Edesto | |
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Verticilo mandibular de Edestus | |
Clasificación científica | |
Dominio: | Eucariota |
Reino: | Animalia |
Filo: | Cordados |
Clase: | Condrictios |
Subclase: | Holocéfalos |
Orden: | † Eugeneodontida |
Familia: | † Edestidae |
Género: | † Edestus Leidy , 1856 |
Especies | |
Sinónimos | |
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Edestus es un género extinto de pez holocéfalo eugeneodóntido conocido del Carbonífero Tardío ( Pensilvania ) del Reino Unido, Rusia y los Estados Unidos. La mayoría de los restos consisten en hojas curvas aisladas o "verticilos" que están tachonados de dientes, que en vida estaban situados dentro de la línea media de las mandíbulas superior e inferior. Edestus es un nombre griego derivado de la palabra edeste (devorar), en referencia a la calidad y tamaño aberrantes de los dientes de la especie. [1] Se ha estimado de manera conservadora que la especie más grande, E. heinrichi , alcanza más de 6,7 m (22 pies) de longitud, aproximadamente el tamaño del gran tiburón blanco más grande conocido , posiblemente convirtiéndolo en el depredador marino más grande que haya existido hasta ese momento. [2]
Al igual que sus otros parientes, como Helicoprion , y a diferencia de los tiburones modernos, la especie de Edestus tenía dientes en forma de hojas curvas o "verticilos". En el caso de Edestus , solo había una única fila de dientes en la línea media de cada mandíbula, lo que llevó a que a veces se lo describiera como el "tiburón de dientes de tijera". El grado de curvatura de los soportes dentarios, junto con el tamaño, son distintos en cada especie.
Edestus fue descrito por primera vez por Joseph Leidy en 1856. La especie tipo es Edestus vorax , el espécimen holotipo (ANSP 9899) es muy fragmentario y de procedencia estratigráfica y geográfica incierta, reportado como del condado de Muskogee , Oklahoma, aunque esto ha sido cuestionado. [3] En 1855 Edward Hitchcock presentó un espécimen de Edestus a la reunión de la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia en Providence, Rhode Island, el espécimen (un verticilo dentario) se había encontrado originalmente en el condado de Parke, Indiana . El espécimen fue prestado al famoso anatomista británico Richard Owen en 1861, quien refirió el espécimen a Edestus y sugirió que era una espina de aleta. [4] Edestus minor fue descrito en 1866 por John Strong Newberry basado en AMNH FF477, una sola corona que carece de la mayor parte de la raíz del condado de Posey , Indiana. [4] Edestus heinrichi fue descrito en 1870 por Newberry y Amos Henry Worthen a partir de un espécimen ahora perdido encontrado en Illinois . [5] Edestus triserratus fue descrito en 1904 por Edwin Tulley Newton , de GSM 31410, que se encontró en Coal Measures en Staffordshire , Inglaterra, que es un diente parcial que carece del ápice de la corona. [6] Oliver Perry Hay en 1912 fue el primero en describir un par asociado de verticilos dentales superiores e inferiores ( USNM V7255), encontrados en una mina de carbón cerca de Lehigh, Iowa , que asignó a la nueva especie Edestus mirus , ahora se piensa que es un sinónimo de Edestus minor. [5] También se conocen especímenes de Edestus de la Cuenca de Moscú en la Plataforma Rusa . Edestus karpinskii fue descrito por AB Missuna en 1908 a partir de restos encontrados cerca de Kolomna a unos 100 km al sureste de Moscú. [7] Edestus minusculus fue descrito por Hay en 1912 a partir de un espécimen originalmente descrito por Alexander Karpinsky como Edestus cf. minor de un espécimen encontrado en la cantera Myachkova, cerca de Moscú. [3]
Los verticilos de Edestus están compuestos por numerosos dientes dentados que tienen raíces largas en forma de V que se apilan uno sobre el otro de manera similar a las tejas de un tejado. En cada verticilo pueden encontrarse hasta una docena de dientes en cualquier momento. Los dientes crecieron en el extremo posterior del verticilo y migraron gradualmente hacia adelante a través del verticilo, antes de ser expulsados en el extremo anterior. Hasta 40 dientes podrían haber crecido en cada verticilo durante la vida del animal. Los verticilos superior e inferior son distintos en su morfología, siendo el verticilo inferior el que tiene un mayor grado de curvatura. [5]
Al igual que con la mayoría de los peces cartilaginosos, el material esquelético preservado es raro, debido a que el cartílago del esqueleto tiene un bajo potencial de fosilización. Se han reportado varios especímenes con restos craneales preservados de Edestus , siendo el más importante FMNH PF2204, un espécimen juvenil aplastado, probablemente representativo de E. heinrichi , que preserva las láminas superior e inferior en asociación con un condrocráneo y mandíbulas bien preservados . [8] El cartílago de Meckel de la mandíbula inferior es aproximadamente 1,5 veces la longitud del verticilo inferior, el extremo del verticilo inferior se extiende hacia adelante más allá del borde del cartílago de Meckel. El cartílago de Meckel estaba articulado con un cuadrado delgado a través de un receptáculo en el cartílago de Meckel que se articulaba con un proceso del cuadrado. El cuadrado en su otro extremo se articulaba con el proceso ótico del condrocráneo , la estructura que alberga el cerebro y los órganos sensoriales. La lámina del diente superior se encontraba sostenida rígidamente entre dos placas de cartílago palatino, que en sus extremos frontales tienen forma de medialuna, coincidiendo con la curvatura del verticilo dentario, con el verticilo superior extendiéndose hacia adelante más allá del cartílago. El condrocráneo estaba cubierto por una placa dorsal en forma de escudo. [8]
