Alce

Alce Rango temporal:2,5–0 millones  de años Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓ Pleistoceno temprano – Reciente
Un toro (macho) en Alberta , Canadá
Una vaca (hembra) con su cría en Wyoming , Estados Unidos
Estado de conservación
Preocupación menor  ( UICN 3.1 ) [1]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Orden:	Artiodáctilos
Familia:	Cérvidos
Subfamilia:	Cervinos
Género:	Cervus
Especies:	C. canadensis
Nombre binomial
Cervus canadensis ( Erxleben , 1777) [2]
Subespecie
† C. c. canadensis C. c. alashanicus C. c. kansuensis C. c. macneilli C. c. manitobensis † C. c. merriami C. c. nannodos C. C. Nelsoni C. C. Roosevelt C. c. sibiricus C. c. songaricus C. c. wallichii C. c. xanthopygus
Áreas de distribución nativas reconstruidas (verde claro) y actuales (verde oscuro) de Cervus canadensis
Sinónimos
Varias subespecies de Cervus elaphus

El alce ( pl.: alce o uapitíes ; Cervus canadensis ), o wapití , es la segunda especie más grande dentro de la familia de los cérvidos , y uno de los mamíferos terrestres más grandes en su área de distribución nativa de América del Norte y Asia central y oriental . La palabra "alce" originalmente se refería a la variedad europea del alce , Alces alces , pero los colonos norteamericanos la transfirieron a Cervus canadensis .

El nombre "wapiti" se deriva de una palabra shawnee y cree que significa "grupa blanca", por el distintivo pelaje claro alrededor de la región de la cola que los animales pueden esponjar o levantar para señalar su agitación o angustia entre sí, cuando huyen de amenazas percibidas, o entre los machos que cortejan a las hembras y se pelean por el dominio. Un rasgo similar se observa en otras especies de artiodáctilos , como el borrego cimarrón , el berrendo y el venado de cola blanca , en diversos grados.

Los alces viven en bosques abiertos y hábitats de borde de bosque, pastando en pastos y juncos y ramoneando plantas más altas, hojas, ramitas y corteza. Los alces machos tienen astas grandes, llenas de sangre y nervios, que mudan rutinariamente cada año cuando el clima se calienta. Los machos también participan en comportamientos de apareamiento ritualizados durante la temporada de apareamiento , que incluyen posturas para atraer a las hembras, luchas con astas (sparring) y bramidos , una serie fuerte de silbidos guturales, bramidos, gritos y otras vocalizaciones que establecen el dominio sobre otros machos y tienen como objetivo atraer a las hembras.

Durante mucho tiempo se creyó que el alce pertenecía a una subespecie del ciervo rojo europeo ( Cervus elaphus ), pero la evidencia de muchos estudios genéticos de ADN mitocondrial , a partir de 1998, muestra que las dos son especies distintas . La mancha más ancha de la rabadilla del alce y las astas de tono más pálido son diferencias morfológicas clave que distinguen a C. canadensis de C. elaphus . Aunque actualmente solo es nativo de América del Norte y Asia central y oriental , el alce alguna vez tuvo una distribución mucho más amplia en el pasado; las poblaciones prehistóricas estaban presentes en Eurasia y en Europa occidental durante el Pleistoceno tardío , sobreviviendo hasta el Holoceno temprano en el sur de Suecia y los Alpes . La subespecie norteamericana ahora extinta del alce de Merriam ( Cervus canadensis merriami ) alguna vez se distribuyó hacia el sur hasta México . El wapiti también se ha adaptado con éxito a países fuera de su área de distribución natural donde ha sido introducido, incluidos Argentina y Nueva Zelanda ; La adaptabilidad del animal en estas áreas puede, de hecho, ser tan exitosa como para amenazar los sensibles ecosistemas y especies endémicas que encuentra.

Como miembro del orden Artiodactyla (y pariente lejano de los Bovidae ), el alce es susceptible a varias enfermedades infecciosas que pueden transmitirse al ganado doméstico o desde él. Los esfuerzos por eliminar las enfermedades infecciosas de las poblaciones de alces, principalmente mediante la vacunación , han tenido un éxito desigual. Algunas culturas veneran al alce por su importancia espiritual. Las astas y el terciopelo se utilizan en la medicina tradicional en algunas partes de Asia; la producción de suplementos de astas molidas y terciopelo también es una próspera industria naturopática en varios países, incluidos Estados Unidos y Canadá. El alce se caza como especie de caza y su carne es más magra y más rica en proteínas que la de res o pollo .

