Momia de Edmontosaurus AMNH 5060

La momia de Edmontosaurus AMNH 5060 es un fósil excepcionalmente bien conservado de un dinosaurio en la colección del Museo Americano de Historia Natural (AMNH). Descubierto en 1908 en los Estados Unidos cerca de Lusk, Wyoming , fue el primer espécimen de dinosaurio encontrado que incluye un esqueleto recubierto de impresiones de piel de grandes partes del cuerpo. Se atribuye a la especie Edmontosaurus annectens (originalmente conocido como Trachodon annectens ), un hadrosáurido ("dinosaurio con pico de pato"). La momia fue encontrada por el cazador de fósiles Charles Hazelius Sternberg y sus tres hijos en la Formación Lance . Aunque Sternberg estaba trabajando bajo contrato con el Museo Británico de Historia Natural , Henry Fairfield Osborn del AMNH logró obtener la momia. Osborn describió el fósil en detalle en 1912, acuñando el nombre de " momia de dinosaurio " para él; desde entonces se han descubierto varias momias de dinosaurio de conservación similar. Este ejemplar ha influido considerablemente en la concepción científica de los hadrosáuridos. Las impresiones de piel encontradas entre los dedos se interpretaron en su día como membranas interdigitales , lo que reforzó la percepción, hoy rechazada, de los hadrosáuridos como animales acuáticos, hipótesis que no fue cuestionada hasta 1964. Hoy en día, la momia se considera uno de los fósiles más importantes del AMNH.

La momia fue descubierta acostada sobre su espalda, con el cuello torcido hacia atrás y las extremidades anteriores estiradas. El esqueleto está completo, salvo la cola, las patas traseras y la porción trasera de la pelvis. Todos los huesos se conservan sin aplanar y aún conectados entre sí. Casi dos tercios de la piel se conservan. Delicada para el tamaño del animal, la piel incluye dos tipos diferentes de escamas no superpuestas que tenían entre 1 y 5 milímetros (0,039 y 0,197 pulgadas) de diámetro. A diferencia de otras momias de dinosaurios similares, la piel de AMNH 5060 estaba firmemente adherida a los huesos y parcialmente arrastrada hacia el interior del cuerpo, lo que indica que el cadáver se secó antes del entierro. El espécimen constituiría, por tanto, el fósil de una momia natural . Después de la deshidratación, la momia probablemente habría sido rápidamente sepultada por un río serpenteante , con bacterias consolidando los sedimentos circundantes, lo que resultó en su excelente conservación.

La momia fue descubierta y excavada en 1908 por Charles Hazelius Sternberg y sus tres hijos George , Charles Jr. y Levi. Sternberg, un coleccionista de fósiles independiente, se ganaba la vida vendiendo sus hallazgos a museos de América del Norte y Europa. Los hijos trabajaron como asistentes de su padre y más tarde se convirtieron en reconocidos paleontólogos . ^[1] A principios de 1908, Sternberg planeó una expedición al área de Lance Creek en el este de Wyoming, donde la familia no había trabajado antes. En busca de compradores de posibles hallazgos fósiles, escribió al Museo Británico de Historia Natural que sabía dónde encontrar en Wyoming un cráneo del dinosaurio con cuernos Triceratops , sabiendo que al museo le faltaba un buen espécimen; el museo acordó comprar cualquier buen hallazgo fósil si se hacía. ^{[2] [3]} Los Sternberg dejaron su residencia familiar en Kansas a principios de la primavera, ^[2] y llegaron al área de Lance Creek en julio. ^[4] El plan de Sternberg preveía la exploración de un área deshabitada de aproximadamente 1000 millas cuadradas (2600 km² ⁾ al norte del río North Platte y al sur del río Cheyenne en el condado de Converse (hoy condado de Niobrara ). ^{[2] [4]} Las tierras baldías predominantes de esta área exponen rocas sedimentarias de la etapa Maastrichtiana del Cretácico Superior , que hoy se conocen como la Formación Lance . El área ya había sido explorada intensivamente por expediciones paleontológicas; antes del inicio de su expedición, Sternberg se enteró de que el Museo Americano de Historia Natural había estado trabajando sin éxito en el área durante años. ^[4]

Aunque el grupo estaba entusiasmado (los hijos de Sternberg nunca habían descubierto fósiles de dinosaurios antes), las primeras semanas de búsqueda no tuvieron éxito. ^{[4] [3]} Sternberg escribió en su libro de 1909 La vida de un cazador de fósiles : ^[4]

Día tras día, con esperanzas contra toda esperanza, luchamos valientemente. Todas las noches los muchachos respondían a mi ansiosa pregunta: “¿Qué has encontrado?” Nada.

