Moa

Orden extinta de aves

Moa
Rango temporal: MiocenoHoloceno ,17–0,0006 millones  de años
Esqueleto de moa gigante de la Isla Norte
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Aves
Infraclase:Paleognátidos
Clado :Notopaleognathae
Orden: Dinornithiformes
Bonaparte , 1853 [1]
Especie tipo
Dinornis novaezealandiae
Owen , 1843
Subgrupos

Ver texto

Diversidad [2]
6 géneros, 9 especies
Sinónimos [3]
  • Dinosaurio Gadow, 1893
  • Immans Newton, 1884

Los moas ( orden Dinornithiformes ) son un grupo extinto de aves no voladoras que antes eran endémicas de Nueva Zelanda . [4] [nota 2] Durante el Pleistoceno tardío - Holoceno , había nueve especies (en seis géneros). Las dos especies más grandes, Dinornis robustus y Dinornis novaezelandiae , alcanzaban unos 3,6 metros (12 pies) de altura con el cuello estirado y pesaban unos 230 kilogramos (510 libras) [5] mientras que la más pequeña, el moa de los arbustos ( Anomalopteryx didiformis ), tenía aproximadamente el tamaño de un pavo . [6] Las estimaciones de la población de moas cuando los polinesios se establecieron en Nueva Zelanda alrededor de 1300 varían entre 58.000 [7] y aproximadamente 2,5 millones. [8]

Los moa se clasifican tradicionalmente en el grupo de las ratites . [4] Sin embargo, los estudios genéticos han descubierto que sus parientes más cercanos son los tinamúes sudamericanos voladores , alguna vez considerados un grupo hermano de las ratites. [9] Las nueve especies de moa eran las únicas aves sin alas, carecían incluso de las alas vestigiales que tienen todas las demás ratites. Eran los animales terrestres más grandes y los herbívoros dominantes en los ecosistemas forestales, de matorrales y subalpinos de Nueva Zelanda hasta la llegada de los maoríes , y solo eran cazados por el águila de Haast . La extinción de los moa ocurrió dentro de los 100 años del asentamiento humano en Nueva Zelanda, principalmente debido a la caza excesiva. [7]

Etimología

La palabra moa es un término polinesio que designa a las aves domésticas. El nombre no era de uso común entre los maoríes en la época del contacto europeo, probablemente porque el ave que describía se había extinguido hacía tiempo y las historias tradicionales sobre ella eran escasas. El primer registro del nombre lo hicieron los misioneros William Williams y William Colenso en enero de 1838; Colenso especuló que las aves podrían haberse parecido a aves gigantescas. En 1912, el jefe maorí Urupeni Pūhara afirmó que el nombre tradicional del moa era "te kura" (el pájaro rojo). [10]

Descripción

Una comparación de tamaño entre cuatro especies de moa y un humano
1. Dinornis novaezealandiae
2. Emeus crassus
3. Anomalopteryx didiformis
4. Dinornis robustus

Los esqueletos de los moa se reconstruían tradicionalmente en posición vertical para crear una altura impresionante, pero el análisis de sus articulaciones vertebrales indica que probablemente llevaban la cabeza hacia adelante, [11] a la manera de un kiwi . La columna vertebral estaba unida a la parte trasera de la cabeza en lugar de a la base, lo que indica la alineación horizontal. Esto les habría permitido pastar en la vegetación baja, al tiempo que podían levantar la cabeza y ramonear en los árboles cuando fuera necesario. Esto ha dado lugar a una reconsideración de la altura de los moa más grandes. Sin embargo, el arte rupestre maorí representa a moa o aves similares a moa (probablemente gansos o azebills ) con el cuello erguido, lo que indica que los moa eran más que capaces de asumir ambas posturas del cuello. [12] [13]

No sobreviven registros de los sonidos que hacían los moa, aunque se puede obtener una idea de sus llamadas a partir de la evidencia fósil. Las tráqueas de los moa estaban sostenidas por muchos pequeños anillos de hueso conocidos como anillos traqueales. La excavación de estos anillos de esqueletos articulados ha demostrado que al menos dos géneros de moa ( Euryapteryx y Emeus ) exhibieron elongación traqueal, es decir, sus tráqueas tenían hasta 1 m (3 pies) de largo y formaban un gran bucle dentro de la cavidad corporal. [11] Son las únicas ratites conocidas que exhiben esta característica, que también está presente en varios otros grupos de aves, incluidos los cisnes , las grullas y las gallinas de guinea . La característica está asociada con vocalizaciones profundas y resonantes que pueden viajar largas distancias.

Relaciones evolutivas

Una comparación de un kiwi (izq.), un avestruz (centro) y un dinornis (der.), cada uno con su huevo.

Los parientes más cercanos del moa son pequeñas aves terrestres sudamericanas llamadas tinamús , que pueden volar. [9] [14] [15] [16] Anteriormente, se pensaba que el kiwi , el emú australiano y el casuario [17] eran los más estrechamente relacionados con el moa.

Aunque se describieron docenas de especies a finales del siglo XIX y principios del XX, muchas se basaron en esqueletos parciales y resultaron ser sinónimas . Actualmente, se reconocen formalmente 11 especies, aunque estudios recientes que utilizan ADN antiguo recuperado de huesos en colecciones de museos sugieren que existen linajes distintos dentro de algunas de ellas. Un factor que ha causado mucha confusión en la taxonomía de los moa es la variación intraespecífica de los tamaños de los huesos, entre los períodos glaciales e interglaciales (ver la regla de Bergmann y la regla de Allen ), así como el dimorfismo sexual que es evidente en varias especies. Dinornis parece haber tenido el dimorfismo sexual más pronunciado, con hembras hasta un 150% tan altas y un 280% tan pesadas como los machos, tanto más grandes que se clasificaron como especies separadas hasta 2003. [18] [19] Un estudio de 2009 mostró que Euryapteryx curtus y E. gravis eran sinónimos. [20] Un estudio de 2010 explicó las diferencias de tamaño entre ellos como dimorfismo sexual. [21] Un estudio morfológico de 2012 los interpretó como subespecies. [22]

Los análisis de ADN antiguo han determinado que en varios géneros de moa se dieron varios linajes evolutivos crípticos. [23] Estos pueden eventualmente clasificarse como especies o subespecies; Megalapteryx benhami (Archey) es sinónimo de M. didinus (Owen) porque los huesos de ambos comparten todos los caracteres esenciales. Las diferencias de tamaño pueden explicarse por una clina norte-sur combinada con variación temporal, de modo que los especímenes eran más grandes durante el período glacial de Otiran (la última edad de hielo en Nueva Zelanda). Se conoce una variación temporal de tamaño similar para Pachyornis mappini de la Isla Norte . [24] Algunas de las otras variaciones de tamaño para las especies de moa probablemente puedan explicarse por factores geográficos y temporales similares. [25]

Los restos más antiguos de moa proceden de la fauna de Saint Bathans del Mioceno . Se han encontrado múltiples cáscaras de huevos y elementos de las extremidades traseras y representan al menos dos especies que ya eran bastante grandes. [26]

Clasificación

Taxonomía

Esqueleto de Anomalopteryx didiformis
Esqueleto fósil del moa de patas pesadas ( Pachyornis elephantopus )

Los géneros y especies actualmente reconocidos son: [5]

También se conocen dos especies sin nombre de la fauna de Saint Bathans. [26]

Filogenia

Debido a que los moa son un grupo de aves no voladoras sin vestigios de huesos en las alas, se han planteado preguntas sobre cómo llegaron a Nueva Zelanda y de dónde. Existen muchas teorías sobre la llegada y la radiación de los moa en Nueva Zelanda, pero la teoría más reciente sugiere que llegaron a Nueva Zelanda hace unos 60 millones de años (Mya) y se separaron de la especie de moa "basal" (ver más abajo), Megalapteryx , hace unos 5,8 Mya [27] en lugar de la división de 18,5 Mya sugerida por Baker et al. (2005). Esto no significa necesariamente que no haya habido especiación entre la llegada hace 60 Mya y la división basal hace 5,8 Mya, pero el registro fósil es insuficiente y lo más probable es que los primeros linajes de moa existieran, pero se extinguieran antes de la división basal hace 5,8 Mya. [28] La presencia de especies del Mioceno ciertamente sugiere que la diversificación de los moa comenzó antes de la división entre Megalapteryx y los otros taxones. [26]