En el siglo XVII, el alce Alces alces (llamado "alce" en Europa) había sido extirpado hacía tiempo de las Islas Británicas , y el significado de la palabra "alce" para los angloparlantes se volvió bastante vago, adquiriendo un significado similar a "ciervo grande". ^[3] El nombre wapiti proviene de la palabra shawnee y cree waapiti (en silábica cree : ᐙᐱᑎ o ᐚᐱᑎ ), que significa "grupa blanca". ^[4] Hay una subespecie de wapiti en Mongolia llamada wapiti de Altai ( Cervus canadensis sibiricus ), también conocido como maral de Altai. ^[5]

Según el Oxford English Dictionary , la etimología de la palabra "alce" es "de historia oscura". En la Antigüedad clásica , el alce europeo era conocido como en griego antiguo : ἄλκη , romanizado :  álkē y en latín : alces , palabras probablemente prestadas de una lengua germánica u otra lengua del norte de Europa. Hacia el siglo VIII, durante la Alta Edad Media , el alce era conocido como en inglés antiguo : elch, elh, eolh, derivado del protogermánico : *elho- , *elhon- y posiblemente relacionado con el nórdico antiguo : elgr . ^[6] Más tarde, la especie se conoció en inglés medio como elk , elcke o elke , apareciendo en la forma latinizada alke , con la ortografía alce prestada directamente del latín: alces . ^{[6] [7]} Observando que elk "no es el representante fonético normal" del inglés antiguo elch , el Oxford English Dictionary deriva elk del alto alemán medio : elch , que a su vez proviene del alto alemán antiguo : elaho . ^{[6] [3]}

El Cervus canadensis americano fue reconocido como un pariente del ciervo rojo ( Cervus elaphus ) de Europa, y por eso se lo conocía como "ciervo rojo". Richard Hakluyt se refiere a América del Norte como una "tierra... llena de muchas bestias, como redd dere" ^[8] en su Discourse Concerning Western Planting de 1584. De manera similar, A Description of New England de John Smith de 1616 se refirió al ciervo rojo. La traducción al inglés de Sir William Talbot de 1672 de Latin Discoveries de John Lederer también llamó a la especie "ciervo rojo", pero señaló entre paréntesis que "debido a su inusual tamaño, la gente ignorante los llamaba incorrectamente alces". Tanto Notes on the State of Virginia de Thomas Jefferson de 1785 como Statistical, Political, and Historical Account of the United States de David Bailie Warden de 1816 usaron "ciervo rojo" para referirse al Cervus canadensis . ^[9]

Los miembros del género Cervus (y por lo tanto los primeros parientes o posibles ancestros del alce) aparecen por primera vez en el registro fósil hace 25 millones de años, durante el Oligoceno en Eurasia , pero no aparecen en el registro fósil de América del Norte hasta principios del Mioceno . ^[10] El alce irlandés extinto ( Megaloceros ) no era un miembro del género Cervus sino más bien el miembro más grande de la familia más amplia de los ciervos (Cervidae) conocido a partir del registro fósil. ^[11]

Hasta hace poco, se consideraba que el ciervo rojo y el alce eran una sola especie, Cervus elaphus , ^{[5] [12]} con más de una docena de subespecies. Pero los estudios de ADN mitocondrial realizados en 2004 en cientos de muestras de subespecies de ciervo rojo y alce y otras especies de la familia de los ciervos Cervus , indican firmemente que el alce, o wapiti, debería ser una especie distinta, a saber, Cervus canadensis . ^[13] La evidencia de ADN valida que los alces están más estrechamente relacionados con el ciervo de Thorold e incluso con el ciervo sika que con el ciervo rojo. ^[13]

El alce y el ciervo rojo producen crías fértiles en cautiverio, y las dos especies se han cruzado libremente en el Parque Nacional Fiordland de Nueva Zelanda . Los animales cruzados han provocado la desaparición de prácticamente toda la sangre pura de alce de la zona. ^{[14] Las diferencias} morfológicas clave que distinguen a C. canadensis de C. elaphus son la mancha más ancha en la rabadilla del primero y las astas de tono más claro. ^[15]

Existen numerosas subespecies de alce descritas, seis de América del Norte y cuatro de Asia, aunque algunos taxónomos las consideran ecotipos o razas diferentes de la misma especie (adaptadas a entornos locales mediante cambios menores en la apariencia y el comportamiento). Las poblaciones varían en forma y tamaño de las astas, tamaño corporal, coloración y comportamiento de apareamiento. Las investigaciones de ADN de la subespecie euroasiática revelaron que la variación fenotípica en el desarrollo de las astas, la melena y el parche de la rabadilla se basa en "factores de estilo de vida relacionados con el clima". ^[15] De las seis subespecies de alce que se sabe que habitaron América del Norte en tiempos históricos, quedan cuatro, incluido el alce de Roosevelt ( C. canadensis roosevelti ), el alce de Tule ( C. c. nannodes ), el alce de Manitoba ( C. c. manitobensis ) y el alce de las Montañas Rocosas ( C. c. nelsoni ). ^[16] Las subespecies de alce oriental ( C. c. canadensis ) y alce de Merriam ( C. c. merriami ) se extinguieron hace al menos un siglo. ^{[17] [18]}