No se conocen restos postcraneales de Edestus. Sin embargo, se conocen restos poscraneales para otros géneros de eugeneodontes . Los eugeneodontes con postcráneos preservados incluyen los caseodontoides de la era Pensilvánica al Triásico Caseodus , Fadenia y Romerodus . [9] [10] [11] Estos taxones tienen un plan corporal fusiforme (aerodinámico, en forma de torpedo), con aletas pectorales triangulares . Hay una única aleta dorsal grande y triangular sin una espina de aleta, y una aleta caudal alta y bifurcada que externamente parece ser homocerca (con dos lóbulos de igual tamaño). Este plan corporal general es compartido por peces depredadores activos de aguas abiertas como el atún , el pez espada y los tiburones lámnidos . Los eugeneodontes también carecen de aletas pélvicas y anales , y a juzgar por Romerodus , habrían tenido quillas anchas a lo largo del costado del cuerpo hasta la aleta caudal. Fadenia tenía cinco hendiduras branquiales bien expuestas, posiblemente con una sexta branquia vestigial. No hay evidencia de la canasta branquial especializada ni del opérculo carnoso presente en los quimeroides actuales . [9] [10]
El cráneo de FMNH PF2204 mide alrededor de 25 centímetros (9,8 pulgadas) de largo, y los verticilos superior e inferior asociados tienen longitudes de 10,4 y 8 centímetros (4,1 y 3,1 pulgadas), respectivamente. Los individuos más grandes conocidos de E. heinrichi tienen un verticilo superior de 32 centímetros (13 pulgadas) de largo y un verticilo inferior de 43 centímetros (17 pulgadas) de largo. La longitud mínima estimada de los cráneos de estos individuos basada en la alometría es de alrededor de 77 y 134 centímetros (30 y 53 pulgadas), respectivamente. Basándose en una relación de longitud corporal a cabeza de 5:1, esto sugiere que los individuos de E. heinrichi podrían alcanzar longitudes de aproximadamente o más de 6,7 m (22 pies). [5] Esta estimación ha sido corroborada por Engelman (2023) basándose en una escala alométrica, quien también sugirió que Edestus era probablemente el depredador marino más grande que haya existido hasta ese momento, dado que los grandes depredadores anteriores como Dunkleosteus probablemente eran más pequeños de lo que se pensaba anteriormente. [2]
Debido a la naturaleza inusual de los verticilos dentales y la falta histórica de material craneal, se han propuesto muchas hipótesis sobre cómo funcionaban los verticilos. Las primeras hipótesis sugirieron que de hecho eran dientes o espinas defensivas ubicadas en las aletas. Wayne M. Itano propuso que los verticilos estaban dispuestos verticalmente para cortar a la presa. [12] En la descripción del material craneal de Edestus , Tapanila y colegas (2018) encontraron que los verticilos dentales funcionaban como herramientas efectivas de agarre y corte para presas de cuerpo blando. Las mandíbulas de Edestus eran operadas por un sistema de dos engranajes, que involucraba una doble articulación del hueso cuadrado que permitía el movimiento hacia adelante y hacia atrás de la mandíbula inferior, similar a la estreptostilia observada en los escamosos vivos , con una fuerza de salida estimada de 1907 newtons . [8] Los autores propusieron que durante la aproximación a la presa, los músculos aductores tiraban del cartílago de Meckel de la mandíbula inferior hacia arriba y hacia adelante para cerrar la mandíbula, lo que hacía que cada diente cortara aproximadamente tres veces su longitud y empujara aún más a la presa hacia los dientes del verticilo superior. Durante la posterior apertura de la boca de la mandíbula, el cartílago de Meckel se movía hacia atrás y hacia abajo por los músculos aductores, lo que provocaba un mayor corte. [8]
Se han nombrado 13 especies de Edestus , pero en un análisis morfométrico de 2019 solo se consideraron válidas 4, que abarcan un intervalo de seis millones de años en el Carbonífero tardío (hace 313-307 millones de años). Las especies de Edestus se dividen en dos grupos, las que tienen coronas asimétricas que se inclinan hacia adelante y las que tienen coronas simétricas. Las primeras especies conocidas son del Bashkiriense tardío del Reino Unido, con las primeras apariciones en Rusia y los Estados Unidos durante el Moscoviense , correspondientes a un aumento del nivel del mar. [5] Estas localidades estaban situadas en latitudes tropicales paleoecuatoriales . La mayoría de los restos de Edestus se encuentran en lutitas marinas que recubren depósitos de pantanos de carbón como resultado de eventos de transgresión marina . [5]
Edestus newtoni , descrito por Arthur Smith Woodward en 1916 a partir de la " Millstone Grit " de Yorkshire, Reino Unido, tiene una curvatura del verticilo mucho mayor que otras especies de Edestus, y a veces se lo ha incluido en su propio género Lestrodus . La ubicación en un género separado se sustenta en su falta de una protuberancia convexa opuesta a las coronas de los dientes, que está presente en todas las demás especies de Edestus . [5]