Garrapata
Orden de los arácnidos en el filo de los artrópodos

Garrapata
Ixodes ricinus, una garrapata dura
Ixodes ricinus , una garrapata dura
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Artrópodos
Subfilo:Queliceratas
Clase:Arácnidos
Superorden:Parasitiformes
Orden:Ixodida
Superfamilia:Lixiviación de Ixodoidea , 1815
Familias
Diversidad
18 géneros, alrededor de 900 especies

Las garrapatas son arácnidos parásitos del orden Ixodida . Forman parte del superorden de ácaros Parasitiformes . Las garrapatas adultas miden aproximadamente de 3 a 5 mm de longitud según la edad, el sexo, la especie y la "plenitud". Las garrapatas son parásitos externos que viven alimentándose de la sangre de mamíferos, aves y, a veces, reptiles y anfibios. El momento del origen de las garrapatas es incierto, aunque los fósiles de garrapatas más antiguos conocidos son del período Cretácico , con alrededor de 100 millones de años. Las garrapatas están ampliamente distribuidas por todo el mundo, especialmente en climas cálidos y húmedos.

Las garrapatas pertenecen a dos familias principales, las Ixodidae o garrapatas duras, y las Argasidae , o garrapatas blandas. Nuttalliella , un género de garrapatas del sur de África, es el único miembro de la familia Nuttalliellidae y representa el linaje vivo más primitivo de garrapatas. Los adultos tienen cuerpos ovoides/en forma de pera (idiosomas) que se llenan de sangre cuando se alimentan, y ocho patas. Su cefalotórax y abdomen están completamente fusionados. Además de tener un escudo duro en sus superficies dorsales, conocido como scutum, las garrapatas duras tienen una estructura similar a un pico en la parte delantera que contiene las piezas bucales, mientras que las garrapatas blandas tienen sus piezas bucales en la parte inferior de sus cuerpos. Las garrapatas localizan a los posibles huéspedes detectando el olor, el calor corporal, la humedad y/o las vibraciones del entorno. [1]

Las garrapatas tienen cuatro etapas en su ciclo de vida, a saber, huevo, larva , ninfa y adulto. Las garrapatas que pertenecen a la familia Ixodidae pasan por un ciclo de vida de un huésped, dos huéspedes o tres huéspedes . [2] Las garrapatas argásidas tienen hasta siete etapas ninfales ( estadios ), cada una de las cuales requiere la ingestión de sangre y, como tal, las garrapatas argásidas pasan por un ciclo de vida de múltiples huéspedes. Debido a sus dietas hematófagas (que ingieren sangre), las garrapatas actúan como vectores de muchas enfermedades graves que afectan a los humanos y otros animales.

Biología

Taxonomía y filogenia

Garrapata fosilizada en ámbar dominicano

Las garrapatas pertenecen a los Parasitiformes , un grupo distintivo de ácaros que están separados del grupo principal de ácaros, los Acariformes . No se sabe con certeza si los dos grupos están más estrechamente relacionados entre sí que con otros arácnidos, y los estudios a menudo los recuperan como no estrechamente relacionados. [3] Dentro de los Parasitiformes, las garrapatas están más estrechamente relacionadas con los Holothyrida , un pequeño grupo de carroñeros de vida libre con 32 especies descritas confinadas a las masas terrestres que formaron el supercontinente Gondwana . [4]

Relaciones entre los miembros de los Parasitiformes, según Klompen, 2010: [5]

Parasitiformes

Se han descubierto garrapatas fosilizadas desde finales del Cretácico Inferior en adelante, más comúnmente en ámbar. Los fósiles de garrapatas más antiguos descubiertos son una garrapata de ave argásida del Cretácico Superior ( Turoniense hace ~94-90 millones de años) en ámbar de Nueva Jersey , [6] y varias garrapatas encontradas en ámbar birmano , incluyendo Khimaira que no pertenece a ninguna familia viva de garrapatas, el género vivo Nuttalliella y los posibles géneros nuttalliellid Deinocroton y Legionaris, [7] así como los miembros de los géneros ixodid vivos Amblyomma , Ixodes , Haemaphysalis , Bothriocroton y Archaeocroton que datan de la etapa Cenomaniana más temprana del Cretácico Superior, hace alrededor de 99 millones de años . [8] [4] [9] [10] Se conoce una garrapata juvenil no descrita del ámbar del Albiano tardío , que data de hace 105 millones de años. [8] Los ámbares más recientes del Báltico y de la República Dominicana también han producido ejemplos que pueden ubicarse en géneros actuales. [11] Un análisis filogenético sugiere que el último ancestro común de todas las garrapatas actuales probablemente vivió hace unos 195 millones de años en el hemisferio sur, en lo que entonces era Gondwana. [4]