Cuatro subespecies descritas del continente asiático incluyen el wapiti de Altai ( C. c. sibiricus ) y el wapiti de Tianshan ( C. c. songaricus ). Dos subespecies distintas encontradas en China, Mongolia , la península de Corea ^[19] y Siberia son el wapiti de Manchuria ( C. c. xanthopygus ) y el wapiti de Alashan ( C. c. alashanicus ). La subespecie de Manchuria es más oscura y más rojiza en coloración que otras poblaciones. El wapiti de Alashan del norte de China central es el más pequeño de todas las subespecies, tiene la coloración más clara y es uno de los menos estudiados. ^[14]

Recientes análisis de ADN sugieren que no hay más de tres o cuatro subespecies totales de alce. Todas las formas americanas, aparte posiblemente del alce de Tule y el de Roosevelt, parecen pertenecer a una subespecie: Cervus c. canadensis ; incluso el alce siberiano ( C. c. sibiricus ) es, más o menos, físicamente idéntico a las formas americanas, y por lo tanto también puede pertenecer a esta subespecie. ^[20] Sin embargo, el wapiti de Manchuria ( C. c. xanthopygus ) es claramente distinto de las formas siberianas, pero no se distingue del wapiti de Alashan. Aún así, debido al material genético insuficiente que rechaza la monofilia de C. canadensis , algunos investigadores consideran prematuro incluir al wapiti de Manchuria como una verdadera subespecie de wapiti, y que probablemente deba ser elevado a su propia especie, C. xanthopygus . ^[21] Las formas chinas (el ciervo de Sichuan , el ciervo rojo de Kansu y el ciervo rojo del Tíbet ) también pertenecen al wapiti, y no se podían distinguir entre sí mediante estudios de ADN mitocondrial. ^[13] Estas subespecies chinas a veces se tratan como una especie distinta, a saber, el ciervo rojo de Asia central ( Cervus hanglu ), que también incluye al ciervo de Cachemira . ^[20]

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  Representación artística del alce oriental .
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  Ilustración de los wapiti de Altai .
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  Ilustración de wapiti de Manchuria .
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  Ilustración de ciervo de Cachemira .

Los alces tienen cuerpos gruesos con patas delgadas y colas cortas. Tienen una altura de hombro de 0,75 a 1,5 m (2 pies 6 pulgadas - 4 pies 11 pulgadas) con una longitud de nariz a cola de 1,6 a 2,7 m (5 pies 3 pulgadas - 8 pies 10 pulgadas). Los machos son más grandes y pesan 178 a 497 kg (392 a 1096 libras), mientras que las hembras pesan 171 a 292 kg (377 a 644 libras). ^[22] La subespecie más grande es el alce Roosevelt ( C. c. roosevelti ), que se encuentra al oeste de la cordillera de las Cascadas en los estados estadounidenses de California , Oregón y Washington , y en la provincia canadiense de Columbia Británica . Los alces Roosevelt se han introducido en Alaska , donde se estima que los machos más grandes pesan hasta 600 kg (1300 libras). ^[23] Por lo general, los machos de alce de Roosevelt pesan alrededor de 318 a 499 kg (701 a 1100 lb), mientras que las hembras pesan de 261 a 283 kg (575 a 624 lb). ^[24] Los machos de alce de Tule pesan de 204 a 318 kg (450 a 701 lb), mientras que las hembras pesan de 170 a 191 kg (375 a 421 lb). ^[25] El peso total de los machos adultos de alce de Manitoba varía de 288 a 478 kilogramos (635 a 1054 lb). Las hembras tienen un peso medio de 275 kilogramos (606 lb). ^[26] El alce es la segunda especie de ciervo más grande que existe, después del alce . ^[27]

Las astas están hechas de hueso, que puede crecer a un ritmo de 2,5 centímetros (0,98 pulgadas) por día. Mientras crecen activamente, una capa suave de piel altamente vascularizada conocida como terciopelo las cubre y protege. Esta capa se desprende en el verano cuando las astas están completamente desarrolladas. ^[28] Los alces machos suelen tener alrededor de seis púas en cada asta. El alce siberiano y norteamericano tiene las astas más grandes, mientras que el wapiti de Altai tiene las más pequeñas. ^[14] Las astas de los toros de Roosevelt pueden pesar 18 kg (40 lb). ^[28] La formación y retención de las astas están impulsadas por la testosterona . ^[29] A fines del invierno y principios de la primavera, el nivel de testosterona disminuye, lo que hace que las astas se caigan. ^[30]