A finales de agosto, Sternberg descubrió finalmente un cuerno fósil erosionándose en la roca; la excavación posterior reveló un cráneo de Triceratops de 19 cm (7,5 pulgadas) de largo. ^{[4] [5]} Poco después, George, el hijo mayor, encontró huesos que sobresalían de la roca mientras exploraba un nuevo territorio con Levi, el hijo menor. Levi descubrió más huesos cerca, aparentemente pertenecientes al mismo esqueleto. Para entonces, el grupo había viajado 65 mi (105 km) desde su campamento base, y la comida escaseaba. Sternberg instruyó a George y Levi para que quitaran con cuidado la arenisca sobre el esqueleto, y el propio Sternberg partió hacia Lusk con Charles Jr. para comprar nuevos suministros e iniciar el envío del cráneo de Triceratops al Museo Británico. El tercer día después de la partida de su padre, George y Levi reconocieron que habían encontrado un esqueleto aparentemente completo tendido sobre su espalda. Al retirar un gran trozo de arenisca de la región del pecho del espécimen, George descubrió, para su sorpresa, una impresión de piel perfectamente conservada. ^{[2] [4]} En 1930, George recordó: ^[1]

Imagínense la sensación que me embargó cuando me di cuenta de que allí se había descubierto por primera vez el esqueleto de un dinosaurio envuelto en su piel. Fue una noche de insomnio para mí.

Cuando Sternberg finalmente regresó al quinto día, George y Levi se habían quedado sin comida y solo habían comido papas durante los dos últimos días. Sin embargo, habían dejado al descubierto el esqueleto; la excavación medía 3,6 m (12 pies) de ancho, 4,5 m (15 pies) de largo y 3 m (9,8 pies) de profundidad. ^{[2] [4]}

Cuando el paleontólogo Henry Fairfield Osborn , director del Museo Americano de Historia Natural, se enteró del nuevo hallazgo, envió inmediatamente a un miembro del personal y paleontólogo Albert Thomson, para intentar conseguirlo para el museo. Osborn conocía el acuerdo entre Sternberg y el Museo Británico, que otorgaba a este último derechos para adquirir cualquiera de los hallazgos; apeló al patriotismo de Sternberg y prometió la exposición permanente del fósil. ^[2] Cuando Thomson llegó, no pudo evaluar el fósil porque ya había sido envuelto en arpillera y goma laca para su transporte, pero el precio de venta de $ 2000 (equivalente a $ 67,822 en 2023) era alto. El mismo día que Thomson, William Jacob Holland , director del Museo Carnegie de Historia Natural , llegó a Lusk. Osborn, ahora preocupado por perder su oportunidad, adquirió rápidamente el espécimen por una suma desconocida. ^{[6] [7]}

En el Museo Americano, la preparación de las impresiones de piel fue realizada por el preparador Otto Falkenbach. ^[8] Posteriormente, la momia fue descrita científicamente por el propio Osborn y el famoso paleontólogo Barnum Brown en tres artículos publicados en 1911 y 1912, ^{[9] [8] [10]} y luego fue puesta en exhibición. En la exposición, la momia, protegida por una vitrina de cristal, se muestra acostada sobre su espalda tal como fue descubierta; el museo decidió no restaurar las partes faltantes. ^{[2] [7]} Hoy en día, la momia es considerada como uno de los fósiles más importantes del museo. ^[3] Está catalogada con el número de espécimen AMNH 5060. ^[11]

AMNH 5060 se considera uno de los fósiles de dinosaurio mejor conservados que se han descubierto. ^[11] El valor científico de la momia reside en su excepcionalmente alto grado de conservación, la articulación de los huesos en su posición anatómica original y las extensas impresiones de piel que envuelven el espécimen. En 1911, Osborn concluyó: ^[9]

Este ejemplar verdaderamente maravilloso casi duplica nuestro conocimiento previo sobre los hábitos y la vida de un grupo muy notable de reptiles.