El evento de Máximo de Ahogamiento del Oligoceno , que ocurrió hace unos 22 millones de años, cuando solo el 18% de la actual Nueva Zelanda estaba por encima del nivel del mar, es muy importante en la radiación de los moa. Debido a que la división basal de los moa ocurrió tan recientemente (5,8 millones de años), se argumentó que los ancestros de los linajes de moa del Cuaternario no podrían haber estado presentes en los restos de las Islas Sur y Norte durante el ahogamiento del Oligoceno . [29] Esto no implica que los moa estuvieran previamente ausentes de la Isla Norte, sino que solo sobrevivieron los de la Isla Sur, porque solo la Isla Sur estaba por encima del nivel del mar. Bunce et al. (2009) argumentaron que los ancestros de los moa sobrevivieron en la Isla Sur y luego recolonizaron la Isla Norte unos 2 millones de años después, cuando las dos islas se volvieron a unir después de 30 millones de años de separación. [19] La presencia de moa del Mioceno en la fauna de Saint Bathans parece sugerir que estas aves aumentaron de tamaño poco después del evento de ahogamiento del Oligoceno, si es que se vieron afectadas por él. [26]

Bunce et al. también concluyeron que la estructura altamente compleja del linaje de los moa fue causada por la formación de los Alpes del Sur hace unos 6 millones de años, y la fragmentación del hábitat en ambas islas como resultado de los ciclos glaciares del Pleistoceno, el vulcanismo y los cambios en el paisaje. [19] El cladograma a continuación es una filogenia de Palaeognathae generada por Mitchell (2014) [15] con algunos nombres de clados después de Yuri et al. (2013). [30] Proporciona la posición de los moa (Dinornithiformes) dentro del contexto más amplio de las aves "antiguas con mandíbulas" (Palaeognathae):

El cladograma a continuación proporciona una filogenia más detallada, a nivel de especie, de la rama moa (Dinornithiformes) de las aves "antiguas con mandíbulas" (Palaeognathae) que se muestran arriba: [19]

Distribución y hábitat

Los análisis de conjuntos de huesos fósiles de moa han proporcionado datos detallados sobre las preferencias de hábitat de especies de moa individuales y han revelado faunas regionales distintivas de moa: [11] [31] [32] [33] [34] [35] [36]

Isla Sur

Una restauración de Dinornis robustus y Pachyornis elephantopus , ambos de la Isla Sur

Las dos principales faunas identificadas en la Isla Sur incluyen:

La fauna de los bosques de hayas de la costa oeste con altas precipitaciones ( Nothofagus ) que incluían Anomalopteryx didiformis (moa arbustivo) y Dinornis robustus (moa gigante de la Isla Sur), y
La fauna del bosque seco de sombra pluvial y de los matorrales al este de los Alpes del Sur , que incluía a Pachyornis elephantopus (moa de patas pesadas), Euryapteryx gravis , Emeus crassus y Dinornis robustus .

Una ' fauna subalpina ' podría incluir al D. robustus, muy extendido , y las otras dos especies de moa que existían en la Isla Sur:

Pachyornis australis , la especie de moa más rara, la única especie de moa que aún no se ha encontrado en los basureros maoríes . Sus huesos se han encontrado en cuevas en los distritos de Nelson y Karamea (como la cueva de Honeycomb Hill ) en el noroeste, y en algunos sitios alrededor del distrito de Wānaka .
Megalapteryx didinus , más extendido, llamado "moa de las tierras altas" porque sus huesos se encuentran comúnmente en la zona subalpina. Sin embargo, también se encontraba hasta el nivel del mar, donde existía un terreno escarpado y rocoso adecuado (como Punakaiki en la costa oeste y Central Otago ). Su distribución en las áreas costeras ha sido bastante confusa, pero estaba presente al menos en varios lugares como Kaikōura , la península de Otago , [37] y Karitane . [38]
Los esqueletos de un moa oriental (izq.), un avestruz (detrás) y un pingüino de Fiordland (dcha.) en el Museo de Otago.

Isla Norte

Se sabe mucho menos sobre las paleofaunas de la Isla Norte, debido a la escasez de sitios fósiles en comparación con la Isla Sur, pero el patrón básico de las relaciones entre los moa y su hábitat era el mismo. [11] La Isla Sur y la Isla Norte compartían algunas especies de moa ( Euryapteryx gravis , Anomalopteryx didiformis ), pero la mayoría eran exclusivas de una isla, lo que refleja una divergencia a lo largo de varios miles de años desde que el nivel del mar más bajo en la Edad de Hielo había formado un puente terrestre a través del Estrecho de Cook . [11]

En la Isla Norte, Dinornis novaezealandiae y Anomalopteryx didiformis dominaron en hábitats de bosques con altas precipitaciones, un patrón similar al de la Isla Sur. Las otras especies de moa presentes en la Isla Norte ( Euryapteryx gravis , E. curtus y Pachyornis geranoides ) tendían a habitar hábitats de bosques y matorrales más secos. P. geranoides se encontraba en toda la Isla Norte. Las distribuciones de E. gravis y E. curtus eran casi mutuamente excluyentes, ya que la primera solo se había encontrado en sitios costeros alrededor de la mitad sur de la Isla Norte. [11]

Comportamiento y ecología

Huellas conservadas de un D. novaezealandiae encontradas en 1911

Se han encontrado alrededor de ocho huellas de moa, con impresiones fosilizadas de sus huellas en sedimentos fluviales, en la Isla Norte, entre ellas Waikanae Creek (1872), Napier (1887), Manawatū River (1895), Marton (1896), Palmerston North (1911) (ver fotografía a la izquierda), Rangitīkei River (1939) y bajo el agua en el lago Taupō (1973). El análisis del espaciamiento de estas huellas indica velocidades de marcha de entre 3 y 5 km/h (1,75–3 mph). [11]

Dieta

Cráneo de D. novaezealandiae en el Museum für Naturkunde, Berlín

Su dieta se ha deducido a partir de los contenidos fosilizados de sus mollejas [39] [40] y coprolitos , [41] así como indirectamente a través del análisis morfológico del cráneo y el pico, y el análisis de isótopos estables de sus huesos. [11] Los moa se alimentaban de una variedad de especies de plantas y partes de plantas, incluidas ramitas fibrosas y hojas tomadas de árboles bajos y arbustos. El pico de Pachyornis elephantopus era análogo a un par de tijeras de podar , y podía cortar las hojas fibrosas del lino de Nueva Zelanda ( Phormium tenax ) y ramitas de hasta al menos 8 mm de diámetro. [40]

El moa llenó el nicho ecológico ocupado en otros países por grandes mamíferos ramoneadores como el antílope y la llama . [42] Algunos biólogos sostienen que varias especies de plantas evolucionaron para evitar el ramoneo del moa. [42] Las plantas divaracadoras como Pennantia corymbosa (el kaikōmako), que tienen hojas pequeñas y una densa red de ramas, y Pseudopanax crassifolius (el horoeka o lancewood), que tiene hojas juveniles duras, son posibles ejemplos de plantas que evolucionaron de esa manera.