Durante el otoño, los alces desarrollan una capa de pelo más gruesa, que los ayuda a aislarse durante el invierno. ^[31] Tanto los machos como las hembras de los alces norteamericanos desarrollan melenas finas en el cuello; las hembras de otras subespecies pueden no tenerlas. ^{[32] : 37} A principios del verano, el pesado pelaje de invierno se ha desprendido. Se sabe que los alces se frotan contra los árboles y otros objetos para ayudar a eliminar el pelo de sus cuerpos. Todos los alces tienen manchas pequeñas y claramente definidas en la rabadilla con colas cortas. Tienen una coloración diferente según las estaciones y los tipos de hábitats, con una coloración gris o más clara predominante en el invierno y un pelaje más rojizo y oscuro en el verano. Las subespecies que viven en climas áridos tienden a tener pelajes de colores más claros que las que viven en los bosques. ^[31] La mayoría tiene pelajes de color marrón amarillento más claro a marrón anaranjado en contraste con el pelo marrón oscuro en la cabeza, el cuello y las patas durante el verano. Los wapitíes de Manchuria y Alashan, adaptados a los bosques, tienen pelajes de color rojo o marrón rojizo con menos contraste entre el pelaje del cuerpo y el resto del cuerpo durante los meses de verano. Las crías nacen con manchas, como es común en muchas especies de ciervos, y las pierden hacia fines del verano. Los wapitíes de Manchuria adultos pueden conservar algunas manchas anaranjadas en la parte posterior de su pelaje de verano hasta que son mayores. Esta característica también se ha observado en el ciervo rojo europeo adaptado a los bosques . ^[14]

Los alces se encuentran entre las especies de ciervos más gregarias . ^{[32] : 52} Durante el verano, el tamaño del grupo puede alcanzar los 400 individuos. ^[22] Durante la mayor parte del año, los machos y las hembras adultos se segregan en diferentes manadas. Las manadas de hembras son más grandes, mientras que los machos forman grupos pequeños e incluso pueden viajar solos. Los machos jóvenes pueden asociarse con machos mayores o grupos de hembras. Las manadas de machos y hembras se juntan durante la temporada de apareamiento, que puede comenzar a fines de agosto. ^{[32] : 75, 82} Los machos intentan intimidar a los rivales vocalizando y exhibiendo sus astas. ^{[32] : 109} Si ninguno de los machos retrocede, participan en una lucha de astas, a veces sufriendo heridas graves. ^[33]

Un alce americano bramando

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Los machos tienen una vocalización fuerte y aguda, similar a un silbido, conocida como bramido , que anuncia la aptitud del macho a grandes distancias. Inusual para una vocalización producida por un animal grande, los bramidos pueden alcanzar una frecuencia de 4000 Hz. Esto se logra soplando aire desde la glotis a través de las cavidades nasales. Los alces pueden producir sonidos de tono más profundo (150 Hz) utilizando la laringe . ^[34] Las vacas producen un ladrido de alarma para alertar a otros miembros de la manada sobre el peligro, mientras que los terneros producirán un grito agudo cuando sean atacados. ^[35]

Las hembras de alce tienen un ciclo estral corto de solo uno o dos días, y los apareamientos suelen implicar una docena o más de intentos. Para el otoño de su segundo año, las hembras pueden producir una y, muy raramente, dos crías. La reproducción es más común cuando las vacas pesan al menos 200 kilogramos (440 lb). ^[36] Los machos dominantes siguen a grupos de vacas durante el celo desde agosto hasta principios del invierno. Un macho defenderá su harén de 20 vacas o más de los toros competidores y depredadores. ^{[37] [32] : 92} Los machos también cavan agujeros en el suelo llamados revolcaderos, en los que orinan y ruedan sus cuerpos . ^{[38] [33]} La uretra de un alce macho apunta hacia arriba de modo que la orina se rocía casi en ángulo recto con el pene. ^[39] La orina empapa su pelo y les da un olor distintivo que atrae a las vacas. ^[33]

Un toro interactúa con las vacas de su harén de dos maneras: pastoreando y cortejando. Cuando una hembra se aleja demasiado del harén, el macho se adelantará a ella, bloqueará su camino y la llevará agresivamente de regreso al harén. El comportamiento de pastoreo se acompaña de un cuello estirado y agachado y las astas echadas hacia atrás. Un toro puede volverse violento y golpear a la vaca con sus astas. Durante el cortejo, el toro es más pacífico y se acerca a ella con la cabeza y las astas levantadas. El macho señala su intención de probar la receptividad sexual de la hembra moviendo la lengua. Si no está lista, una vaca bajará la cabeza y se moverá de un lado a otro mientras abre y cierra la boca. El toro se detendrá en respuesta para no asustarla. ^{[32] : 100–101} De lo contrario, el toro lamerá copiosamente a la hembra y luego la montará. ^{[32] : 115}