Las garrapatas pertenecen a tres familias diferentes. La mayoría de las especies de garrapatas pertenecen a las dos familias: Ixodidae (garrapatas duras) y Argasidae (garrapatas blandas). La tercera familia viva es Nuttalliellidae , llamada así por el bacteriólogo George Nuttall . Comprende una sola especie, Nuttalliella namaqua , [12] [13] y, como tal, es un taxón monotípico . Nuttalliella namaqua se encuentra en el sur de África, desde Tanzania hasta Namibia y Sudáfrica . [12] [14]

Relaciones entre familias de garrapatas vivas y extintas, según Chitimia-Dobler et al. 2022: [15]

Ixodida

Los Ixodidae contienen más de 700 especies de garrapatas duras con un escudo duro, del que carecen los Argasidae. Los Argasidae contienen alrededor de 200 especies; los géneros aceptados a partir de 2010 [actualizar]son Antricola , Argas , Nothoaspis , Ornithodoros y Otobius . [12] No tienen escudo, y el capítulo (boca y partes de alimentación) está oculto debajo del cuerpo. [16] La filogenia de los Ixodida dentro de los Acari se muestra en el cladograma, basado en un estudio de máxima parsimonia de 2014 de secuencias de aminoácidos de 12 proteínas mitocondriales . Los Argasidae parecen monofiléticos en este estudio. [17]

Anatomía y fisiología

Una garrapata de cuerpo duro de la familia Ixodidae, la garrapata estrella solitaria

Las garrapatas, al igual que los ácaros , pertenecen a la subclase Acari que carece de su segmentación somática primaria del abdomen (u opistosoma ), más bien estos arácnidos parásitos presentan una fusión posterior del abdomen con el cefalotórax (o prosoma ). [18] Los tagmas típicos de otros Chelicerata se han desarrollado en el gnatosoma (cabeza), que es retráctil y contiene las piezas bucales, y el idiosoma (cuerpo), que contiene las patas, el tracto digestivo y los órganos reproductivos. [19] El gnatosoma es una estructura de alimentación con piezas bucales adaptadas para perforar la piel y succionar sangre; es la parte frontal de la cabeza y no contiene ni el cerebro ni los ojos. [18] Las características del gnatosoma incluyen dos palpos , dos quelíceros e hipostoma . El hipostoma actúa como estabilizador y ayuda a anclar las piezas bucales de la garrapata al huésped. [20] Los quelíceros son apéndices especializados que se utilizan para cortar y perforar la piel del huésped, mientras que los palpos son apéndices similares a patas que tienen una función sensorial.

El lado ventral del idiosoma tiene escleritos y el gonoporo se encuentra entre el cuarto par de patas. En ausencia de segmentación, la posición de los ojos, las extremidades y el gonoporo en el idiosoma proporciona la única guía de ubicación. [18]

Las garrapatas larvarias nacen con seis patas, adquiriendo las otras dos después de alimentarse de sangre y mudando al estado de ninfa. [21] En los estados de ninfa y adulto, las garrapatas tienen ocho patas, cada una de las cuales tiene siete segmentos y está rematada con un par de garras. Las patas a veces están ornamentadas y suelen tener pelos sensoriales o táctiles. [22] Además de usarse para la locomoción , el tarso de la pata I contiene una estructura sensorial única, el órgano de Haller , que puede detectar olores y sustancias químicas que emanan del huésped, así como detectar cambios de temperatura y corrientes de aire. [23] [24] [25] Las garrapatas también pueden usar los órganos de Haller para percibir la luz infrarroja que emana de un huésped. [26] Cuando están estacionarias, sus patas permanecen firmemente dobladas contra el cuerpo. [23] [24]

Las garrapatas son animales extremadamente resistentes. Pueden sobrevivir en un vacío casi absoluto durante media hora. [27] Su metabolismo lento durante sus períodos de letargo les permite pasar períodos prolongados entre comidas. [28] Incluso después de 18 semanas de inanición, pueden soportar repetidos episodios de deshidratación de dos días seguidos de rehidratación, pero su capacidad de supervivencia frente a la deshidratación disminuye rápidamente después de 36 semanas de inanición. [29] Para evitar deshidratarse, las garrapatas se esconden en lugares húmedos del suelo del bosque [30] o absorben agua del aire subsaturado secretando un líquido higroscópico producido por las glándulas salivales en las piezas bucales externas y luego volviendo a ingerir el líquido enriquecido con agua. [31]