Al igual que muchas otras aves, los moa tragaban piedras de molleja ( gastrolitos ), que quedaban retenidas en sus mollejas musculares , lo que les proporcionaba una acción de trituración que les permitía comer material vegetal grueso. Estas piedras eran comúnmente guijarros de cuarzo redondeados y lisos, pero se han encontrado piedras de más de 110 milímetros (4 pulgadas) de largo entre los contenidos preservados de mollejas de moa. [40] Las mollejas de Dinornis a menudo podían contener varios kilogramos de piedras. [11] Es probable que los moa ejercieran cierta selectividad en la elección de las piedras de molleja y eligieran los guijarros más duros. [43]

Reproducción

Desde hace tiempo se ha sugerido que las parejas de especies de moa descritas como Euryapteryx curtus / E. exilis , Emeus huttonii / E. crassus y Pachyornis septentrionalis / P. mappini están formadas por machos y hembras, respectivamente. Esto ha sido confirmado por el análisis de marcadores genéticos específicos del sexo del ADN extraído de material óseo. [18]

Por ejemplo, antes de 2003, se reconocían tres especies de Dinornis : el moa gigante de la Isla Sur ( D. robustus ), el moa gigante de la Isla Norte ( D. novaezealandiae ) y el moa delgado ( D. struthioides ). Sin embargo, el ADN mostró que todos los D. struthioides eran machos y todos los D. robustus eran hembras. Por lo tanto, las tres especies de Dinornis se reclasificaron como dos especies, una de las cuales anteriormente se encontraba en la Isla Norte de Nueva Zelanda ( D. novaezealandiae ) y la otra en la Isla Sur ( D. robustus ); [18] [44] Sin embargo, D. robustus comprende tres linajes genéticos distintos y eventualmente puede clasificarse como muchas especies, como se discutió anteriormente.

El examen de los anillos de crecimiento en el hueso cortical de los moa ha revelado que estas aves fueron seleccionadas por K , al igual que muchas otras aves endémicas de Nueva Zelanda de gran tamaño. [17] Se caracterizan por tener una baja fecundidad y un largo período de maduración, tardando unos 10 años en alcanzar el tamaño adulto. Las especies grandes de Dinornis tardaron tanto tiempo en alcanzar el tamaño adulto como las especies pequeñas de moa y, como resultado, tuvieron un crecimiento esquelético rápido durante sus años juveniles. [17]

No se ha encontrado evidencia que sugiera que los moa eran anidadores coloniales. La anidación de los moa se infiere a menudo de las acumulaciones de fragmentos de cáscara de huevo en cuevas y refugios rocosos, pero existe poca evidencia de los nidos en sí. Las excavaciones de refugios rocosos en el este de la Isla Norte durante la década de 1940 encontraron nidos de moa, que fueron descritos como "pequeñas depresiones obviamente raspadas en la piedra pómez blanda y seca ". [45] El material de anidación de los moa también se ha recuperado de refugios rocosos en la región de Central Otago de la Isla Sur, donde el clima seco ha preservado el material vegetal utilizado para construir la plataforma de anidación (incluidas las ramitas cortadas por los picos de los moa). [46] Las semillas y el polen dentro de los coprolitos de los moa encontrados entre el material de anidación proporcionan evidencia de que la temporada de anidación era desde finales de primavera hasta verano. [46]

Fragmentos de cáscaras de huevos de moa se encuentran a menudo en sitios arqueológicos y dunas de arena alrededor de la costa de Nueva Zelanda. Existen treinta y seis huevos enteros de moa en colecciones de museos y varían mucho en tamaño (de 120 a 240 milímetros (4,7 a 9,4 pulgadas) de largo y 91 a 178 milímetros (3,6 a 7,0 pulgadas) de ancho). [47] La ​​superficie exterior de la cáscara de huevo de moa se caracteriza por pequeños poros en forma de hendidura. Los huevos de la mayoría de las especies de moa eran blancos, aunque los del moa de las tierras altas ( Megalapteryx didinus ) eran de color azul verdoso. [48]

Un estudio de 2010 realizado por Huynen et al. descubrió que los huevos de ciertas especies eran frágiles, con una cáscara de tan solo un milímetro de grosor: "Inesperadamente, también se demostró que varios huevos de cáscara fina pertenecían a los moa más pesados ​​de los géneros Dinornis , Euryapteryx y Emeus , lo que los convierte, hasta donde sabemos, en los huevos de aves más frágiles medidos hasta la fecha. Además, el ADN específico del sexo recuperado de las superficies externas de las cáscaras de los huevos pertenecientes a las especies de Dinornis y Euryapteryx sugiere que es probable que estos huevos muy delgados hayan sido incubados por los machos más ligeros. La naturaleza delgada de las cáscaras de los huevos de estas especies más grandes de moa, incluso si las incuba el macho, sugiere que la rotura de los huevos en estas especies habría sido común si se hubiera utilizado el método de contacto típico de incubación de huevos de aves". [48] A pesar de la extinción del ave, el alto rendimiento de ADN disponible a partir de los huevos fosilizados recuperados ha permitido secuenciar el genoma del moa. [49]

Bosques prehumanos

Los estudios de vegetación seca acumulada en el período prehumano de mediados a finales del Holoceno sugieren que en Central Otago existía un ecosistema de bosque bajo de Sophora microphylla o Kōwai que los moa utilizaban y tal vez mantenían, tanto como material para anidar como para alimentarse. Ni los bosques ni los moa existían cuando los colonizadores europeos llegaron a la zona en la década de 1850. [50]

Relación con los humanos

Extinción

Una reconstrucción de principios del siglo XX de una cacería de moas.

Antes de la llegada de los humanos, el único depredador del moa era la enorme águila de Haast . Nueva Zelanda había estado aislada durante 80 millones de años y tenía pocos depredadores antes de la llegada humana, lo que significa que no solo sus ecosistemas eran extremadamente vulnerables a la perturbación por especies externas, sino que también las especies nativas estaban mal equipadas para hacer frente a los depredadores humanos. [51] [52] Los polinesios llegaron en algún momento antes de 1300, y todos los géneros de moa pronto se extinguieron por la caza y, en menor medida, por la reducción del hábitat debido a la tala de bosques. Para 1445, todos los moa se habían extinguido, junto con el águila de Haast, que dependía de ellos para alimentarse. Investigaciones recientes que utilizan la datación por carbono 14 de basureros sugieren firmemente que los eventos que llevaron a la extinción tomaron menos de cien años, [53] en lugar de un período de explotación que duró varios cientos de años como se había hipotetizado anteriormente.

Una expedición en la década de 1850 bajo el mando del teniente A. Impey informó sobre dos aves parecidas al emú en una ladera de la Isla Sur; un artículo de 1861 del Nelson Examiner hablaba de huellas de tres dedos que medían 36 cm (14 pulgadas) entre Tākaka y Riwaka que fueron encontradas por un grupo de topografía; y finalmente, en 1878, el Otago Witness publicó un relato adicional de un granjero y su pastor. [54] Una mujer de 80 años, Alice McKenzie , afirmó en 1959 que había visto un moa en el bosque de Fiordland en 1887, y nuevamente en una playa de Fiordland cuando tenía 17 años. Afirmó que su hermano también había visto un moa en otra ocasión. [55] Cuando era niña, Mackenzie vio un pájaro grande que creyó que era un takahē , pero después de su redescubrimiento en la década de 1940, vio una foto de él y concluyó que había visto algo más. [56]

Algunos autores han especulado que algunos Megalapteryx didinus pueden haber persistido en rincones remotos de Nueva Zelanda hasta los siglos XVIII e incluso XIX, pero esta opinión no es ampliamente aceptada. [57] Algunos cazadores maoríes afirmaron estar en busca del moa hasta la década de 1770; sin embargo, estos relatos posiblemente no se referían a la caza de aves reales tanto como a un ritual ahora perdido entre los habitantes de la Isla Sur. [58] Los balleneros y cazadores de focas recordaron haber visto aves monstruosas a lo largo de la costa de la Isla Sur, y en la década de 1820, un hombre llamado George Pauley hizo una afirmación no verificada de haber visto un moa en la región de Otago de Nueva Zelanda. [59] [54] Especulaciones ocasionales desde al menos finales del siglo XIX, [60] [61] y tan recientemente como 2008, [62] han sugerido que todavía pueden existir algunos moa, particularmente en el desierto de South Westland y Fiordland . Un informe de 1993 interesó inicialmente al Departamento de Conservación, pero el animal en una fotografía borrosa fue identificado como un ciervo rojo . [63] [64] Los criptozoólogos continúan buscándolos, pero sus afirmaciones y la evidencia que las respalda (como las supuestas huellas) [62] han recibido poca atención de los expertos y son pseudocientíficas . [57]