Los machos más jóvenes y menos dominantes, conocidos como "toros de púas" porque sus astas aún no se han bifurcado, acosan a las vacas que no están vigiladas. Estos machos son impacientes y no realizan ningún ritual de cortejo y continúan persiguiendo a una hembra incluso cuando ella les hace señales para que se detengan. Como tal, tienen menos éxito reproductivo y una vaca puede permanecer cerca del macho grande para evitar el acoso. Los machos dominantes son intolerantes a los machos de púas y los ahuyentan de sus harenes. ^{[32] : 100–105}

El período de gestación es de ocho a nueve meses y las crías pesan alrededor de 16 kilogramos (35 libras). Cuando las hembras están cerca de dar a luz, tienden a aislarse de la manada principal y permanecerán aisladas hasta que la cría sea lo suficientemente grande como para escapar de los depredadores. ^[33] Las crías nacen manchadas, como es común en muchas especies de ciervos, y pierden sus manchas al final del verano. Después de dos semanas, las crías pueden unirse a la manada y son destetadas por completo a los dos meses de edad. ^[22] Las crías de alce son tan grandes como un ciervo de cola blanca adulto cuando tienen seis meses de edad. ^[40] Los alces abandonarán sus áreas de distribución natal (de nacimiento) antes de los tres años de edad. Los machos se dispersan con más frecuencia que las hembras, ya que las vacas adultas son más tolerantes con las crías hembras de años anteriores. ^[41] Los alces viven 20 años o más en cautiverio, pero el promedio es de 10 a 13 años en estado salvaje. En algunas subespecies que sufren menos depredación, pueden vivir un promedio de 15 años en estado salvaje. ^[42]

Como sucede con muchas especies de ciervos, especialmente las de las regiones montañosas, los alces migran a zonas de mayor altitud en primavera, siguiendo las nieves que se retiran, y en dirección opuesta en otoño. La presión de la caza afecta la migración y el movimiento. ^[43] Durante el invierno, prefieren las zonas boscosas por la mayor disponibilidad de alimentos para comer. Los alces no parecen beneficiarse de la cobertura térmica. ^[44] Las manadas de alces del Gran Ecosistema de Yellowstone comprenden hasta 40.000 individuos. ^[45] Durante la primavera y el otoño, participan en la migración de alces más larga de los EE. UU. continentales, recorriendo hasta 270 km entre las áreas de distribución de verano e invierno. La manada de Teton consta de entre 9.000 y 13.000 alces y pasan los inviernos en el Refugio Nacional de Alces , habiendo migrado al sur desde las partes meridionales del Parque Nacional de Yellowstone y al oeste desde los Bosques Nacionales Shoshone y Bridger-Teton . ^[46]

Los alces son rumiantes y, por lo tanto, tienen estómagos de cuatro cámaras. A diferencia de los ciervos de cola blanca y los alces, que son principalmente ramoneadores, los alces son similares al ganado en el sentido de que son principalmente pastores . Pero al igual que otros ciervos, también ramonean . ^{[47] [48]} Los alces tienden a alimentarse principalmente por las mañanas y las tardes, buscando áreas protegidas entre comidas para digerir. Su dieta varía un poco según la estación, con pastos nativos como complemento durante todo el año, corteza de árbol que se consume en invierno y hierbas y brotes de árboles durante el verano. Los alces consumen un promedio de 9,1 kilogramos (20 libras) de vegetación al día. ^[49] Particularmente aficionados a los brotes de álamo que crecen en primavera, los alces han tenido cierto impacto en los bosques de álamos que han estado disminuyendo en algunas regiones donde existen alces. ^[50] Los administradores de pastizales y vida silvestre realizan estudios de los grupos de egagrópilas de alces para monitorear las poblaciones y el uso de los recursos. ^{[51] [52]}

Las investigaciones en el Gran Ecosistema de Yellowstone han descubierto que la alimentación suplementaria con pellets concentrados de alfalfa provoca alteraciones significativas en el microbioma de los alces . ^[53] El microbioma intestinal del alce se caracteriza típicamente por una comunidad diversa de bacterias especializadas en descomponer fibras vegetales complejas y celulosa , mientras que el microbioma intestinal alimentado con suplementos puede tener menos bacterias que digieren fibra. ^[54] Por lo tanto, la transición del forrajeo natural a pellets concentrados de alfalfa puede provocar cambios en el microbioma intestinal que podrían afectar la capacidad del alce para digerir eficientemente su dieta natural o podrían potencialmente provocar desequilibrios que afecten la salud general. ^[53]

