Depredación por persecución

La depredación por persecución es una forma de depredación en la que los depredadores persiguen activamente a sus presas , ya sea en solitario o en grupo . Es una estrategia de depredación alternativa a la depredación por emboscada : los depredadores de persecución se basan en una mayor velocidad , resistencia y/o trabajo en equipo para apoderarse de la presa, mientras que los depredadores de emboscada utilizan el ocultamiento , el señuelo , la explotación del entorno y el elemento sorpresa para capturar a la presa. Si bien los dos patrones de depredación no son mutuamente excluyentes , las diferencias morfológicas en el plan corporal de un organismo pueden crear un sesgo evolutivo que favorezca cualquiera de los dos tipos de depredación.

La depredación por persecución se observa típicamente en especies carnívoras dentro del reino Animalia , como guepardos , leones , lobos y especies tempranas de Homo . La persecución puede ser iniciada por el depredador, o por la presa si se alerta de la presencia de un depredador e intenta huir antes de que el depredador se acerque. La persecución termina cuando el depredador alcanza con éxito a la presa y la ataca, o cuando abandona el intento después de que la presa lo supera y escapa.

Una forma particular de depredación por persecución es la caza persistente , en la que el depredador acecha a la presa lenta pero persistentemente para agotarla físicamente con fatiga o sobrecalentamiento ; algunos animales son ejemplos de ambos tipos de persecución.

Todavía no se sabe con certeza si los depredadores se comportan con una táctica o estrategia general cuando cazan. ^[1] Sin embargo, entre los depredadores de persecución hay varios comportamientos comunes. A menudo, los depredadores exploran a las presas potenciales, evaluando la cantidad y densidad de presas antes de emprender una persecución. Algunos depredadores eligen perseguir a sus presas principalmente en un grupo de congéneres; estos animales se conocen como cazadores en manada o perseguidores en grupo. Otras especies eligen cazar en solitario. Estos dos comportamientos se deben típicamente a diferencias en el éxito de la caza, donde algunos grupos tienen mucho éxito en grupos y otros tienen más éxito solos. Los depredadores de persecución también pueden optar por agotar sus recursos metabólicos rápidamente ^[2] o por controlar su ritmo durante una persecución. ^[3] Esta elección puede verse influenciada por las especies de presa, los entornos estacionales o temporales. Los depredadores que agotan rápidamente sus recursos metabólicos durante una persecución tienden a acechar primero a su presa, acercándose lentamente a ella para disminuir la distancia y el tiempo de persecución. Cuando el depredador está a una distancia más cercana (una que conduciría a una captura más fácil de la presa), finalmente la persigue. ^[4] La persecución a paso lento es más común en la persecución grupal, ya que los animales individuales no necesitan gastar tanta energía para capturar presas. Sin embargo, este tipo de persecución requiere coordinación grupal, que puede tener distintos grados de éxito. Dado que los grupos pueden participar en persecuciones más largas, a menudo se centran en separar una presa más débil o más lenta durante la persecución. ^[5] Morfológicamente hablando, mientras que la depredación por emboscada requiere sigilo, ^[6] la depredación por persecución requiere velocidad; los depredadores de persecución tienen extremidades proporcionalmente largas y están equipados con adaptaciones cursoriales. ^[7] Las teorías actuales sugieren que este enfoque de extremidades proporcionalmente largas en el plan corporal fue una contramedida evolutiva a la adaptación a la presa. ^[7]

Los cazadores en grupo cazan con un grupo de congéneres. La persecución en grupo se observa generalmente en especies de sociabilidad relativamente alta ; en los vertebrados, los individuos a menudo parecen tener roles definidos en la persecución.