Las garrapatas pueden soportar temperaturas apenas superiores a -18 °C (0 °F) durante más de dos horas y pueden sobrevivir a temperaturas entre -7 y -2 °C (20 y 29 °F) durante al menos dos semanas. Se han encontrado garrapatas incluso en la Antártida, donde se alimentan de pingüinos. [32]

La mayoría de las garrapatas son de color marrón o marrón rojizo. Sin embargo, los escudos de algunas especies están decorados con patrones blancos. [33]

Ixodidae

En las ninfas y los adultos, el capítulo es prominente y se proyecta hacia adelante desde el cuerpo. Los ojos están cerca de los lados del escudo y los grandes espiráculos se encuentran justo detrás de las coxas del cuarto par de patas. [16] El escutelo protector duro , una característica de esta familia, cubre casi toda la superficie dorsal en los machos, pero está restringido a una pequeña estructura similar a un escudo detrás del capítulo en las hembras y las ninfas. [34] Cuando un ixódido se adhiere a un huésped, la mordedura es típicamente indolora y generalmente pasa desapercibida. Permanecen en su lugar hasta que se hinchan y están listos para mudar ; este proceso puede tardar días o semanas. Algunas especies dejan el huésped para mudar en un lugar seguro, mientras que otras permanecen en el mismo huésped y solo se dejan caer una vez que están listas para poner sus huevos. [35]

Una garrapata de cuerpo blando de la familia Argasidae, junto a los huevos que acaba de poner

Argásidos

El cuerpo de una garrapata blanda tiene forma de pera u ovalada con una porción anterior redondeada. Las piezas bucales no se pueden ver desde arriba, ya que están en la superficie ventral. A menudo, hay una placa dorsal ubicada en el centro con crestas que se proyectan ligeramente por encima de la superficie circundante, pero sin decoración. Las garrapatas blandas también poseen una cutícula correosa . Un patrón de pequeñas depresiones circulares expone el lugar donde los músculos se unen al interior del tegumento . Los ojos están a los lados del cuerpo, los espiráculos se abren entre las patas 3 y 4, y los machos y las hembras solo difieren en la estructura del poro genital. [36]

Nueztalliellidae

Los nuttalliellidae se pueden distinguir de las garrapatas ixódidas y argásidas por una combinación de un gnatosoma saliente y una piel suave y correosa. Otras características distintivas incluyen la posición de los estigmas [ enlace muerto permanente ] , la falta de setas, el tegumento fuertemente corrugado y la forma de las placas fenestradas. [37] [38]

Dieta y alimentación

Una garrapata en busca de información, dedos en busca de escala

Las garrapatas son ectoparásitos y consumen sangre para satisfacer todos sus requerimientos nutricionales. Son hematófagos obligados y necesitan sangre para sobrevivir y pasar de una etapa de la vida a otra. Las garrapatas pueden ayunar durante largos períodos de tiempo, pero eventualmente mueren si no pueden encontrar un huésped. [39] La hematofagia evolucionó de forma independiente al menos seis veces en los artrópodos que vivieron durante el Cretácico tardío ; en las garrapatas se cree que evolucionó hace 120 millones de años a través de la adaptación a la alimentación con sangre. [6] [40] Este comportamiento también evolucionó de forma independiente dentro de las distintas familias de garrapatas, con diferentes interacciones entre huésped y garrapata impulsando el cambio evolutivo. [6]

Algunas garrapatas se adhieren a su huésped rápidamente, mientras que otras deambulan en busca de piel más fina, como la de las orejas de los mamíferos. Dependiendo de la especie y la etapa de vida, prepararse para alimentarse puede llevar de diez minutos a dos horas. Al localizar un lugar adecuado para alimentarse, la garrapata agarra la piel del huésped y corta la superficie. [39] Extrae sangre haciendo un agujero en la epidermis del huésped , en el que inserta su hipostoma y evita que la sangre se coagule excretando un anticoagulante o inhibidor de la agregación plaquetaria . [41] [40]