Los depredadores de los alces incluyen lobos , coyotes , osos pardos y negros , pumas y tigres siberianos . ^{[55] [56] Las manadas} de coyotes se alimentan principalmente de crías de alce, aunque a veces pueden capturar un adulto debilitado por el invierno o una enfermedad. ^[57] En el Gran Ecosistema de Yellowstone , que incluye el Parque Nacional de Yellowstone, los osos son los depredadores más importantes de los terneros ^[58] mientras que nunca se ha registrado que los osos maten a machos sanos y tales encuentros pueden ser fatales para los osos. ^[59] Es más probable que la matanza de vacas en su mejor momento afecte al crecimiento de la población que la matanza de machos o terneros. ^[60]

Los alces pueden evitar la depredación cambiando el pastoreo por ramoneo. El pastoreo pone al alce en la comprometida situación de estar en un área abierta con la cabeza agachada, dejándolo incapaz de ver lo que está sucediendo en el área circundante. ^[61] Vivir en grupos también reduce el riesgo de que un individuo caiga ante la depredación. Los alces machos grandes son menos vulnerables y pueden darse el lujo de vagar solos, mientras que las hembras permanecen en grupos más grandes para proteger a sus crías. ^{[32] : 75} Los machos son más vulnerables a la depredación de los lobos a fines del invierno, después de haber sido debilitados por meses de perseguir hembras y peleas. ^[60] Los machos que han perdido recientemente sus astas tienen más probabilidades de ser depredados. ^[62]

Se han identificado al menos 53 especies de parásitos protistas y animales en los alces. ^[63] La mayoría de estos parásitos rara vez provocan una mortalidad significativa entre los alces salvajes o cautivos. Parelaphostrongylus tenuis (gusano cerebral o gusano meníngeo) es un nematodo parásito que afecta la médula espinal y el tejido cerebral de los alces y otras especies, provocando la muerte. ^[64] El huésped definitivo es el venado de cola blanca, en el que normalmente no tiene efectos nocivos. Los caracoles y las babosas, los huéspedes intermediarios, pueden ser consumidos inadvertidamente por los alces durante el pastoreo. ^[65] El duelas del hígado Fascioloides magna y el nematodo Dictyocaulus viviparus también son parásitos comunes que pueden ser fatales para los alces. ^[66]

La enfermedad del desgaste crónico , transmitida por una proteína mal plegada conocida como prión , afecta el tejido cerebral de los alces y se ha detectado en toda su área de distribución en América del Norte. Documentada por primera vez a fines de la década de 1960 en ciervos mulos, la enfermedad ha afectado a los alces en granjas de caza y en estado salvaje en varias regiones. Los alces que han contraído la enfermedad comienzan a mostrar pérdida de peso, cambios en el comportamiento, mayores necesidades de agua, salivación y micción excesivas y dificultad para tragar, y en una etapa avanzada, la enfermedad conduce a la muerte. No se han documentado riesgos para los humanos, ni se ha demostrado que la enfermedad represente una amenaza para el ganado doméstico. ^[67] En 2002, Corea del Sur prohibió la importación de terciopelo de cornamenta de alce debido a preocupaciones sobre la enfermedad del desgaste crónico. ^[68]

La brucelosis, una enfermedad bacteriana gramnegativa, afecta ocasionalmente a los alces en el Gran Ecosistema de Yellowstone, el único lugar en los EE. UU. donde todavía se sabe que existe la enfermedad, ^[69] aunque esto puede extenderse hasta las Montañas Bighorn . ^[70] En el ganado doméstico, la brucelosis causa infertilidad, abortos y reducción de la producción de leche. Se transmite a los humanos como fiebre ondulante , que produce síntomas similares a los de la gripe que pueden durar años. Aunque es más probable que los bisontes transmitan la enfermedad a otros animales, los alces transmitieron inadvertidamente la brucelosis a los caballos en Wyoming y al ganado en Idaho . Los investigadores están tratando de erradicar la enfermedad mediante vacunas y medidas de manejo de rebaños, que se espera que tengan éxito. ^[69] Sin embargo, la investigación ha estado en curso desde 2002, y aún no se ha desarrollado una vacuna exitosa en 2016. [ ^{71][actualizar]}

Un estudio reciente de necropsia de alces cautivos en Pensilvania atribuyó la causa de muerte en 33 de 65 casos a parásitos gastrointestinales (21 casos, principalmente Eimeria sp. y Ostertagia sp.) o infecciones bacterianas (12 casos, principalmente neumonía ). ^[72]

La enfermedad de las pezuñas del alce se detectó por primera vez en el estado de Washington a finales de los años 1990 en la cuenca del río Cowlitz , con informes esporádicos de pezuñas deformadas. Desde entonces, la enfermedad se ha propagado rápidamente y se han registrado más avistamientos en todo el suroeste de Washington y en Oregón. La enfermedad se caracteriza por pezuñas deformadas, rotas o faltantes y provoca una cojera grave en los alces. Se desconoce la causa principal, pero está asociada con las bacterias treponemas , que se sabe que causan dermatitis digital en el ganado comercial. Tampoco se conoce el modo de transmisión, pero parece ser muy contagiosa entre los alces. Los departamentos gubernamentales están realizando estudios para determinar cómo detener o eliminar la enfermedad. ^{[73] [74] [75]}