El redescubrimiento del takahē en 1948, después de que no se hubiera visto ninguno desde 1898, demostró que pueden existir aves raras sin ser descubiertas durante mucho tiempo. Sin embargo, el takahē es un ave mucho más pequeña que el moa y fue redescubierto después de que se identificaran sus huellas; sin embargo, nunca se ha encontrado evidencia confiable de huellas de moa, y los expertos aún sostienen que la supervivencia del moa es extremadamente improbable, ya que tendrían que haber vivido sin ser detectados durante más de 500 años en una región visitada a menudo por cazadores y excursionistas. [62]

Restos supervivientes

Sir Richard Owen sostiene el primer fósil de moa descubierto y está de pie junto a un esqueleto de Dinornis , 1879

Joel Polack , un comerciante que vivió en la costa este de la Isla Norte entre 1834 y 1837, registró en 1838 que le habían mostrado "varias osificaciones fósiles grandes" encontradas cerca del monte Hikurangi. Estaba seguro de que se trataba de huesos de una especie de emú o avestruz, y señaló que "los nativos añaden que en tiempos muy pasados ​​recibieron la tradición de que habían existido aves muy grandes, pero la escasez de alimento animal, así como el método fácil de atraparlas, ha provocado su exterminio". Polack señaló además que había recibido informes de los maoríes de que una "especie de Struthio " todavía existía en partes remotas de la Isla Sur. [65] [66]

Dieffenbach [67] también hace referencia a un fósil de la zona cercana al monte Hikurangi, y supone que pertenece a "un pájaro, ahora extinto, llamado Moa (o Movie) por los nativos". 'Movie' es el primer nombre transcrito para el pájaro. [68] [69] En 1839, John W. Harris, un comerciante de lino de Poverty Bay que era un entusiasta de la historia natural, recibió un trozo de hueso inusual de un maorí que lo había encontrado en la orilla de un río. Mostró el fragmento de hueso de 15 cm (6 pulgadas) a su tío, John Rule, un cirujano de Sydney, quien se lo envió a Richard Owen , que en ese momento trabajaba en el Museo Hunterian en el Royal College of Surgeons en Londres. [54]

El primer fragmento de hueso de Owen

Owen se quedó perplejo durante casi cuatro años con el fragmento. Estableció que era parte del fémur de un animal grande, pero que era inusualmente ligero y con forma de panal. Owen anunció a una comunidad científica escéptica y al mundo que se trataba de un pájaro gigante extinto parecido al avestruz , y lo llamó Dinornis . Su deducción fue ridiculizada en algunos sectores, pero se demostró que era correcta con los descubrimientos posteriores de cantidades considerables de huesos de moa en todo el país, suficientes para reconstruir los esqueletos de las aves. [54]

En julio de 2004, el Museo de Historia Natural de Londres exhibió el fragmento de hueso de moa que Owen había examinado por primera vez, para celebrar los 200 años desde su nacimiento y en memoria de Owen como fundador del museo.

Una excavación en el pantano de Kapua, 1894

Desde el descubrimiento de los primeros huesos de moa a fines de la década de 1830, se han encontrado miles más. Se encuentran en una variedad de depósitos sedimentarios del Cuaternario tardío y el Holoceno , pero son más comunes en tres tipos principales de sitios: cuevas , dunas y pantanos .

Paleontólogos trabajando en depósitos de huesos de moa en el 'Cementerio', sistema de cuevas de Honeycomb Hill: esta cueva es una reserva científica cerrada.

Los huesos se encuentran comúnmente en cuevas o tomo (la palabra maorí para dolina o sumidero , a menudo utilizada para referirse a pozos o pozos verticales de cuevas). Las dos formas principales en que los huesos de moa se depositaron en dichos sitios fueron las aves que ingresaron a la cueva para anidar o escapar del mal tiempo, y posteriormente murieron en la cueva y las aves que cayeron en un pozo vertical y no pudieron escapar. Se han encontrado huesos de moa (y los huesos de otras aves extintas) en cuevas en toda Nueva Zelanda, especialmente en las áreas de piedra caliza / mármol del noroeste de Nelson, Karamea , Waitomo y Te Anau .

Los huesos de moa y los fragmentos de cáscara de huevo aparecen a veces en dunas de arena costeras activas, donde pueden erosionarse a partir de paleosuelos y concentrarse en " estallidos " entre las crestas de las dunas. Muchos de estos huesos de moa son anteriores al asentamiento humano, aunque algunos proceden de yacimientos de basurales maoríes , que suelen aparecer en dunas cerca de puertos y desembocaduras de ríos (por ejemplo, los grandes yacimientos de cazadores de moa en Shag River , Otago, y Wairau Bar , Marlborough ).

Se han encontrado huesos de moa densamente entremezclados en pantanos de toda Nueva Zelanda. El ejemplo más conocido se encuentra en Pyramid Valley, en el norte de Canterbury, [70] donde se han excavado huesos de al menos 183 moa individuales, principalmente por Roger Duff del Museo de Canterbury . [71] Se han propuesto muchas explicaciones para explicar cómo se formaron estos depósitos, que van desde aguas de manantial venenosas hasta inundaciones e incendios forestales. Sin embargo, la explicación actualmente aceptada es que los huesos se acumularon lentamente durante miles de años, a partir de aves que ingresaron a los pantanos para alimentarse y quedaron atrapadas en el sedimento blando. [72]

Muchos museos de Nueva Zelanda e internacionales tienen colecciones de huesos de moa. El Museo Memorial de Guerra de Auckland – Tāmaki Paenga Hira tiene una colección importante, y en 2018 se tomaron imágenes y escanearon en 3D varios esqueletos de moa para que las colecciones fueran más accesibles. [73] También hay una importante colección en el Museo de Otago en Dunedin .

Plumas y tejidos blandos

Una cabeza de Megalapteryx didinus .

Se han encontrado varios ejemplos de restos de moa con tejidos blandos ( músculos , piel , plumas ) preservados mediante desecación después de que el ave muriera en un lugar seco (por ejemplo, una cueva con una brisa seca constante que sopla a través de ella). La mayoría se encontraron en la región semiárida de Central Otago, la parte más seca de Nueva Zelanda. Estos incluyen:

  • Músculo seco sobre huesos de una hembra de Dinornis robustus encontrado en Tiger Hill en el valle del río Manuherikia por mineros de oro en 1864 [74] (actualmente conservado en el Museo de Yorkshire )
  • Varios huesos de Emeus crassus con músculos adheridos y una fila de vértebras del cuello con músculos, piel y plumas recolectadas en la cueva Earnscleugh cerca de la ciudad de Alexandra en 1870 [75] (actualmente conservadas en el Museo de Otago ).
  • Pie articulado de un D. giganteus macho con piel y almohadillas plantares preservadas, encontrado en una grieta en Knobby Range en 1874 [76] (actualmente conservado en el Museo de Otago )
  • El espécimen tipo de Megalapteryx didinus encontrado cerca de Queenstown en 1878 [74] (actualmente conservado en el Museo de Historia Natural de Londres; ver fotografía del pie en esta página)
  • La parte inferior de la pierna de Pachyornis elephantopus , con piel y músculo, de la cordillera Hector en 1884; [57] [76] (actualmente en poder del Departamento de Zoología de la Universidad de Cambridge )
  • La pata emplumada completa de un M. didinus de Old Man Range en 1894 [77] (actualmente conservada en el Museo de Otago )
  • La cabeza de un M. didinus encontrada cerca de Cromwell en algún momento antes de 1949 [78] (actualmente conservada en el Museo de Nueva Zelanda ).