Como las impresiones de piel de dinosaurio se conocían anteriormente sólo a partir de unos pocos fragmentos, la momia se convirtió en una sensación paleontológica. ^[1] Como señaló Osborn en 1912, el famoso espécimen holotipo de Trachodon mirabilis (AMNH 5730), encontrado en 1884 por Jacob Wortman, originalmente también contenía extensas impresiones de piel, pero la mayoría había sido destruida durante la excavación, dejando sólo tres fragmentos de la región de la cola. Como explicó Osborn, la capa muy delgada que contiene las impresiones de piel en la piedra es difícil de detectar, y muchas de esas impresiones podrían haberse perdido en años anteriores, ya que no se esperaban ni fueron reconocidas por los excavadores. ^[8]

En su descripción de 1911, Osborn acuñó el término " momia de dinosaurio " para el espécimen. Este término fue utilizado posteriormente por algunos autores para referirse a un puñado de especímenes similares de hadrosáuridos ("dinosaurios con pico de pato") con extensas impresiones de piel, todos los cuales han sido descubiertos en América del Norte. La segunda momia de este tipo , ahora en el Naturmuseum Senckenberg en Frankfurt am Main , Alemania, fue descubierta por los Sternberg en 1910, solo dos años después del descubrimiento de AMNH 5060. ^{[12] [13]} Aunque el esqueleto de la momia de Senckenberg es más completo, está menos bien conservado que el de AMNH 5060. ^[14] Otro espécimen de momia fue descubierto por Barnum Brown en 1912 en Alberta , Canadá, y posteriormente descrito como el nuevo género Corythosaurus . Sternberg descubrió otra momia que envió al Museo Británico durante la Primera Guerra Mundial. El barco de transporte, el SS Mount Temple , fue hundido por un barco de asalto alemán en 1916, lo que provocó la pérdida de la momia, así como de muchos otros fósiles descubiertos por Sternberg. Después de estos hallazgos iniciales, no se descubrieron más ejemplares de momia hasta el año 2000, cuando se descubrió una momia de Brachylophosaurus apodada "Leonardo" en la Formación Judith River de Montana . ^[14] Otra momia de Edmontosaurus , apodada " Dakota ", fue excavada en la Formación Hell Creek de Dakota del Norte en 2006. ^[15]

En 1987, Gregory S. Paul afirmó que la apariencia en vida de Edmontosaurus y Corythosaurus se puede reconstruir con mayor precisión que la de cualquier otro dinosaurio gracias a los especímenes momificados bien conservados. Sin embargo, la evidencia proporcionada por AMNH 5060 no fue tomada en cuenta regularmente por los paleoartistas , posiblemente porque fue descrita antes de la Primera Guerra Mundial , durante la cual la actividad en la investigación de dinosaurios disminuyó, para luego revitalizarse a mediados de la década de 1960. ^[16]

AMNH 5060 pertenece a los Hadrosauridae, una familia de dinosaurios ornitisquios ("con caderas de pájaro"). Barnum Brown identificó inicialmente la momia como Trachodon annectens . En ese momento, el género Trachodon abarcaba casi todos los especímenes conocidos de hadrosáuridos. ^[17] Desde 1942, la momia fue referida a la especie Anatosaurus copei , ^[18] que en 1990 fue ubicada dentro de su propio género, Anatotitan . ^[19] Anatotitan copei es considerado ahora como un sinónimo de Edmontosaurus annectens por la mayoría de los investigadores. ^[20] La mayoría de las impresiones de piel de dinosaurios son atribuibles a los Hadrosauridae. En los especímenes norteamericanos de la era Maastrichtiana, las impresiones de piel son 31 veces más abundantes en asociación con especímenes de hadrosáuridos que con cualquier otro grupo. Las razones de esta distribución no están claras. De todas las impresiones de piel de hadrosáuridos conocidas, el 25% pertenecen a Edmontosaurus . ^[21]