Se sabe que las manadas de perros salvajes africanos ( Lycaon pictus ) se dividen en varios grupos más pequeños durante la persecución; un grupo inicia la persecución, mientras que el otro avanza por delante de la ruta de escape de la presa. El grupo de iniciadores de la persecución coordina su persecución para llevar a la presa hacia la ubicación del segundo grupo, donde la ruta de escape de la presa quedará efectivamente cortada. ^[8]

Se ha demostrado que los delfines mulares ( Tursiops ) exhiben comportamientos similares de especialización en el rol de persecución. Un grupo dentro de la manada de delfines, conocido como los conductores, persiguen a los peces, lo que obliga a los peces a formar un círculo cerrado, mientras que el otro grupo de la manada, las barreras, se acercan a los peces desde la dirección opuesta. Este ataque de dos frentes deja a los peces solo con la opción de saltar fuera del agua para escapar de los delfines. Sin embargo, los peces son completamente vulnerables en el aire; es en este punto cuando los delfines saltan y atrapan al pez. ^[9]

En la caza en manada del león ( Panthera leo ), a cada miembro del grupo de caza se le asigna una posición, desde el ala izquierda hasta el ala derecha, para obtener mejor la presa. ^[10] Se cree que estas especializaciones en los roles dentro del grupo aumentan la sofisticación en la técnica; los miembros del ala del león son más rápidos y conducirán a la presa hacia el centro, donde los miembros más grandes, más fuertes y más matadores de la manada abatirán a la presa. Muchas observaciones de los perseguidores en grupo señalan un tamaño de caza óptimo en el que ciertas divisas (masa de presas matadas o número de presas matadas) se maximizan con respecto a los costos (kilómetros recorridos o lesiones sufridas). ^{[11] [12]} El tamaño de los grupos a menudo depende de aspectos del entorno: número de presas, densidad de presas, número de competidores, cambios estacionales, etc. ^[13]

Aunque se cree que las aves son cazadoras individuales, hay algunos ejemplos de aves que cooperan durante las persecuciones. Los halcones de Harris ( Parabuteo unicinctus ) tienen dos estrategias cooperativas para cazar: rodear y cubrirse, y perseguir durante mucho tiempo con ataques en relevo.

La primera estrategia consiste en que un grupo de halcones rodee a una presa escondida bajo algún tipo de protección, mientras otro halcón intenta penetrar la protección de la presa. El intento de penetración hace que la presa salga de su refugio, donde uno de los halcones circundantes la mata rápidamente. ^[14]

La segunda estrategia es menos utilizada: consiste en un "ataque de relevo" en el que un grupo de halcones, liderados por un halcón "líder", emprenden una larga persecución de la presa. El halcón "líder" se lanza en picado para matar a la presa. Si el picado no tiene éxito, el papel del "líder" pasa a otro halcón, que se lanza en picado en otro intento de matar a la presa. Durante un ataque de relevo observado, se observaron 20 picados y, por lo tanto, 20 cambios de líder. ^[14]

Al igual que en los vertebrados, existen muchas especies de invertebrados que persiguen activamente a sus presas en grupos y exhiben especialización de tareas, pero mientras que los vertebrados cambian su comportamiento en función de su papel en la caza, la delegación de tareas de los invertebrados suele basarse en diferencias morfológicas reales. La gran mayoría de los insectos eusociales tienen castas dentro de una población que tienden a diferir en tamaño y tienen estructuras especializadas para diferentes tareas. ^[15] Esta diferenciación se lleva al extremo en los grupos isópteros e himenópteros , o termitas y hormigas , abejas y avispas respectivamente.

Las hormigas cazadoras de termitas del género Pachycondyla , también conocidas como hormigas Matabele, forman grupos de asalto que consisten en hormigas de diferentes castas, como las hormigas soldado y las hormigas obreras. ^[16] Las hormigas soldado son mucho más grandes que las hormigas obreras, con mandíbulas más poderosas y exoesqueletos más robustos , por lo que forman las primeras líneas de los grupos de asalto y son responsables de matar a las presas. Las obreras generalmente descuartizan y se llevan a las presas muertas, mientras apoyan a los soldados. Los grupos de asalto son muy móviles y se mueven agresivamente hacia las colonias de termitas, a menudo rompiendo sus defensas externas y entrando en sus montículos. Las hormigas no vacían completamente el montículo de termitas, en cambio solo toman unas pocas, lo que permite que las termitas recuperen su número para que las hormigas tengan un flujo constante de presas. ^[16]

Los avispones gigantes asiáticos , Vespa mandarinia , forman grupos de asalto similares para cazar a sus presas, que suelen ser abejas melíferas. ^[17] Los avispones gigantes se agrupan y, como equipo, pueden diezmar una colonia entera de abejas melíferas, especialmente las de abejas melíferas europeas no autóctonas. Solos, los avispones están sujetos al ataque de las abejas más pequeñas, que se agolpan alrededor de ellos y hacen vibrar sus abdómenes para generar calor, cocinándolos colectivamente hasta que mueren. ^[17] Al cazar en grupos, los avispones evitan este problema.