Se conocen dos ejemplares fuera de la región de Central Otago:

  • Un pie completo de M. didinus encontrado en una cueva en el monte Owen cerca de Nelson en la década de 1980 [79] (actualmente conservado por el Museo de Nueva Zelanda )
  • Un esqueleto de Anomalopteryx didiformis con bases de músculos, piel y plumas recolectado en una cueva cerca de Te Anau en 1980. [80]
Pie de Megalapteryx conservado , Museo de Historia Natural

Además de estos especímenes, se han recolectado plumas sueltas de moa en cuevas y refugios rocosos en el sur de la Isla Sur, y en base a estos restos, se ha logrado una idea del plumaje del moa. La pata preservada de M. didinus de la cordillera Old Man revela que esta especie tenía plumas hasta el pie. Es probable que esto haya sido una adaptación a vivir en entornos nevados de gran altitud, y también se observa en el ñandú de Darwin , que vive en un hábitat similar con nieve estacional. [11]

Las plumas de los moas miden hasta 23 cm (9 pulgadas) de largo y se ha informado de una variedad de colores, que incluyen marrón rojizo, blanco, amarillento y violáceo. [11] También se han encontrado plumas oscuras con puntas blancas o cremosas, lo que indica que algunas especies de moas pueden haber tenido un plumaje con una apariencia moteada. [81]

Potencial resurgimiento

La criatura ha sido mencionada frecuentemente como un candidato potencial para la resurrección mediante la clonación . Su estatus icónico, junto con el hecho de que sólo se extinguió hace unos pocos cientos de años y que existen cantidades sustanciales de restos de moa, significa que a menudo se lo incluye junto con criaturas como el dodo como candidatos principales para la desextinción . [82] El trabajo preliminar que implica la extracción de ADN ha sido realizado por el genetista japonés Ankoh Yasuyuki Shirota. [83] [84]

El interés en el potencial de recuperación del moa se avivó aún más a mediados de 2014 cuando el miembro del Parlamento de Nueva Zelanda Trevor Mallard sugirió que recuperar algunas especies más pequeñas de moa dentro de 50 años era una idea viable. [85] La idea fue ridiculizada por muchos, pero obtuvo el apoyo de algunos expertos en historia natural. [86]

En la literatura y la cultura

Ilustración de Harder de una cacería de moas

Heinrich Harder retrató a un moa siendo cazado por maoríes en las clásicas tarjetas coleccionables alemanas sobre animales extintos y prehistóricos, "Tiere der Urwelt", a principios del siglo XX.

El poema de Allen Curnow , "El esqueleto del gran moa en el Museo de Canterbury, Christchurch", se publicó en 1943. [87] [88]

Véase también

General:

Notas al pie

  1. ^ Marcas, S. (2008)
  2. ^ por Stephenson, Brent (2009)
  3. Brodkob, Pierce (1963). «Catálogo de aves fósiles 1. Archaeopterygiformes a través de Ardeiformes». Ciencias biológicas, Boletín del Museo Estatal de Florida . 7 (4): 180–293 . Consultado el 30 de diciembre de 2015 .
  4. ^ desde OSNZ (2009)
  5. ^ Por Davies, SJJF (2003)
  6. ^ "Pequeño moa de los arbustos | Aves de Nueva Zelanda en línea". nzbirdsonline.org.nz . Consultado el 24 de julio de 2020 .
  7. ^ ab Perry, George LW; Wheeler, Andrew B.; Wood, Jamie R.; Wilmshurst, Janet M. (1 de diciembre de 2014). "Una cronología de alta precisión para la rápida extinción de los moa de Nueva Zelanda (Aves, Dinornithiformes)". Quaternary Science Reviews . 105 : 126–135. Bibcode :2014QSRv..105..126P. doi :10.1016/j.quascirev.2014.09.025 . Consultado el 22 de diciembre de 2014 .
  8. ^ Latham, A. David M.; Latham, M. Cecilia; Wilmshurst, Janet M.; Forsyth, David M.; Gormley, Andrew M.; Pech, Roger P.; Perry, George LW; Wood, Jamie R. (marzo de 2020). "Un modelo refinado de masa corporal y densidad de población en aves no voladoras reconcilia estimaciones de población bimodal extremas para moa extintos". Ecografía . 43 (3): 353–364. Bibcode :2020Ecogr..43..353L. doi : 10.1111/ecog.04917 . ISSN  0906-7590.
  9. ^ por Phillips y otros (2010)
  10. ^ "Historia: Moa". govt.nz . Consultado el 15 de enero de 2022 .
  11. ^ abcdefghijk digno y retenido (2002)
  12. ^ Goleta, Theo. "Dibujo rupestre de un moa". Enciclopedia Te Ara de Nueva Zelanda . Te Ara.
  13. ^ "Sitio de arte rupestre Te Manunui". Patrimonio de Nueva Zelanda .
  14. ^ Allentoft, YO; Rawlence, Nueva Jersey (20 de enero de 2012). "¿El Arca de Moa o los fantasmas voladores de Gondwana? Perspectivas de diecinueve años de investigación de ADN antiguo sobre los moa extintos (Aves: Dinornithiformes) de Nueva Zelanda" (PDF) . Anales de anatomía - Anatomischer Anzeiger . 194 (1): 36–51. doi :10.1016/j.aanat.2011.04.002. PMID  21596537.
  15. ^ ab Mitchell, KJ; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, NJ; Worthy, Trevor ; Wood, J.; Lee, MSY; Cooper, A. (23 de mayo de 2014). "El ADN antiguo revela que las aves elefante y el kiwi son taxones hermanos y aclara la evolución de las aves ratites" (PDF) . Science . 344 (6186): 898–900. Bibcode :2014Sci...344..898M. doi :10.1126/science.1251981. hdl : 2328/35953 . PMID  24855267. S2CID  206555952. Archivado desde el original (PDF) el 30 de mayo de 2019.
  16. ^ Baker, AJ; Haddrath, O.; McPherson, JD; Cloutier, A. (2014). "Soporte genómico para un clado Moa-Tinamou y convergencia morfológica adaptativa en ratites no voladoras". Biología molecular y evolución . 31 (7): 1686–1696. doi : 10.1093/molbev/msu153 . PMID  24825849. Icono de acceso gratuito
  17. ^ abc Turvey y otros (2005)
  18. ^ abc Huynen, LJ, et al. (2003)
  19. ^ abcd Bunce, M., y otros (2003)
  20. ^ Bunce, M.; Worthy, Trevor ; Phillips, MJ; Holdaway, Richard ; Willerslev, E.; Haile, J.; Shapiro, B.; Scofield, RP; Drummond, A.; Kamp, PJJ; Cooper, A. (2009). "La historia evolutiva de la extinta ratite moa y la paleogeografía del Neógeno de Nueva Zelanda". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (49): 20646–20651. Bibcode :2009PNAS..10620646B. doi : 10.1073/pnas.0906660106 . PMC 2791642 . PMID  19923428. 
  21. ^ Gill, BJ (2010). "Comparaciones regionales del grosor de los fragmentos de cáscara de huevo de moa (Aves: Dinornithiformes). En Actas de la VII Reunión Internacional de la Sociedad de Paleontología y Evolución Aviar, ed. WE Boles y Trevor Worthy" (PDF) . Registros del Museo Australiano . 62 : 115–122. doi :10.3853/j.0067-1975.62.2010.1535. Archivado desde el original (PDF) el 11 de abril de 2019.
  22. ^ Worthy, Trevor ; Scofield, RP (2012). "Avances del siglo XXI en el conocimiento de la biología de los moa (Aves: Dinornithiformes): Un nuevo análisis morfológico y diagnósticos de moa revisados". New Zealand Journal of Zoology . 39 (2): 87–153. doi :10.1080/03014223.2012.665060. S2CID  83768608. Icono de acceso gratuito
  23. ^ Baker, AJ; Huynen, LJ; Haddrath, O.; Millar, CD; Lambert, DM (2005). "Reconstrucción del ritmo y modo de evolución en un clado extinto de aves con ADN antiguo: los moas gigantes de Nueva Zelanda". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (23): 8257–8262. Bibcode :2005PNAS..102.8257B. doi : 10.1073/pnas.0409435102 . PMC 1149408 . PMID  15928096. 
  24. ^ Digno (1987)
  25. ^ Worthy y otros (1988)
  26. ^ abcd Tennyson, AJD; Worthy, Trevor ; Jones, CM; Scofield, RP; Hand, SJ (2010). "El Arca de Moa: fósiles del Mioceno revelan la gran antigüedad de los moa (Aves: Dinornithiformes) en Zealandia" (PDF) . Registros del Museo Australiano . 62 : 105–114. doi :10.3853/j.0067-1975.62.2010.1546. Archivado desde el original (PDF) el 11 de abril de 2019.
  27. ^ Bunce, M.; Worthy, Trevor ; Phillips, MJ; Holdaway, Richard ; Willerslev, E.; Hailef, J.; Shapiro, B.; Scofield, RP; Drummond, A.; Kampk, PJJ; Cooper, A. (2009). "La historia evolutiva de la extinta ratite moa y la paleogeografía del Neógeno de Nueva Zelanda". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (49): 20646–20651. Bibcode :2009PNAS..10620646B. doi : 10.1073/pnas.0906660106 . PMC 2791642 . PMID  19923428. 
  28. ^ Allentoft, Morten; Rawlence, Nicolas (2012). "¿Arca de moa o fantasmas voladores de Gondwana? Perspectivas de diecinueve años de investigación de ADN antiguo sobre los moa extintos (Aves: Dinornithiformes) de Nueva Zelanda" (PDF) . Anales de anatomía . 194 (1): 36–51. doi :10.1016/j.aanat.2011.04.002. PMID  21596537.
  29. ^ Allentoft, Morten; Nicloas Rawlence (2012). "¿Arca de moa o fantasmas voladores de Gondwana? Perspectivas de diecinueve años de investigación de ADN antiguo sobre los moa extintos (Aves: Dinornithiformes) de Nueva Zelanda". Anales de anatomía . 194 (1): 36–51. doi :10.1016/j.aanat.2011.04.002. PMID  21596537.