La mayor parte del esqueleto se conserva, los huesos aún están unidos entre sí en su posición anatómica original. La cola, las patas traseras y la parte trasera de la pelvis se habían erosionado antes de que se descubriera la momia. Los fósiles a menudo se aplanan durante la fosilización, pero AMNH 5060 se conserva tridimensionalmente, sin deformación significativa. ^[22] El espécimen fue encontrado acostado sobre su espalda, con la cabeza y el cuello torcidos hacia arriba, hacia atrás y hacia el lado derecho del cuerpo. Ambas rodillas están estiradas hacia adelante, mientras que las extremidades anteriores están estiradas. ^[8] Aunque la cola se curva hacia arriba y hacia adelante sobre el cuerpo en muchos esqueletos de dinosaurios, probablemente era recta en la momia, ya que el movimiento habría estado restringido por tendones osificados . ^[23] Casi dos tercios del área total de la piel se conserva, a menudo con una excelente conservación. ^[9] Las impresiones de la piel están presionadas firmemente sobre los huesos y están parcialmente dibujadas hacia el cuerpo entre los huesos. Cuando se descubrió, las impresiones de piel probablemente cubrían todo el esqueleto, pero fueron parcialmente destruidas al liberarlo de las rocas circundantes. ^[8] Las impresiones de piel se conservan en las extremidades anteriores, el cuello y la garganta, y el pecho, así como en el lado derecho del tronco. ^[8] Además de las impresiones de piel, Sternberg notó la preservación de las impresiones musculares. ^[5] En 2007, el paleontólogo Kenneth Carpenter sugirió que incluso las impresiones de los órganos internos posiblemente se conservan; esto no se puede evaluar sin una tomografía computarizada detallada y análisis de rayos X. ^[22]

La piel era fina y delicada en relación con el tamaño del animal. Como es típico en los dinosaurios, la piel estaba formada por escamas no superpuestas llamadas tubérculos . Se pueden distinguir dos tipos de tubérculos. Distribuidos uniformemente sobre la piel estaban los "tubérculos del suelo", que eran escamas pequeñas y redondeadas de entre 1 y 3 mm (0,039 y 0,118 pulgadas) de diámetro. Los "tubérculos del pavimento", más grandes, de menos de 5 mm (0,20 pulgadas) de diámetro, tenían forma pentagonal, se elevaban en relación con los tubérculos del suelo y estaban dispuestos en grupos irregulares que interrumpían la superficie formada por los tubérculos del suelo inferiores. Estos grupos consistían en entre veinte y varios cientos de tubérculos del pavimento individuales, y estaban bordeados por tubérculos intermedios que mediaban en tamaño y forma entre los tubérculos del suelo y del pavimento. En la región torácica y abdominal, los grupos eran pequeños, de forma ovalada y dispuestos en líneas longitudinales irregulares. Se hicieron más grandes hacia los lados del tronco, donde alcanzaron de 5 a 10 cm (2,0 a 3,9 pulgadas) de diámetro; su forma se hizo más irregular. Los grupos más grandes se podían encontrar por encima de la pelvis y medían 50 cm (20 pulgadas) de diámetro; presumiblemente, grupos de tamaño similar estaban presentes a lo largo de toda la espalda del animal. Los músculos y las articulaciones estaban generalmente ocupados por tubérculos más pequeños para permitir una mayor flexibilidad; los tubérculos más grandes se encuentran en aquellas partes que están firmemente presionadas contra los huesos. ^{[14] [8]} Las escamas supervivientes más grandes se encuentran en el lado exterior de los brazos; estos tubérculos poligonales tenían hasta 1 cm (0,39 pulgadas) de diámetro. El lado interior de los brazos estaba completamente cubierto por pequeños tubérculos. El muslo también mostraba tubérculos relativamente pequeños en el lado interior; no se conservan impresiones del lado exterior. ^[8] También está presente un parche de piel en la región de la fosa nasal del hocico; Estas escamas medían entre 3 y 5 mm (0,12 y 0,20 pulgadas) de diámetro. ^[11]