Las garrapatas encuentran a sus huéspedes detectando el aliento y los olores corporales de los animales, percibiendo el calor corporal, la humedad o las vibraciones. [42] Un error común sobre las garrapatas es que saltan sobre su huésped; sin embargo, son incapaces de saltar, aunque se ha demostrado que la electricidad estática de sus huéspedes es capaz de tirar de la garrapata a distancias varias veces mayores que su propia longitud corporal. [43] Muchas especies de garrapatas, en particular Ixodidae, acechan en una posición conocida como "búsqueda". Mientras buscan, las garrapatas se aferran a las hojas y las hierbas con su tercer y cuarto par de patas. Mantienen el primer par de patas estirado, esperando agarrar y trepar a cualquier huésped que pase. Las alturas de búsqueda de las garrapatas tienden a estar correlacionadas con el tamaño del huésped deseado; las ninfas y las especies pequeñas tienden a buscar cerca del suelo, donde pueden encontrar pequeños huéspedes mamíferos o aves; los adultos trepan más alto en la vegetación, donde pueden encontrar huéspedes más grandes. Algunas especies son cazadoras y acechan cerca de lugares donde los huéspedes pueden descansar. Al recibir un estímulo olfativo u otra indicación ambiental, se arrastran o corren a través de la superficie intermedia. [42]

Otras garrapatas, principalmente las Argasidae, son nidícolas y encuentran huéspedes en sus nidos, madrigueras o cuevas. Utilizan los mismos estímulos que las especies no nidícolas para identificar huéspedes, siendo el calor corporal y los olores los factores principales. [42] Muchas de ellas se alimentan principalmente de aves , aunque algunas especies de Ornithodoros , por ejemplo, se alimentan de pequeños mamíferos . Ambos grupos de garrapatas blandas se alimentan rápidamente, por lo general picando dolorosamente y bebiendo hasta saciarse en cuestión de minutos. A diferencia de los Ixodidae que no tienen un lugar de residencia fijo excepto en el huésped, viven en la arena, en grietas cerca de guaridas o nidos de animales, o en viviendas humanas, donde salen todas las noches para atacar a las aves que se posan o emergen cuando detectan dióxido de carbono en el aliento de sus huéspedes. [44]

Los ixódidos permanecen en su lugar hasta que están completamente llenos. Su peso puede aumentar de 200 a 600 veces en comparación con su peso previo a la alimentación. Para adaptarse a esta expansión, se produce una división celular que facilita el agrandamiento de la cutícula. [45] En los argásidos, la cutícula de la garrapata se estira para acomodar el líquido ingerido, pero no genera nuevas células, y el peso de la garrapata aumenta de cinco a diez veces con respecto al estado sin alimentarse. Luego, la garrapata se desprende del huésped y, por lo general, permanece en el nido o madriguera hasta que su huésped regresa para proporcionarle su siguiente alimento. [36]

La saliva de las garrapatas contiene entre 1.500 y 3.000 proteínas, según la especie de garrapata. Las proteínas con propiedades antiinflamatorias, llamadas evasinas , permiten a las garrapatas alimentarse durante ocho a diez días sin ser percibidas por el animal huésped. Los investigadores están estudiando estas evasinas con el objetivo de desarrollar medicamentos para neutralizar las quimiocinas que causan miocarditis , ataques cardíacos y accidentes cerebrovasculares. [46]

Ooquistes maduros de la garrapata blanda de las aves marinas Ornithodoros maritimus y sus endosimbiontes Coxiella (marcados en amarillo).

Las garrapatas no utilizan ninguna otra fuente de alimento que la sangre de vertebrados y por lo tanto ingieren altos niveles de proteínas, hierro y sal, pero pocos carbohidratos, lípidos o vitaminas. [47] Los genomas de las garrapatas han desarrollado grandes repertorios de genes relacionados con este desafío nutricional, pero ellas mismas no pueden sintetizar las vitaminas esenciales que faltan en la harina de sangre. Para superar estas deficiencias nutricionales, las garrapatas han desarrollado interacciones obligadas con endosimbiontes nutricionales . [47] La ​​primera aparición de las garrapatas y su diversificación posterior estuvieron condicionadas en gran medida por esta endosimbiosis nutricional que perduró durante millones de años. Los más comunes de estos endosimbiontes nutricionales pertenecen a los géneros bacterianos Coxiella y Francisella . [48] [49] Estos microorganismos simbióticos intracelulares están específicamente asociados con las garrapatas y utilizan la transmisión transovárica para asegurar su persistencia. [50] [51] [52] Aunque los endosimbiontes de Coxiella y Francisella son bacterias distantemente relacionadas, han convergido hacia un mutualismo nutricional análogo basado en vitamina B con las garrapatas. [47] Su eliminación experimental típicamente resulta en una disminución de la supervivencia de las garrapatas, la muda, la fecundidad y la viabilidad de los huevos, así como en anormalidades físicas, que se restauran completamente con un suplemento oral de vitaminas B. [51] [53] [54] La secuenciación del genoma de los endosimbiontes de Coxiella y Francisella confirmó que producen consistentemente tres tipos de vitamina B, biotina (vitamina B 7 ), riboflavina (B 2 ) y folato (B 9 ). [51] [53] [55] Como son necesarios para el ciclo de vida de la garrapata, estos endosimbiontes obligados están presentes en todos los individuos de las especies de garrapatas que infectan, al menos en las primeras etapas del desarrollo, ya que pueden perderse secundariamente en los machos durante el desarrollo ninfal. [49] [51] [52] Dado que los endosimbiontes de Coxiella y Francisella están estrechamente relacionados con los patógenos, existe un riesgo sustancial de identificación errónea entre endosimbiontes y patógenos, lo que lleva a una sobreestimación de los riesgos de infección asociados con las garrapatas. [56] [57]