  30. ^ Yuri, T. (2013). "La parsimonia y los análisis basados ​​en modelos de indels en genes nucleares aviares revelan señales filogenéticas congruentes e incongruentes". Biología . 2 (1): 419–444. doi : 10.3390/biology2010419 . PMC 4009869 . PMID  24832669.  Icono de acceso abierto
  31. ^ Worthy, Trevor (1998)a
  32. ^ Digno, Trevor (1998)b
  33. ^ Worthy, Trevor y Holdaway, Richard (1993)
  34. ^ Worthy, Trevor y Holdaway, Richard (1994)
  35. ^ Worthy, Trevor y Holdaway, Richard (1995)
  36. ^ Worthy, Trevor y Holdaway, Richard (1996)
  37. ^ Buick LT (1937). "Los cazadores de moas de Nueva Zelanda: deportistas de la Edad de Piedra – Capítulo I. ¿Conocían los maoríes a los moas?". Catálogo de la Universidad Victoria de Wellington – Colección de textos de Nueva Zelanda . W & T Avery Ltd. Consultado el 3 de febrero de 2015 .
  38. ^ Teviotdale D. (1932). «La cultura material de los cazadores de moas en Murihiku – 2. Evidencia de zoología». The Journal of the Polynesian Society . 41 (162): 81–120 . Consultado el 3 de febrero de 2015 .
  39. ^ Burrows y otros (1981)
  40. ^abc Madera (2007)
  41. ^ Horrocks y otros (2004)
  42. ^ ab Gibbs, George W. (2006). Fantasmas de Gondwana: la historia de la vida en Nueva Zelanda . Nelson, Nueva Zelanda: Craig Potton Pub. ISBN 978-1877333484.OCLC 83611783  .
  43. ^ Smalley, IJ (1979). "Moas como cazadores de rocas". Nature . 281 (5727): 103–104. Código Bibliográfico :1979Natur.281..103S. doi :10.1038/281103b0. S2CID  33405428.
  44. ^ Bunce, M.; Worthy, Trevor ; Ford, T.; Hoppitt, W.; Willerslev, E.; Drummond, A.; Cooper, A. (2003). "Dimorfismo sexual extremo invertido en el tamaño del moa extinto de Nueva Zelanda Dinornis" (PDF) . Nature . 425 (6954): 172–175. Bibcode :2003Natur.425..172B. doi :10.1038/nature01871. PMID  12968178. S2CID  1515413. Archivado desde el original (PDF) el 28 de enero de 2019.
  45. ^ Hartree (1999)
  46. ^ de Wood, JR (2008)
  47. ^ Gill, BJ (2007)
  48. ^ por Huynen, Leon; Gill, Brian J.; Millar, Craig D.; y Lambert, David M. (2010)
  49. ^ Yong, Ed. (2010)
  50. ^ Pole, Mike (31 de diciembre de 2021). «Un ecosistema desaparecido: bosque dominado por Sophora microphylla (Kōwhai) registrado en refugios rocosos del Holoceno medio-tardío en Central Otago, Nueva Zelanda». Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–41. doi : 10.26879/1169 . ISSN  1094-8074. S2CID  245807815.
  51. ^ Mein Smith, Philippa (2012). Una breve historia de Nueva Zelanda . Cambridge University Press. págs. 2, 5-6. ISBN 978-1107402171.
  52. ^ Milberg, Per; Tyrberg, Tommy (1993). "Aves ingenuas y salvajes nobles: una revisión de las extinciones prehistóricas de aves isleñas causadas por el hombre". Ecografía . 16 (3): 229–250. Bibcode :1993Ecogr..16..229M. doi :10.1111/j.1600-0587.1993.tb00213.x.
  53. ^ Holdaway y Jacomb (2000)
  54. ^ abcd Fuller, Errol (1987)
  55. ^ "Alice McKenzie y el Moa". Radio Nueva Zelanda .
  56. ^ "Alice Mackenzie describe haber visto un moa y habla sobre su libro, Pioneers of Martins Bay".
  57. ^abc Anderson (1989)
  58. ^ Anderson, Atholl (1990). Aves prodigiosas: moas y caza de moas en Nueva Zelanda . Cambridge University Press.
  59. ^ Purcell, Rosamond (1999)
  60. ^ Gould, C. (1886)
  61. ^ Heuvelmans, B. (1959)
  62. ^ abc Laing, Doug (2008)
  63. ^ Nickell, Joe (26 de mayo de 2017). "El moa de Nueva Zelanda: de ave extinta a críptido". Skeptical Briefs . 27 (1). Centro de investigación: 8–9.
  64. ^ Nickell, Joe (26 de mayo de 2017). "El moa de Nueva Zelanda: de ave extinta a críptido". Skeptical Inquirer . Consultado el 12 de mayo de 2019 .
  65. ^ Polaco, JS (1838)
  66. ^ Colina, H. (1913)
  67. ^ Dieffenbach, E. (1843)
  68. ^ Taonga, Ministerio de Cultura y Patrimonio de Nueva Zelanda, Te Manatu. "4. – Moa – Te Ara: La Enciclopedia de Nueva Zelanda". teara.govt.nz . Consultado el 4 de mayo de 2019 .
  69. ^ Berentson, Quinn. (2012). Moa: la vida y muerte del pájaro legendario de Nueva Zelanda . Nelson, Nueva Zelanda: Craig Potton. ISBN 978-1877517846.OCLC 819110163  .
  70. ^ Holdaway, Richard y Worthy, Trevor (1997)
  71. ^ Davidson, Janet. "Roger Shepherd Duff". Diccionario de biografías de Nueva Zelanda . Ministerio de Cultura y Patrimonio .
  72. ^ Wood, JR y otros (2008)
  73. ^ "Digitalización de moa" . Consultado el 2 de febrero de 2022 .
  74. ^ por Owen, R. (1879)
  75. ^ Hutton, F. W. y Coughtrey, M. (1875)
  76. ^ por Buller, WL (1888)
  77. ^ Hamilton, A. (1894)
  78. ^ Vickers-Rich y otros (1995)
  79. ^ Digno, Trevor (1989)
  80. ^ Forrest, RM (1987)
  81. ^ Rawlence, NJ; Wood, JR; Armstrong, KN; Cooper, A. (2009). "Contenido y distribución de ADN en plumas antiguas y potencial para reconstruir el plumaje de taxones aviares extintos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 276 (1672): 3395–3402. doi :10.1098/rspb.2009.0755. PMC 2817183 . PMID  19570784. 
  82. ^ Le Roux, M., "Los científicos planean resucitar una variedad de animales extintos utilizando ADN y clonación", Courier Mail , 23 de abril de 2013. Consultado el 25 de julio de 2014.
  83. ^ Young, E (1997). "Los genes de Moa podrían resucitar de entre los muertos". New Scientist . 153 (2063).
  84. ^ "La vida en el viejo Moa Yet", New Zealand Science Monthly , febrero de 1997. Consultado el 25 de julio de 2014.
  85. ^ O'Brien, T. Mallard: Devolveremos la vida al moa en 50 años", 3news , 1 de julio de 2014. Consultado el 25 de julio de 2014.
  86. ^ Tohill, M.-J., "Experto apoya idea de revival Moa", stuff.co.nz , 9 de julio de 2014. Consultado el 25 de julio de 2014.
  87. ^ "Un poema al día: El esqueleto del gran moa en el Museo de Canterbury, Christchurch – Allen Curnow". 25 de abril de 2011. Archivado desde el original el 1 de febrero de 2020.
  88. ^ Curnow, Allen (1944). Navegar o ahogarse . Wellington: Progressive Publishing Society.