Por encima de las vértebras del cuello se conserva una impresión de piel de 25 cm de largo y de 7 a 8 cm de profundidad. Osborn interpretó esta impresión como parte de un volante ornamental de piel suelta que se extendía a lo largo de la línea media del cuello y la espalda. Osborn notó que este volante estaba doblado por encima de las articulaciones vertebrales para asegurar la movilidad del cuello, lo que le daba a la cresta una apariencia similar a una gorguera. Las áreas entre las áreas dobladas estaban ocupadas por un grupo ovalado de tubérculos del pavimento. Osborn observó que el borde superior del peine había sido destruido durante la recuperación de la momia, por lo que ya no se puede determinar la altura de la cresta. Supuso que el volante se habría extendido hacia arriba en al menos una fila más de grupos. Un fósil de Edmontosaurus descrito por el paleontólogo John Horner en 1984 muestra una fila regular de lóbulos rectangulares en el área de la cola. ^[24] Stephen Czerkas, en 1997, argumentó que esta hilera probablemente se habría extendido sobre gran parte del cuerpo, incluido el cuello, lo que hace que parezca improbable que exista un pliegue de piel suelta. En cambio, la impresión de piel descrita por Osborn habría provenido de la cresta carnosa sobre la espina del cuello curvada hacia abajo. Esta cresta del cuello habría sido mucho más profunda de lo que se suponía anteriormente, conectando la base de la cabeza con la región de los hombros. El pliegue observado habría sido una consecuencia de la momificación y causado por un ligamento nucal marchito . ^[25]

El AMNH 5060 permitió la primera reconstrucción precisa del esqueleto de la mano de un hadrosáurido. Barnum Brown, en 1912, demostró que el carpo de la momia no consistía en dos filas completas de carpos osificados , como había supuesto Othniel Charles Marsh en su reconstrucción de 1892, sino que solo estaban presentes dos carpos osificados. En la momia, estos elementos se encuentran directamente uno encima del otro y encima del tercer metacarpiano . Esta disposición probablemente refleja la posición original en el animal vivo, ya que ambas manos muestran la misma disposición. ^{[26] [10]} Brown señaló además que faltaba el primer dedo y que los dedos segundo a quinto constaban cada uno de tres falanges . Marsh había reconstruido el primer dedo como un elemento reducido con solo dos falanges, mientras que el quinto dedo estaba ausente en su reconstrucción. ^[10]

Los dedos de la momia están parcialmente conectados entre sí por una envoltura de impresiones de piel. En 1912, Osborn sugirió que esta envoltura de piel representaba una membrana entre los dedos y que la extremidad anterior habría funcionado como un remo, lo que consideró una clara indicación de un estilo de vida acuático para Trachodon (= Edmontosaurus ) y presumiblemente otros representantes de los Trachodontidae (= Hadrosauridae ). La membrana no solo habría conectado los dedos entre sí, sino que también se habría extendido hasta 5 cm (2,0 pulgadas) más allá de las puntas de los dedos. Además, Osborn notó la falta de pezuñas claramente pronunciadas y grandes almohadillas carnosas en las patas en la extremidad anterior, características que se esperan en un animal que habita principalmente en tierra. ^[8] Junto con la momia de Senckenberg, en 1910 se descubrió otro espécimen de Trachodon con una supuesta membrana interdigital. Ya se había propuesto antes un posible estilo de vida acuático de los hadrosáuridos, en particular basándose en la gran profundidad y los lados planos de una cola bien conservada descubierta por Brown en 1906. Esta hipótesis parecía estar de acuerdo con un relato de 1883 de Edward Drinker Cope que describía los dientes de los hadrosáuridos como "ligeramente adheridos" y "delicados", y por lo tanto adecuados para alimentarse de plantas acuáticas blandas. Fue solo después del descubrimiento de las dos momias que la hipótesis de un estilo de vida acuático se convirtió en la doctrina indiscutible. ^{[27] [28] [29]} Charles H. Sternberg escribió en 1917:

A regañadientes, estaba abandonando las ideas de Marsh y Cope; ellos creían que estos dinosaurios vivían en la tierra, alimentándose del tierno follaje de los árboles [...] Ahora se sostienen puntos de vista completamente diferentes [...] Estos (los picos de pato) vivían en el agua en lugar de en la tierra, y en consecuencia tenían piel fina y fuertes remos, o más bien pies palmeados. ^[12]