El alce se extiende desde Asia central hasta Siberia y el este de Asia y América del Norte. Se puede encontrar en bosques caducifolios abiertos, bosques boreales, páramos de tierras altas, áreas montañosas y pastizales. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (UICN) clasifica a la especie como especie de menor preocupación . ^[1] El hábitat del alce siberiano en Asia es similar al de la subespecie de las Montañas Rocosas en América del Norte. Durante el Pleistoceno tardío, su área de distribución era mucho más extensa, distribuyéndose por Eurasia, con restos encontrados tan al oeste como Francia. Estas poblaciones están más estrechamente relacionadas con las poblaciones asiáticas modernas del alce. Su área de distribución colapsó al comienzo del Holoceno, posiblemente porque se especializaron en el hábitat de tundra-estepa periglacial fría. Cuando este entorno fue reemplazado en gran parte por bosques cerrados, el ciervo rojo podría haber superado al alce. Las poblaciones relictas sobrevivieron hasta el Holoceno temprano (hasta hace unos 3000 años) en el sur de Suecia y los Alpes, donde el entorno siguió siendo favorable. ^[76]

En 2014, las cifras de población de todas las subespecies de alces de América del Norte rondaban el millón. Antes de la colonización europea de América del Norte, se estimaba que había unos 10 millones en el continente. ^[77]

Hay muchos ejemplos pasados ​​y actuales de reintroducción en áreas de los EE. UU. Los alces fueron reintroducidos en Michigan en 1918 después de extinguirse allí en 1875. ^[78] La subespecie de alce de las Montañas Rocosas fue reintroducida por organizaciones de conservación de cazadores en la región de los Apalaches de los EE. UU., donde alguna vez vivió el alce oriental ahora extinto. ^[79] Fueron reintroducidos en Pensilvania a principios de 1913 y durante mediados del siglo XX, y ahora permanecen en una población estable de aproximadamente 1400 individuos. ^{[80] [81] [82]} Desde fines de la década de 1990, fueron reintroducidos y recolonizados en los estados de Wisconsin , ^[83] Kentucky , Carolina del Norte , Tennessee , Georgia , Virginia y Virginia Occidental . ^[84] En el estado de Kentucky, la población de alces en 2022 había aumentado a más de 15 000 animales. ^[85] En 2016, un alce macho, probablemente de la población de las Montañas Humeantes , fue avistado en Carolina del Sur por primera vez en casi 300 años. ^[86] Una vez extintos localmente, los alces dispersos ahora se ven regularmente en Iowa , aunque aún no se ha establecido una población salvaje. ^[87] Desde 2015, los alces también se han reintroducido en varios otros estados, incluido Missouri , ^[88] y se han introducido en las islas de Etolin y Afognak en Alaska. ^[89] La reintroducción del alce en Ontario comenzó a principios del siglo XX y continúa con un éxito limitado. ^[90]

El alce y el ciervo rojo fueron introducidos en Argentina a principios del siglo XX. ^[91] Allí ahora se los considera una especie invasora , que invade los ecosistemas argentinos donde compiten por el alimento con el huemul chileno indígena y otros herbívoros. ^[92] Este impacto negativo en las especies animales nativas ha llevado a la UICN a identificar al alce como uno de los 100 peores invasores del mundo. ^[93]

La introducción de ciervos en Nueva Zelanda comenzó a mediados del siglo XIX, y las poblaciones actuales son principalmente ciervos rojos europeos, con solo el 15 por ciento siendo alces. ^[94] En 1905, se liberaron 18 wapiti americanos en George Sound en el Parque Nacional Fiordland . ^[95] En 1949 , se emprendió la Expedición Fiordland Americana de Nueva Zelanda para estudiar a los descendientes de esta liberación. ^[95] Existe una hibridación significativa de alces con ciervos rojos. ^[96] Estos ciervos han tenido un impacto adverso en la regeneración forestal de algunas especies de plantas, ya que consumen especies más apetecibles, que son reemplazadas por aquellas que son menos favorecidas por los alces. El impacto a largo plazo será una alteración de los tipos de plantas y árboles que se encuentran, y en otras especies animales y vegetales que dependen de ellos. ^[97] Al igual que en Chile y Argentina, la UICN ha declarado que las poblaciones de ciervos rojos y alces en Nueva Zelanda son una especie invasora. ^[93]