Distribución y hábitat

Las especies de garrapatas están ampliamente distribuidas en todo el mundo. [58] Tienden a prosperar más en climas cálidos y húmedos, porque requieren una cierta cantidad de humedad en el aire para experimentar la metamorfosis , y las bajas temperaturas inhiben el desarrollo de huevos a larvas. [59] La aparición de garrapatas y enfermedades transmitidas por garrapatas en humanos está aumentando. [60] Las poblaciones de garrapatas se están extendiendo a nuevas áreas, debido en parte al aumento de las temperaturas del cambio climático . [61] [62]

El parasitismo por garrapatas está ampliamente distribuido entre taxones hospedadores, incluidos mamíferos marsupiales y placentarios, aves, reptiles (serpientes, iguanas y lagartijas) y anfibios. [63] Las garrapatas de animales domésticos causan daños considerables al ganado a través de la transmisión patógena, causando anemia por pérdida de sangre y dañando la lana y las pieles. [64] La garrapata tropical Bont causa estragos en el ganado y la vida silvestre en África, el Caribe y varios otros países a través de la propagación de enfermedades, específicamente la enfermedad de cowdriosis . [65] La garrapata de la oreja espinosa tiene una distribución mundial, las crías se alimentan dentro de las orejas del ganado y varios animales salvajes. [66]

Un hábitat preferido por las garrapatas es la interfaz donde el césped se encuentra con el bosque, [67] o más generalmente, el ecotono , que es un hábitat de transición sin mantenimiento entre bosques y áreas abiertas. Por lo tanto, una estrategia de manejo de garrapatas es eliminar la hojarasca, la maleza y las malas hierbas en el borde de los bosques. [68] A las garrapatas les gusta la hojarasca húmeda y sombreada con un dosel de árboles o arbustos y, en la primavera, depositan sus huevos en esos lugares permitiendo que las larvas emerjan en el otoño y se arrastren hacia la vegetación baja. El límite de 3 metros más cercano al borde del césped es una zona de migración de garrapatas, donde se encuentran el 82% de las ninfas de garrapatas en los céspedes. [69]

Ecología

En general, las garrapatas se encuentran dondequiera que se encuentren sus especies hospedadoras. Las aves migratorias llevan consigo garrapatas a lo largo de sus migraciones; un estudio de aves migratorias que pasaban por Egipto descubrió que más de la mitad de las especies de aves examinadas portaban garrapatas. También se observó que las especies de garrapatas variaban según la temporada de migración; en este estudio se trata de migraciones de primavera y otoño; se cree que esto ocurre debido a las periodicidades estacionales de las diferentes especies. [70]

Para que un ecosistema sustente las garrapatas, debe satisfacer dos requisitos: la densidad de población de especies hospedadoras en el área debe ser lo suficientemente grande y debe ser lo suficientemente húmedo para que las garrapatas permanezcan hidratadas. [19] Debido a su papel en la transmisión de la enfermedad de Lyme , las garrapatas ixódidas, en particular la norteamericana I. scapularis , se han estudiado utilizando sistemas de información geográfica para desarrollar modelos predictivos de hábitats ideales para garrapatas. Según estos estudios, se determinó que ciertas características de un microclima dado (como el suelo arenoso, los árboles de madera dura, los ríos y la presencia de ciervos) eran buenos predictores de poblaciones densas de garrapatas. [44]

Los ácaros y los nematodos se alimentan de garrapatas, que también son un recurso nutricional menor para las aves. Más importante aún, las garrapatas actúan como vector de enfermedades y se comportan como los principales huéspedes de muchos patógenos diferentes, como las espiroquetas . Las garrapatas transmiten diversas enfermedades debilitantes, por lo que pueden ayudar a controlar las poblaciones animales y prevenir el pastoreo excesivo. [71]