No fue hasta 1964 que John H. Ostrom expresó sus dudas sobre la hipótesis de los dedos palmeados. Ostrom pudo demostrar que los hadrosáuridos no se alimentaban de plantas acuáticas blandas como se suponía anteriormente, sino que su elaborado aparato masticatorio estaba diseñado para triturar material vegetal resistente como las coníferas. La anatomía esquelética indicaría además una locomoción bípeda altamente especializada en tierra. Ostrom señaló que los hadrosáuridos no mostraban osteodermos o estructuras similares para defenderse de los depredadores que se encuentran en muchos otros dinosaurios herbívoros, y sugirió que las membranas pueden haber sido utilizadas para permitir el escape al agua en caso de peligro. ^[29] Robert Bakker , en 1986, argumentó que el animal no tenía membranas y que la piel entre sus dedos era el remanente de una almohadilla carnosa que envolvía la mano que se había secado y aplanado durante la momificación. Se pueden encontrar estructuras de piel muy similares que se originan a partir de las almohadillas de las patas en los cadáveres de camellos momificados de la actualidad. Además, Bakker argumentó que los dedos eran cortos y difícilmente podrían haber estado separados, lo que los distingue fundamentalmente de los dedos largos y separados de los animales acuáticos actuales, como los patos. ^[28] Bakker concluyó:

Lejos de ser los mejores, los ornitorrincos deben haber sido los nadadores más torpes y lentos de todos los Dinosauria. ^[28]

Hoy en día, la hipótesis de la red está ampliamente refutada. ^{[27] [28]}

En 2012, Phil Senter examinó AMNH 5060 y otros especímenes de hadrosáuridos para reconstruir la orientación de la mano. Si bien la evidencia de huellas indica que la palma estaba dirigida hacia adentro y solo ligeramente hacia atrás, muchos esqueletos de hadrosáuridos han sido montados con la palma de la mano mirando hacia atrás. En tales reconstrucciones, el radio cruza el cúbito (en lugar de estar paralelo) o se conecta con el interior de los dos cóndilos del húmero (en lugar de con el exterior). Aunque las palmas de la momia miran hacia atrás, esto se debe a que el cadáver yacía sobre su espalda, lo que provocó que las extremidades anteriores se extendieran y los húmeros se separaran de las articulaciones de los hombros. En ambas extremidades anteriores de la momia, el radio y el cúbito son paralelos entre sí y el radio está conectado al cóndilo externo, lo que confirma que la palma debe haber mirado hacia adentro en vida. ^[30]

En 1909, Charles H. Sternberg observó que cientos de tendones osificados se conservaban a lo largo de la columna dorsal, cada uno de ellos tan grueso como un lápiz. Sternberg especuló que estos tendones servían como estructuras defensivas y no podían ser penetrados por las garras de los dinosaurios depredadores como el Tyrannosaurus contemporáneo . ^[4] Hoy se sabe que estos tendones endurecían la columna, probablemente para contrarrestar las fuerzas de flexión sobre la columna durante la marcha. Aunque la cola no está preservada en la momia, otros especímenes de Edmontosaurus muestran que también había sido endurecida por dichos tendones. ^[14]

Sternberg también informó sobre el descubrimiento de restos de alimentos carbonizados en la región del estómago de la momia. ^{[5] [31]} Aún no se ha realizado un análisis de estos restos. ^[32] Kräusel, en 1922, investigó una concreción de material vegetal marrón en la momia de Senckenberg que consistía principalmente en ramas y agujas de coníferas. En ambas momias, no se puede descartar la posibilidad de que el material vegetal fuera arrastrado a la cavidad abdominal solo después de la muerte del animal. ^[32]

Osborn observó en 1912 que los grupos de "tubérculos del pavimento" eran más numerosos en los lados superiores del tronco y las extremidades que en la parte inferior. En consecuencia, predominarían en áreas que habrían estado expuestas al sol cuando el animal estaba vivo; en muchos reptiles que viven hoy, estas áreas expuestas al sol contienen la mayor cantidad de pigmento . A partir de estas observaciones, Osborn planteó la hipótesis de una conexión entre la pigmentación y la descamación: los grupos de "tubérculos del pavimento" podrían haber representado áreas de color oscuro sobre una base brillante; la distribución irregular de los grupos indicaría un patrón de color irregular; y el patrón de color más elaborado estaría presente en el volante de piel del cuello. Osborn admitió que en los lagartos actuales la distribución de pigmentos es en gran medida independiente del tipo de descamación. ^[8]