Estado	Número estimado de alces
Arizona	35.000 [98]
Arkansas	450 [99]
California	12.500 [100]
Colorado	280.000 [101]
Idaho	120.000 [102]
Kansas	175 - 350 [103]
Kentucky	15.876 [104]
Michigan	1.196 [105]
Minnesota	126 [106]
Misuri	200 [107]
Montana	141.785 [108]
Nevada	12.500 [109]
Nuevo Méjico	70.000 - 90.000 [110]
Carolina del Norte	150 - 200 [111]
Dakota del Norte	700 [112] [113]
Oklahoma	5.000 [114]
Oregón	133.000 [115] [116]
Pensilvania	1.400 [117]
Dakota del Sur	6.000 [118]
Tennesse	400 [119]
Texas	1.600 [120]
Utah	81.000 [121]
Virginia	250 [122]
Washington	60.000 [123]
Virginia Occidental	80 [124]
Wisconsin	400 [125]
Wyoming	110.200 [126]

Los alces han desempeñado un papel importante en la historia cultural de varios pueblos. Los petroglifos neolíticos de Asia representan hembras de alce sin astas, que se han interpretado como símbolos de vida y sustento. También se superponían con frecuencia con barcos y se asociaban con ríos, lo que sugiere que también representaban caminos hacia el inframundo. ^[127] Los petroglifos de alces fueron tallados en acantilados por los pueblos ancestrales del suroeste de los EE. UU. hace cientos de años. ^[128] El alce era de particular importancia para los lakota y desempeñaba un papel espiritual en su sociedad. El alce macho era admirado por su capacidad para atraer parejas, y los hombres lakota tocaban una flauta de cortejo imitando a un alce que tocaba la trompeta para atraer a las mujeres. Los hombres usaban las astas de los alces como amuletos de amor y vestían ropa decorada con imágenes de alces. ^[129]

El alce de las Montañas Rocosas es el animal oficial del estado de Utah . ^[130] Una imagen de un alce y un alce aparece en el sello y la bandera del estado de Michigan. ^[131] La Orden Benevolente y Protectora de los Alces (BPOE) eligió al alce como su homónimo porque varios de sus atributos parecían apropiados para el cultivo por parte de los miembros de la fraternidad. ^[132] Los dientes de alce incrustados con joyas y montados en oro son posesiones preciadas de muchos miembros de la BPOE. ^[133]

Aunque las cifras desglosadas para cada especie de caza no están disponibles en la Encuesta Nacional de 2006 del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos, la caza de alces salvajes es probablemente el principal impacto económico. ^[134]

Aunque el alce no suele cazarse para la producción de carne a gran escala, algunos restaurantes ofrecen la carne como un producto especial y también está disponible en algunas tiendas de comestibles. La carne tiene un sabor entre el de la carne de vacuno y el de la de venado y tiene un mayor contenido de proteínas y un menor contenido de grasa y colesterol que la carne de vacuno, el cerdo y el pollo. ^[135] La carne de alce es una buena fuente de hierro , fósforo y zinc . ^[136]

Un alce macho puede producir de 10 a 11 kilogramos (22 a 24 libras) de terciopelo de cornamenta anualmente y en ranchos de Estados Unidos, Canadá y Nueva Zelanda, se recolecta y se vende a mercados del este de Asia , donde se utiliza en medicina. Algunas culturas consideran que el terciopelo de cornamenta es un afrodisíaco . ^[68] Sin embargo, consumir terciopelo de alce en América del Norte puede ser riesgoso ya que el terciopelo de animales infectados con la enfermedad de desgaste crónico puede contener priones que podrían provocar que un humano contraiga una variante de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob . ^[137]

Las astas también se utilizan en obras de arte, muebles y otros artículos novedosos. Todas las subespecies asiáticas, junto con otros ciervos, han sido criadas por sus astas en Asia central y oriental por los chinos Han , los pueblos turcos , los pueblos tungúsicos , los mongoles y los coreanos . Las granjas de alces son relativamente comunes en América del Norte y Nueva Zelanda. ^[94] Los nativos americanos han utilizado pieles de alce para cubrir sus tipis , ropa y calzado. ^{[138] [139]}

Desde 1967, los Boy Scouts of America han ayudado a los empleados del National Elk Refuge en Wyoming recolectando las astas que se caen cada invierno. Luego se subastan y el 80% de las ganancias se devuelve al refugio. En 2010, se subastaron 2520 kilogramos (5560 libras) de astas, que generaron más de 46 000 dólares . ^[140]

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• Alce de Arizona Archivado el 30 de diciembre de 2010 en Wayback Machine Departamento de Caza y Pesca de Arizona
• Fundación del Alce de las Montañas Rocosas
• Alce de Yellowstone: guía de recursos del Gran Yellowstone Archivado el 17 de diciembre de 2010 en Wayback Machine
• Instituto Smithsonian - Mamíferos de América del Norte: Cervus (elaphus) canadensis Archivado el 26 de enero de 2016 en Wayback Machine