Las garrapatas pueden transmitir una variedad de enfermedades infecciosas que afectan a los humanos y otros animales. [72] Las garrapatas que portan patógenos zoonóticos suelen tener un amplio rango de hospedadores. Los agentes infecciosos pueden estar presentes no solo en la garrapata adulta, sino también en los huevos producidos en abundancia por las hembras. Muchas especies de garrapatas han ampliado sus rangos como resultado de los movimientos de personas, mascotas domésticas y ganado . Con el aumento de la participación en actividades al aire libre como caminatas por la naturaleza , más personas y sus perros pueden verse expuestos a las garrapatas. [73]

Ciclo vital

Las tres familias de garrapatas tienen cuatro etapas de ciclo de vida: huevo, larva , ninfa y adulto. [74]

Ixodidae

Las garrapatas ixódidas tienen tres ciclos de vida diferentes. Según la especie, los ixódidos pueden tener un ciclo de vida con un solo huésped, dos huéspedes o tres huéspedes.

Garrapatas de un solo hospedador

En el caso de las garrapatas monohuésped, la garrapata permanece en el huésped durante las etapas larvaria, ninfal y adulta, y luego abandona el huésped para poner huevos. Los huevos depositados en el entorno eclosionan y dan lugar a larvas, que buscan inmediatamente un huésped en el que adherirse y alimentarse. Las larvas alimentadas mudan su piel y se convierten en ninfas no alimentadas que permanecen en el huésped. Después de alimentarse de la sangre del huésped, las ninfas mudan su piel y se convierten en adultos sexualmente maduros que permanecen en el huésped para alimentarse y aparearse. Una vez que la hembra está alimentada y lista para poner huevos, solo entonces abandona el huésped en busca de un área adecuada para depositar sus huevos. Las garrapatas que siguen este ciclo de vida se denominan garrapatas monohuésped. La garrapata de invierno Dermacentor albipictus y la garrapata del ganado Boophilus microplus son ejemplos de garrapatas monohuésped. [75]

Garrapatas de dos hospedadores

El ciclo de vida de una garrapata de dos huéspedes suele durar dos años. [2] Durante el otoño, la garrapata hembra preñada se desprende de su segundo huésped y pone sus huevos. Los huevos eclosionan durante el invierno y, en la primavera siguiente, las larvas emergen y se adhieren a su primer huésped. Las larvas recién nacidas se adhieren a un huésped para obtener una comida de sangre. Permanecen en el huésped y luego se convierten en ninfas. Una vez que están hinchadas, se desprenden del huésped y buscan un área segura en el entorno natural en el que mudar y convertirse en adultos, lo que ocurre normalmente durante el invierno. Tanto los adultos machos como las hembras buscan un huésped al que adherirse, que puede ser el mismo cuerpo que sirvió como huésped durante su desarrollo temprano, pero a menudo es un mamífero más grande. Una vez adheridos, se alimentan y se aparean. Las hembras grávidas se desprenden del huésped para ovipositar en el entorno. Las garrapatas que completan su ciclo de vida de esta manera se denominan garrapatas de dos huéspedes, como Hyalomma anatolicum excavatum. [75]

Garrapatas de tres hospedadores

La mayoría de las garrapatas ixódidas requieren tres huéspedes y sus ciclos de vida suelen durar tres años. La garrapata hembra se desprende de su huésped, a menudo en otoño, y pone miles de huevos. [2] Las larvas eclosionan en invierno y emergen en primavera. Cuando emergen, se adhieren y se alimentan principalmente de pequeños mamíferos y aves. Durante el verano, las larvas se hinchan y se desprenden del primer huésped para mudar y convertirse en ninfas, esto suele ocurrir durante el otoño. La primavera siguiente, las ninfas emergen y buscan otro huésped, a menudo un pequeño roedor. Las ninfas se hinchan y se desprenden del huésped en otoño para mudar y convertirse en adultas. La primavera siguiente, las garrapatas adultas emergen y buscan un huésped más grande, a menudo un mamífero grande como el ganado o incluso los humanos. Las hembras se aparean con su tercer huésped. Luego, las hembras adultas se atiborran de sangre y se preparan para soltarse y poner sus huevos en el suelo, mientras que los machos se alimentan muy poco y permanecen en el huésped para continuar apareándose con otras hembras. [44] [75]