Notas

  1. ^ La palabra moa proviene del idioma maorí y es tanto singular como plural. En los últimos años, su uso en inglés neozelandés y en la literatura científica ha ido cambiando para reflejar este cambio.
  2. ^ También se conocen al menos dos formas distintas de la fauna de Saint Bathans .

Referencias

  • Anderson, Atholl (1989). "Sobre la evidencia de la supervivencia del moa en los fiordos europeos" (PDF) . New Zealand Journal of Ecology . 12 (Suplemento): 39–44.
  • Baker, Allan J.; Huynen, Leon J.; Haddrath, Oliver; Millar, Craig D.; Lambert, David M. (2005). "Reconstrucción del ritmo y modo de evolución en un clado extinto de aves con ADN antiguo: los moas gigantes de Nueva Zelanda". PNAS . 102 (23): 8257–8262. Bibcode :2005PNAS..102.8257B. doi : 10.1073/pnas.0409435102 . PMC  1149408 . PMID  15928096.
  • Brands, Sheila (14 de agosto de 2008). «Systema Naturae 2000 / Clasificación, Orden Dinornithiformes». Proyecto: El Taxonomicón . Archivado desde el original el 7 de marzo de 2009. Consultado el 4 de febrero de 2009 .
  • Buller, WL (1888). Una historia de las aves de Nueva Zelanda . Londres: Buller.
  • Bunce, Michael; Worthy, Trevor ; Ford, Tom; Hoppitt, Will; Willerslev, Eske; Drummond, Alexei; Cooper, Alan (2003). «Dimorfismo sexual extremo inverso en el tamaño del moa extinto de Nueva Zelanda Dinornis» (PDF) . Nature . 425 (6954): 172–175. Bibcode :2003Natur.425..172B. doi :10.1038/nature01871. PMID  12968178. S2CID  1515413. Archivado desde el original (PDF) el 28 de enero de 2019.
  • Burrows, C.; et al. (1981). "La dieta de los moas basada en muestras de contenido de molleja de Pyramid Valley, North Canterbury y Scaifes Lagoon, Lake Wanaka, Otago". Registros del Museo de Canterbury . 9 : 309–336.
  • Davies, SJJF (2003). "Moas". En Hutchins, Michael (ed.). Enciclopedia de la vida animal de Grzimek . Vol. 8. Aves I, tinamús y ratites, hasta hoatzins (2.ª ed.). Farmington Hills, MI: Gale Group. págs. 95–98. ISBN 978-0-7876-5784-0.
  • Dawkins, Richard (2004). Una peregrinación al amanecer de la vida, el relato de los antepasados . Boston: Houghton Mifflin. pág. 292. ISBN 978-0-618-00583-3.
  • Dieffenbach, E. (1843). Viajes por Nueva Zelanda . Vol. II. Londres: John Murray. Pág. 195. ISBN. 978-1-113-50843-0.
  • Dutton, Dennis (1994). "Los escépticos conocen a los observadores de moa". New Zealand Skeptics Online . Nueva Zelanda: Comité de Nueva Zelanda para la investigación científica de afirmaciones sobre lo paranormal. Archivado desde el original el 8 de marzo de 2016. Consultado el 14 de febrero de 2011 .
  • Forrest, RM (1987). "Un esqueleto parcialmente momificado de Anomalopteryx didiformis de Southland". Revista de la Royal Society de Nueva Zelanda . 17 (4): 399–408. Bibcode :1987JRSNZ..17..399F. doi : 10.1080/03036758.1987.10426481 . Icono de acceso gratuito
  • Fuller, Errol (1987). Bunney, Sarah (ed.). Aves extintas. Londres, Inglaterra: The Rainbird Publishing Group. ISBN 978-0-8160-1833-8.
  • Gill, BJ (2007). "Características de la cáscara de los huevos de moa (Aves: Dinornithiformes)". Revista de la Royal Society of New Zealand . 37 (4): 139–150. Bibcode :2007JRSNZ..37..139G. doi : 10.1080/03014220709510542 . S2CID  85006853. Icono de acceso gratuito
  • Gould, Charles (1886). Monstruos míticos . WH Allen & Co.
  • Hamilton, A. (1894). "Sobre las plumas de una especie pequeña de moa (Megalapteryx didinus) encontrada en una cueva en la cabecera del río Waikaia, con un aviso de un lugar de acampada de cazadores de moa en la cordillera Old Man". Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute . 27 : 232–238.
  • Hartree, WH (1999). "Un informe preliminar sobre los hábitos de anidación de los moas en la costa este de la Isla Norte" (PDF) . Notornis . 46 (4): 457–460.
  • Bernard Heuvelmans (1959). Tras la pista de animales desconocidos (3.ª ed. [1995]). Londres: Kegan Paul International Ltd. Capítulo 10. ISBN 978-0710304988.
  • Hill, H. (1913). “El moa: legendario, histórico y geográfico: por qué y cuándo desapareció”. Transactions and Proceedings of the Royal Society of New Zealand . 46 : 330.
  • Holdaway, Richard ; Jacomb, C. (2000). "Extinción rápida de los moas (Aves: Dinornithiformes): modelo, prueba e implicaciones". Science . 287 (5461): 2250–2254. Bibcode :2000Sci...287.2250H. doi :10.1126/science.287.5461.2250. PMID  10731144.
  • Holdaway, Richard ; Worthy, Trevor (1997). "Una reevaluación de los vertebrados fósiles del Cuaternario tardío del Pantano del Valle de la Pirámide, al norte de Canterbury". New Zealand Journal of Zoology . 24 : 69–121. doi : 10.1080/03014223.1997.9518107 . Icono de acceso gratuito
  • Horrocks, M.; et al. (2004). "Restos vegetales en coprolitos: dieta de un moa subalpino (Dinornithiformes) del sur de Nueva Zelanda". Emu . 104 (2): 149–156. Bibcode :2004EmuAO.104..149H. doi :10.1071/MU03019. S2CID  86345660.
  • Hutton, FW; Coughtrey, M. (1874). "Aviso sobre la cueva Earnscleugh". Transacciones y procedimientos del Instituto de Nueva Zelanda . 7 : 138–144.
  • Huynen, Leon; Gill, Brian J.; Millar, Craig D.; Lambert, David M. (30 de agosto de 2010). "El ADN antiguo revela una morfología extrema de los huevos y un comportamiento de anidación en el moa extinto de Nueva Zelanda". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 107 (30): 16201–16206. Bibcode :2010PNAS..10716201H. doi : 10.1073/pnas.0914096107 . PMC  2941315 . PMID  20805485.
  • Huynen, Leon J.; Millar, Craig D.; Scofield, RP; Lambert, David M. (2003). "Las secuencias de ADN nuclear detectan límites de especies en moa antiguos". Nature . 425 (6954): 175–178. Bibcode :2003Natur.425..175H. doi :10.1038/nature01838. PMID  12968179. S2CID  4413995.
  • Laing, Doug (5 de enero de 2008). "Birdman dice que los moa sobreviven en la bahía". Hawkes Bay Today . APN News & Media Ltd. Archivado desde el original el 24 de julio de 2011. Consultado el 14 de febrero de 2011 .
  • Millener, PR (1982). "Y entonces quedaron doce: el estado taxonómico de Anomalopteryx oweni (Aves: Dinornithidae)" (PDF) . Notornis . 29 (1): 165–170.
  • OSNZ (enero de 2009). Base de datos de nombres de aves reconocidos de Nueva Zelanda (NZRBN) . Sociedad Ornitológica de Nueva Zelanda Inc. Archivado desde el original el 25 de abril de 2015 . Consultado el 14 de febrero de 2011 .
  • Owen, Richard (1879). Memorias sobre las aves sin alas extintas de Nueva Zelanda, con un apéndice de las de Inglaterra, Australia, Terranova, Mauricio y Rodríguez. Londres: John van Voorst. hdl :2152/16251.
  • Phillips, Matthew J.; Gibb, Gillian C.; Crimp, Elizabeth A.; Penny, David (2010). "Tinamous and Moa Flock Together: Mitochondrial Genome Sequence Analysis Reveals Independent Losses of Flight among Ratites" (Los tinamús y los moas se reúnen: el análisis de la secuencia del genoma mitocondrial revela pérdidas independientes del vuelo entre las ratites). Biología sistemática . 59 (1): 90–107. doi : 10.1093/sysbio/syp079 . PMID  20525622. Icono de acceso gratuito
  • Polack, JS (1838). Nueva Zelanda: relato de viajes y aventuras durante una estancia en ese país entre los años 1831 y 1837. Vol. I. Londres: Richard Bentley. págs. 303, 307.
  • Purcell, Rosamond (1999). Veloz como una sombra. Mariner Books. pág. 32. ISBN 978-0-395-89228-2.
  • Stephenson, Brent (5 de enero de 2009). «Base de datos de nombres de aves reconocidos de Nueva Zelanda (NZRBN)». Nueva Zelanda: Sociedad Ornitológica de Nueva Zelanda. Archivado desde el original el 25 de abril de 2015. Consultado el 10 de mayo de 2010 .
  • Turvey, Samuel T.; Green, Owen R.; Holdaway, Richard (2005). "Las marcas de crecimiento cortical revelan un desarrollo juvenil extendido en el moa de Nueva Zelanda". Nature . 435 (7044): 940–943. Bibcode :2005Natur.435..940T. doi :10.1038/nature03635. PMID  15959513. S2CID  4308841.
  • Vickers-Rich, P; Trusler, P; Rowley, MJ; Cooper, A; Chambers, GK; Bock, WJ; Millener, PR; Worthy, Trevor ; Yaldwyn, JC (1995). "Morfología, miología, colágeno y ADN de un moa momificado, Megalapteryx didinus (Aves: Dinornithiformes) de Nueva Zelanda" (PDF) . Tuhinga: Registros del Museo de Nueva Zelanda te Papa Tongarewa . 4 : 1–26. Archivado desde el original (PDF) el 22 de mayo de 2010.
  • Wood, JR (2007). "Análisis del contenido de la molleja de Moa: más información sobre la dieta de Dinornis robustus y Emeus crassus , y la primera evidencia de la dieta de Pachyornis elephantopus (Aves: Dinornithiformes)". Registros del Museo de Canterbury . 21 : 27–39.
  • Madera, JR (2008). "Material de anidación de Moa (Aves: Dinornithiformes) de refugios rocosos en el interior semiárido de la Isla Sur, Nueva Zelanda". Revista de la Real Sociedad de Nueva Zelanda . 38 (3): 115-129. Código Bib : 2008JRSNZ..38..115W. doi :10.1080/03014220809510550. S2CID  129645654. Icono de acceso gratuito
  • Wood, JR; Worthy, Trevor ; Rawlence, NJ; Jones, SM; Read, SE (2008). "Un mecanismo de deposición para depósitos óseos de lodazales del Holoceno, Isla Sur, Nueva Zelanda". Journal of Taphonomy . 6 : 1–20. hdl :2440/62495.
  • Worthy, Trevor (1989). "Restos momificados de moa del monte Owen, noroeste de Nelson" (PDF) . Notornis . 36 : 36–38.
  • Worthy, Trevor (1998a). "Faunas fósiles cuaternarias de Otago, Isla Sur, Nueva Zelanda". Revista de la Royal Society of New Zealand . 28 (3): 421–521. Bibcode :1998JRSNZ..28..421W. doi :10.1080/03014223.1998.9517573. Icono de acceso gratuito
  • Worthy, Trevor (1998b). "La avifauna fósil cuaternaria de Southland, Isla Sur, Nueva Zelanda". Revista de la Royal Society of New Zealand . 28 (4): 537–589. Código Bibliográfico :1998JRSNZ..28..537W. doi :10.1080/03014223.1998.9517575. Icono de acceso gratuito
  • Worthy, Trevor ; Holdaway, Richard (1993). "Faunas fósiles cuaternarias de cuevas en el área de Punakaiki, Costa Oeste, Isla Sur, Nueva Zelanda". Revista de la Royal Society of New Zealand . 23 (3): 147–254. Bibcode :1993JRSNZ..23..147W. doi : 10.1080/03036758.1993.10721222 . Icono de acceso gratuito
  • Worthy, Trevor ; Holdaway, Richard (1994). "Faunas fósiles cuaternarias de cuevas en el valle de Takaka y en la colina de Takaka, al noroeste de Nelson, Isla Sur, Nueva Zelanda". Revista de la Royal Society of New Zealand . 24 (3): 297–391. Código Bibliográfico :1994JRSNZ..24..297W. doi :10.1080/03014223.1994.9517474. Icono de acceso gratuito
  • Worthy, Trevor ; Holdaway, Richard (1995). "Faunas fósiles cuaternarias de cuevas en el monte Cookson, al norte de Canterbury, Isla Sur, Nueva Zelanda". Revista de la Royal Society of New Zealand . 25 (3): 333–370. Bibcode :1995JRSNZ..25..333W. doi : 10.1080/03014223.1995.9517494 . Icono de acceso gratuito
  • Worthy, Trevor ; Holdaway, Richard (1996). "Faunas fósiles cuaternarias, tafonomías superpuestas y reconstrucciones paleofaunales en el norte de Canterbury, Isla Sur, Nueva Zelanda". Revista de la Royal Society of New Zealand . 26 (3): 275–361. Bibcode :1996JRSNZ..26..275W. doi : 10.1080/03014223.1996.9517514 . Icono de acceso gratuito
  • Worthy, Trevor ; Holdaway, Richard (2002). El mundo perdido de los moa . Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-34034-4.
  • Worthy, Trevor (marzo de 2009). «¿Un avistamiento de moa?». Te Ara – la enciclopedia de Nueva Zelanda . Consultado el 14 de febrero de 2011 .
  • Yong, Ed (10 de marzo de 2010). «ADN del ave más grande jamás secuenciado a partir de cáscaras de huevo fosilizadas». Revista Discover . Archivado desde el original el 22 de septiembre de 2020. Consultado el 14 de febrero de 2011 .
  • Lista de aves extintas de Nueva Zelanda según TerraNature
  • Página de TerraNature sobre Moa
  • Clasificación y referencias del árbol de la vida
  • Artículo sobre Moa en Te Ara – la Enciclopedia de Nueva Zelanda
  • Modelo 3D de un cráneo de moa
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