Si bien la mayoría de las especies de grandes felinos son depredadores de emboscada solitarios o cazadores en manada , los guepardos ( Acinonyx jubatus ) son principalmente depredadores de persecución solitarios. Ampliamente conocidos como el animal terrestre más rápido con velocidades de carrera que alcanzan las 61-64 millas por hora (98-103 km/h; 27-29 m/s), los guepardos aprovechan su velocidad durante las persecuciones. ^{[18] [19]} Sin embargo, su velocidad y aceleración también tienen desventajas, ya que ambas dependen del metabolismo anaeróbico y solo pueden mantenerse durante períodos cortos de tiempo. Los estudios muestran que los guepardos pueden mantener la velocidad máxima hasta una distancia de aproximadamente 500 yardas (460 m), ^[20] que son solo unos 20 segundos de carrera, antes de que se produzcan la fatiga y el sobrecalentamiento . Debido a estas limitaciones, a menudo se observa a los guepardos caminando silenciosamente hacia la presa para acortar la distancia antes de correr a velocidades moderadas durante las persecuciones.

Hay quienes afirman que la clave para que la persecución de los guepardos tenga éxito puede no ser simplemente la explosión de pura velocidad. Los guepardos son extremadamente ágiles , capaces de cambiar de dirección en muy poco tiempo mientras corren a velocidades muy altas. Esta maniobrabilidad puede compensar las persecuciones insostenibles a alta velocidad, ya que permite a un guepardo cerrar rápidamente la distancia sin tener que desacelerar cuando la presa cambia repentinamente de dirección. ^[21] Debido a que son de constitución ligera, los guepardos intentarán barrer con el pie y desequilibrar a la presa, en lugar de agarrarla y abordarla. Solo después de que la presa se haya caído y, por lo tanto, haya dejado de correr momentáneamente, el guepardo se abalanzará e intentará dominarla con un mordisco en la garganta .

El colirrojo pinto ( Myioborus pictus ) es uno de los cazadores de presas mejor documentados. Cuando las moscas, presas de los colirrojos, son alertadas de la presencia de depredadores, responden huyendo. Los colirrojos aprovechan esta respuesta antidepredador extendiendo y orientando sus alas y colas fácilmente visibles, alertando a las moscas, pero solo cuando están en una posición donde la ruta de escape de las moscas se cruza con el campo de visión central del colirrojo. Cuando la ruta de la presa está en este campo de visión, la tasa de captura de presas del colirrojo es máxima. Una vez que las moscas comienzan a huir, el colirrojo comienza a perseguir. Se ha propuesto que los colirrojos explotan dos aspectos de la sensibilidad visual de sus presas: sensibilidad a la ubicación del estímulo en el campo visual de la presa y sensibilidad a la dirección del entorno del estímulo. ^[22] La efectividad de esta persecución también puede explicarse por el "efecto del enemigo raro", una consecuencia evolutiva de las interacciones depredador-presa de múltiples especies. ^[22]