En 1997, Catherine Forster afirmó que, en principio, no se puede derivar información sobre el color de las impresiones de la piel de las momias de dinosaurios. ^[27] En 2015, Philip Manning y sus colegas concluyeron que la piel de las momias de dinosaurios no se conserva simplemente como una impresión, sino que contiene biomoléculas originales o sus derivados. Estos investigadores dedujeron la presencia de pigmentos de melanina en la piel de otra momia de Edmontosaurus apodada Dakota . Si bien aclararon que actualmente no es posible reconstruir la coloración debido a los muchos factores diferentes que influyen en la coloración, remarcaron que la distribución de melanina podría permitir potencialmente derivar una imagen monocromática (en blanco y negro) del patrón de pigmentación del animal. Sin embargo, cualquier análisis químico de AMNH 5060 sería problemático, ya que se han aplicado productos químicos consolidantes a su piel para su conservación. ^[13]

Al igual que en otros especímenes de Edmontosaurus , los lados del hocico estaban excavados por una gran y alargada depresión, la depresión circumnarial, que albergaba las fosas nasales. Como lo confirma AMNH 5060, la fosa nasal carnosa no habría ocupado toda la depresión. Richard Swann Lull y Nelda Wright, en una publicación de 1942, sugirieron que las impresiones de la piel se conservan dentro de la depresión; una profundización en esta posible piel en la parte frontal de la depresión podría marcar la posición de las fosas nasales carnosas. Esta piel es lisa y arrugada y no presenta tubérculos, en contraste con el resto del cuerpo. ^[18] En consecuencia, el paleoarte a menudo muestra que el resto de la depresión está ocupada por una vejiga inflable sin escamas. En 2015, sin embargo, Albert Prieto-Márquez y Jonathan Wagner encontraron impresiones bajas y sutiles de escamas poligonales en la parte más frontal de la depresión detrás del pico. Estas escamas sugieren que el resto de la piel que alguna vez cubrió la depresión podría haber sido escamosa. Por esta razón, estos autores prefirieron una interpretación más antigua de James A. Hopson de 1975, quien propuso una vejiga escamosa con piel de colores brillantes entre las escamas que se hacía visible solo cuando la vejiga estaba inflada. ^{[11] [33]}

Prieto-Márquez y Wagner sugirieron además que las crestas sedimentarias dentro de la depresión probablemente representan antiguas estructuras de tejido blando. El borde posterior de la fosa nasal ósea se extendía hacia el frente por un reborde que probablemente era una estructura cartilaginosa, lo que indica que la parte posterior de la fosa nasal ósea estaba cubierta por tejido blando, formando una cavidad nasal. Como esta cubierta aparentemente estaba restringida a la parte posterior, es probable que la abertura del pasaje nasal hacia el interior del cráneo también hubiera estado situada allí. Una cresta que corre diagonalmente a través de la depresión podría haber sido un tabique cartilaginoso que sostenía una cavidad nasal. La cresta termina en la parte frontal inferior de la depresión, que es la ubicación más probable para la fosa nasal carnosa. La cavidad nasal que esta cresta alguna vez sostuvo habría sido, por lo tanto, el principal pasaje de aire nasal. ^[11]

Varios autores discutieron la cuestión de cómo murió el animal y qué circunstancias llevaron a su excepcionalmente buena conservación. Charles H. Sternberg, en 1909, ^{[4] [5]} y Charles M. Sternberg, en 1970, ^[34] supusieron que el animal murió en el agua. Los gases acumulados en el abdomen después de la muerte habrían hecho flotar el cadáver, con el vientre apuntando hacia arriba y la cabeza moviéndose a su posición final debajo del hombro. El cadáver luego se habría hundido hasta el fondo para descansar sobre su espalda, y habría quedado cubierto por sedimentos . La piel habría sido arrastrada hacia la cavidad corporal por la carga de los sedimentos ^[34] o debido al escape de los gases. ^[4] Osborn sugirió otro escenario en 1911: el animal podría haber muerto de muerte natural, y el cadáver habría estado expuesto al sol durante más tiempo en un lecho de río seco, sin ser afectado por carroñeros . Los músculos y los intestinos se habrían secado por completo y, por lo tanto, se habrían encogido, por lo que la piel dura y correosa se hundiría en la cavidad corporal y finalmente se adheriría firmemente a los huesos, formando una momia natural . Al final de la estación seca, la momia habría sido golpeada por una inundación repentina, transportada una gran distancia y rápidamente cubierta de sedimentos en el lugar de incrustación. El tamaño de grano fino del sedimento (arena fina de río con suficiente contenido de arcilla ) habría dado lugar a las impresiones perfectas de las estructuras de filigrana de la piel antes de que la piel endurecida pudiera ablandarse. ^[9] Hoy en día, la hipótesis de Osborn se considera la más probable. ^{[14] [22]}