Argásidos

Las garrapatas argásidas, a diferencia de las garrapatas ixódidas, pueden pasar por hasta siete estadios ninfales (estadios), requiriendo una comida de sangre cada vez. [76] A menudo, la puesta de huevos y el apareamiento ocurren separados del huésped en un entorno seguro. [2] Los huevos eclosionan y las larvas se alimentan de un huésped cercano durante un tiempo que va desde unas pocas horas hasta varios días, esto depende de la especie de garrapata. Después de que se alimentan, las larvas caen y mudan a sus primeros estadios ninfales, luego la ninfa busca y se alimenta de su segundo huésped, a menudo este es el mismo que el primer huésped, en una hora. Este proceso ocurre repetidamente y hasta que ocurre el último estadio ninfal, lo que permite que la garrapata mude y se convierta en un adulto. Una vez que son adultas, estas garrapatas se alimentan rápida y periódicamente durante todo su ciclo de vida. En algunas especies, una hembra adulta puede poner huevos después de cada alimentación. Sus ciclos de vida varían de meses a años. La garrapata argásida hembra adulta puede poner de unos pocos cientos a más de mil huevos a lo largo de su vida. Tanto los machos como las hembras adultos se alimentan de sangre y se aparean con el huésped. Durante la alimentación, el exceso de líquido es excretado por las glándulas coxales, un proceso exclusivo de las garrapatas argásidas. [44]

Nueztalliellidae

Nuttalliellidae es una esquiva familia monotípica de garrapatas, es decir, posee una sola especie, Nuttalliella namaqua. Se sabe poco o nada sobre el ciclo de vida y los hábitos alimentarios de N. namaqua , pero se especula que esta especie de garrapata tiene múltiples huéspedes diferentes . [77]

Relación con los humanos

Enfermedad transmitida por garrapatas

Un cartel en un bosque lituano advierte de un alto riesgo de infección por encefalitis transmitida por garrapatas

Las garrapatas pueden transmitir muchos tipos de patógenos , como bacterias , virus y protozoos , que infectan a los huéspedes de las garrapatas. [78] Una garrapata puede albergar más de un tipo de patógeno, lo que dificulta el diagnóstico. [61] Las especies del género bacteriano Rickettsia son responsables del tifus , la rickettsiosis , la fiebre botonosa , la fiebre africana por picadura de garrapata , la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas , la fiebre maculosa de la isla Flinders y el tifus por garrapatas de Queensland (tifus por garrapatas australiano). [79] Otras enfermedades transmitidas por garrapatas incluyen la enfermedad de Lyme y la fiebre Q , [80] la fiebre por garrapatas de Colorado , la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo , la tularemia , la fiebre recurrente transmitida por garrapatas , la babesiosis , la ehrlichiosis , el virus Bourbon y la meningoencefalitis transmitida por garrapatas , así como la anaplasmosis bovina y el virus Heartland . [81] En los Estados Unidos, la enfermedad de Lyme es la enfermedad transmitida por vectores más comúnmente notificada en el país. [82]

Algunas especies, en particular la garrapata de la parálisis australiana , también son intrínsecamente venenosas y pueden causar parálisis por garrapatas . Los huevos pueden infectarse con patógenos dentro de los ovarios de una garrapata hembra , en cuyo caso las garrapatas larvarias son infecciosas inmediatamente después de la eclosión, antes de alimentarse de su primer huésped. [76] Las garrapatas de Bont tropicales transmiten la enfermedad del agua del corazón , que puede ser particularmente devastadora en el ganado. [66] Las garrapatas transportadas por las aves migratorias actúan como reservorios y vectores de enfermedades infecciosas extranjeras. En el estudio de las aves migratorias egipcias, se detectaron más de 20 cepas de virus patógenos dentro de la muestra de garrapatas del otoño. [70]

No todas las garrapatas en un área infecciosa están infectadas con patógenos transmisibles, y tanto la adherencia de la garrapata como una larga sesión de alimentación son necesarias para que se transmitan las enfermedades. [73] En consecuencia, las picaduras de garrapatas a menudo no conducen a una infección, especialmente si las garrapatas se eliminan dentro de las 36 horas. [83] Las garrapatas adultas se pueden quitar con pinzas de punta fina o herramientas patentadas para quitar garrapatas, antes de desinfectar la herida. [84] [85] En Australia y Nueva Zelanda, donde las infecciones transmitidas por garrapatas son menos comunes que las reacciones a las garrapatas, la Sociedad Australasiana de Inmunología Clínica y Alergia recomienda buscar asistencia médica o matar las garrapatas in situ congelándolas y luego dejándolas caer para prevenir reacciones alérgicas/anafilácticas. [86] [87] La ​​profesora Sheryl van Nunen , cuya investigación en 2007 identificó la alergia a la carne de mamíferos inducida por garrapatas, dijo la famosa frase " las pinzas son exprimidores de garrapatas ", [88] [89] refiriéndose a las toxinas de las garrapatas que se introducen en las personas que intentan quitarlas con pinzas. Las garrapatas se pueden eliminar tirándolas por el inodoro, colocándolas en un recipiente con agua jabonosa o alcohol, o pegándolas a una cinta que luego se puede doblar y tirar. [21] [84]

