentes de agua. Descubrió que las plantas crecían mucho mejor en agua con tierra añadida que en agua destilada.

Stephen Hales es considerado el padre de la fisiología vegetal por los numerosos experimentos que realizó en su libro de 1727, Vegetable Staticks ^[10] ; aunque Julius von Sachs unificó las piezas de la fisiología vegetal y las reunió como disciplina. Su Lehrbuch der Botanik fue la biblia de la fisiología vegetal de su época. ^[11]

Los investigadores descubrieron en el siglo XIX que las plantas absorben los nutrientes minerales esenciales en forma de iones inorgánicos en el agua. En condiciones naturales, el suelo actúa como un depósito de nutrientes minerales, pero el suelo en sí no es esencial para el crecimiento de las plantas. Cuando los nutrientes minerales del suelo se disuelven en agua, las raíces de las plantas absorben los nutrientes fácilmente y la planta ya no necesita tierra para prosperar. Esta observación es la base de la hidroponía , el cultivo de plantas en una solución de agua en lugar de tierra, que se ha convertido en una técnica estándar en la investigación biológica, la enseñanza de ejercicios de laboratorio, la producción de cultivos y como pasatiempo.

En la horticultura y la agricultura , junto con la ciencia de los alimentos , la fisiología vegetal es un tema importante relacionado con las frutas , las verduras y otras partes consumibles de las plantas. Los temas estudiados incluyen: requisitos climáticos , caída de frutos, nutrición, maduración y cuajado de frutos. La producción de cultivos alimentarios también depende del estudio de la fisiología vegetal que abarca temas como los tiempos óptimos de plantación y cosecha y el almacenamiento posterior a la cosecha de productos vegetales para consumo humano y la producción de productos secundarios como medicamentos y cosméticos.

La fisiología de los cultivos da un paso atrás y analiza un campo de plantas como un todo, en lugar de analizar cada planta individualmente. La fisiología de los cultivos analiza cómo las plantas responden entre sí y cómo maximizar los resultados, como la producción de alimentos, mediante la determinación de aspectos como la densidad de plantación óptima .

• Biomecánica
• Hiperacumulador
• Fitoquímica
• Anatomía de la planta
• Morfología de la planta
• Metabolismo secundario de las plantas
• Ramas de la botánica

• Lambers, H. (1998). Ecología fisiológica de las plantas . Nueva York: Springer-Verlag. ISBN 0-387-98326-0.
• Larcher, W. (2001). Ecología fisiológica de las plantas (4.ª ed.). Springer. ISBN 3-540-43516-6.
• Frank B. Salisbury; Cleon W. Ross (1992). Fisiología vegetal . Brooks/Cole Pub Co. ISBN 0-534-15162-0.
• Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, Ian Max Møller, Angus Murphy: Fundamentos de fisiología vegetal . Sinauer, 2018.