La causa de la muerte del espécimen sólo puede especularse. Kenneth Carpenter, en 1987 y 2007, consideró que la inanición durante una sequía era la causa más probable de la muerte, dada la similitud de la momia con los cadáveres de los animales actuales encontrados durante las sequías. La pérdida de masa muscular debido a la desnutrición también podría explicar en parte por qué la piel de la momia estaba hundida alrededor de los huesos. ^{[23] [22]} Además, el cadáver no fue afectado por carroñeros. Esto podría haberse debido a que una sequía mantuvo a los carroñeros alejados del área afectada o provocó la acumulación de muchos cadáveres que no pudieron ser manipulados por los carroñeros existentes, como se puede observar durante las sequías modernas. Además, Carpenter señaló que los grandes ungulados artiodáctilos actuales están estrechamente ligados al agua durante las sequías para evitar el sobrecalentamiento. La principal causa de muerte de estos animales durante las sequías es el hambre, no la sed. La momia fue descubierta en sedimentos de río; Por lo tanto, es probable que el animal muriera cerca de un río o al menos de un lecho de río seco. ^[22]

Los sedimentos del lugar del descubrimiento fueron depositados por un río serpenteante . Este tipo de río migra constantemente su lecho erosionando la orilla cortada (la orilla en el exterior de las curvas del río) y depositando sedimentos en la pendiente de deslizamiento (en el interior de las curvas). Una pendiente de deslizamiento forma una secuencia de sedimentos característica conocida como barra de punta . Carpenter concluyó a partir de una fotografía tomada durante la excavación que la momia fue descubierta dentro de una barra de punta de este tipo, y sospechó que el cadáver estaba incrustado durante eventos de inundación después del final de una sequía. El cadáver habría sido un obstáculo para la corriente, lo que resultó en su rápido entierro: a medida que el agua fluía alrededor del cadáver, su velocidad habría aumentado, lo que llevó a una remoción de sedimentos. El cadáver se habría hundido sucesivamente en la depresión resultante. El sedimento adicional que llevó a un mayor entierro se habría originado a partir de los bancos cortados que colapsaron en el río más arriba, lo que se indica por el alto contenido de arcilla de las areniscas. La carga de sedimentos transportada por el río se habría depositado a medida que la velocidad de la corriente y, por lo tanto, la capacidad de transporte, disminuyeran, como sucede al final de una inundación. El cadáver habría quedado enterrado en cuestión de horas o días. ^[22]

Los procesos tafonómicos que afectaron a la momia después de su entierro son difíciles de reconstruir, ya que no existen muestras de las rocas sedimentarias circundantes. Probablemente, primero se inició una lenta descomposición bacteriana del cadáver. Carpenter enfatizó que la excelente conservación del fósil fue posible solo gracias a los minerales formados por bacterias ( biomineralización ). Estos minerales habrían solidificado la arena rica en arcilla que rodeaba a la momia, lo que resultó en su inusual conservación tridimensional. Al mismo tiempo, este sedimento solidificado habría preservado las impresiones de la piel en la superficie de contacto entre la arena y el cadáver. Además, la mineralización ancló los huesos en su posición anatómica y, por lo tanto, evitó que se desmoronaran a medida que se descomponía el tejido blando. Los minerales importantes formados después del entierro incluirían carbonato de calcio ( calcita ) y carbonato de hierro ( siderita ); este último, después de oxidarse a limonita , habría sido responsable del color oxidado de la momia. Tras la descomposición más o menos completa del tejido blando, quedó una cavidad en el sedimento cementado que posteriormente fue rellenada con arena, junto con la impresión de piel que contenía. ^[22]

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