La bifentrina y la permetrina , ambas piretroides , se utilizan a veces como medidas de control de garrapatas, aunque tienen la desventaja de ser cancerígenas y capaces de atacar los sistemas nerviosos de otras especies además de las garrapatas. Quienes caminan por zonas infestadas de garrapatas pueden dificultar que las garrapatas se adhieran a ellos metiendo sus pantalones dentro de botas hechas de goma lisa, que las garrapatas tienen dificultades para trepar. [90] [91]

Desde 2008, las investigaciones han documentado alergias a la carne roja (alergia a la carne de mamíferos y alergia a la alfa-gal ) en los EE. UU. debido a las picaduras de garrapatas de la estrella solitaria . El alcance del problema se ha ido ampliando con el alcance de la garrapata. [61] Se sabe que otras especies de garrapatas son responsables de alergias a la carne en otros países, incluidos Suecia, Alemania y Australia. [92]

Muchos virus transmitidos por garrapatas, como el virus de la fiebre hemorrágica de Crimea-Congo , el virus de la enfermedad del bosque de Kyasanur , el virus de la fiebre hemorrágica de Alkhumra y el virus de la fiebre hemorrágica de Omsk , están clasificados como lo suficientemente peligrosos como para requerir precauciones de nivel 4 de bioseguridad en entornos de laboratorio. Esto incluye cinco niveles de contención, a saber, viales de almacenamiento dentro de desecadores humidificados , dentro de cámaras ambientales , dentro de una suite para garrapatas, dentro de un laboratorio BSL4. Se utilizan precauciones como cajas de guantes , almohadillas adhesivas, barreras de vaselina, trajes de seguridad, guantes, cinta adhesiva, grasa de silicona al vacío , pasta trampa adhesiva y micromalla para contener de forma segura las garrapatas y evitar que escapen. [93]

Medidas de control de la población

Investigador recolectando garrapatas utilizando el método de " arrastre de garrapatas "

Con la posible excepción del uso generalizado de DDT en la Unión Soviética , los intentos de limitar la población o la distribución de garrapatas causantes de enfermedades han sido bastante infructuosos. [94] La avispa encírtida parasitoide Ixodiphagus hookeri ha sido investigada por su potencial para controlar las poblaciones de garrapatas. Pone sus huevos en las garrapatas; [95] [a] las avispas que eclosionan matan a sus huéspedes. [96]

Los depredadores y competidores de las garrapatas hospedadoras pueden reducir indirectamente la densidad de ninfas infectadas, disminuyendo así el riesgo de enfermedades transmitidas por garrapatas al disminuir la densidad y/o la carga de garrapatas de hospedadoras competentes como reservorio. Un estudio en los Países Bajos encontró que la cantidad de garrapatas larvarias en topillos bancarios y ratones de campo era menor en sitios con actividad significativa de zorros rojos ( Vulpes vulpes ) y martas ( Martes foina ). [97]

Esto respalda los resultados de un estudio del noreste de Estados Unidos , en el que la incidencia de borreliosis de Lyme se correlacionó negativamente con la densidad de zorros rojos, posiblemente porque los zorros disminuyen la densidad de ratones de patas blancas ( Peromyscus leucopus ), el huésped reservorio competente más importante para Borrelia burgdorferi . [97] [98]

Otra forma natural de control de las garrapatas es la gallina de Guinea , una especie de ave que consume grandes cantidades de garrapatas. [99] Las zarigüeyas se acicalan y se tragan muchas garrapatas; son destructoras totales de garrapatas, matando alrededor del noventa por ciento de las garrapatas que intentan alimentarse de ellas. [100] En términos más generales, la alta diversidad animal tiene un fuerte efecto protector contra las enfermedades transmitidas por garrapatas. [69]

Los medicamentos tópicos contra las garrapatas pueden ser tóxicos para los animales y los seres humanos. El insecticida piretroide sintético fenotrina en combinación con el análogo hormonal metopreno fue una terapia tópica popular contra pulgas y garrapatas en felinos. La fenotrina mata las garrapatas adultas, mientras que el metopreno mata los huevos. Algunos productos fueron retirados del mercado [101] y se sabe que otros causan reacciones adversas.

Véase también

Notas

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Lectura adicional

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  • Medios relacionados con Ixodida en Wikimedia Commons
  • Insectos parásitos, ácaros y garrapatas: géneros de importancia médica y veterinaria en Wikilibros
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