Las libélulas son hábiles perseguidoras aéreas; tienen una tasa de éxito del 97% en la captura de presas. ^[23] Esta tasa de éxito es una consecuencia de la "decisión" sobre qué presa perseguir, en función de las condiciones iniciales. Las observaciones de varias especies de libélulas posadas muestran más iniciaciones de persecución a distancias de inicio mayores para especies de presas de mayor tamaño que para presas mucho más pequeñas. Otra evidencia apunta a un sesgo potencial hacia presas más grandes, debido a recompensas metabólicas más sustanciales. Este sesgo se produce a pesar del hecho de que las presas más grandes suelen ser más rápidas y elegirlas da como resultado persecuciones menos exitosas. La alta tasa de éxito de las libélulas en la captura de presas también puede deberse a su método de búsqueda de alimento por intercepción. ^[1] A diferencia de la persecución clásica , en la que el depredador apunta a la posición actual de su presa, las libélulas predicen la dirección del movimiento de la presa, ^[24] como en la navegación paralela . Se ha observado que las libélulas posadas ( familia Libellulidae ) "demarcan" lugares de presas de alta densidad antes de la persecución. ^[1] No existen diferencias notables en la eficiencia de captura de presas entre machos y hembras. Además, las libélulas percheras están limitadas por su alcance visual. Es más probable que inicien una persecución cuando la presa se encuentra dentro de un ángulo subtendido de alrededor de 1 a 2 grados. Los ángulos mayores que este están fuera del alcance visual de las libélulas. ^[1]

La teoría actual sobre la evolución de la depredación por persecución sugiere que el comportamiento es una contramedida evolutiva a la adaptación a la presa. Los animales presa varían en su probabilidad de evitar la depredación, y es el fracaso de la depredación lo que impulsa la evolución tanto de la presa como del depredador. ^[25] Las tasas de fracaso de la depredación varían enormemente en todo el reino animal; las aves rapaces pueden fallar entre el 20% y el 80% de las veces en la depredación, mientras que los mamíferos depredadores suelen fallar más de la mitad de las veces. ^[25] La adaptación a la presa impulsa estas bajas tasas en tres fases: la fase de detección, la fase de persecución y la fase de resistencia. ^[26] La fase de persecución impulsó la evolución de comportamientos distintos para la depredación por persecución.

Como la presión selectiva sobre las presas es mayor que sobre los depredadores ^[25], la adaptación suele ocurrir en las presas mucho antes de las adaptaciones recíprocas en los depredadores. La evidencia en el registro fósil apoya esto, sin evidencia de depredadores de persecución modernos hasta finales del período Terciario. ^[7] Se ha descubierto que ciertas adaptaciones, como las extremidades largas en los ungulados, que se pensaba que eran adaptativas para la velocidad contra el comportamiento depredador, precedieron a los animales depredadores en más de 20 millones de años. Debido a esto, la depredación de persecución moderna es una adaptación que puede haber evolucionado por separado y mucho más tarde como una necesidad de más energía en climas más fríos y áridos. ^[7] Las extremidades más largas en los depredadores, la adaptación morfológica clave requerida para la persecución prolongada de presas, está vinculada en el registro fósil a finales del Terciario. Ahora se cree que los depredadores de persecución modernos como el lobo y el león desarrollaron este comportamiento alrededor de este período de tiempo como respuesta al aumento del rango de alimentación de los ungulados. ^[7] A medida que las presas unguladas se desplazaban hacia un área de alimentación más amplia para descubrir alimento en respuesta al cambio climático, los depredadores desarrollaron extremidades más largas y el comportamiento necesario para perseguir a sus presas en áreas de distribución más amplias. En este sentido, la depredación por persecución no es coevolutiva con la adaptación de la presa, sino una respuesta directa a la presa. La adaptación de la presa al clima es la razón formativa clave para la evolución del comportamiento y las necesidades morfológicas de la depredación por persecución.

Además de servir como contramedida a la adaptación a la presa, la depredación por persecución ha evolucionado en algunas especies como un mecanismo alternativo y facultativo para la búsqueda de alimento. Por ejemplo, los osos polares suelen actuar como depredadores especializados de crías de foca y operan de una manera que se aproxima a lo previsto por la teoría de la búsqueda óptima de alimento . Sin embargo, se ha visto que ocasionalmente emplean tácticas de depredación por persecución más ineficientes en términos de energía sobre gansos no voladores. Esta estrategia depredadora alternativa puede servir como un recurso de respaldo cuando la búsqueda óptima de alimento es circunstancialmente imposible, o incluso puede ser una función para satisfacer las necesidades dietéticas. ^[27]

La depredación por persecución gira en torno a una interacción de movimiento distinta entre depredador y presa; a medida que la presa se mueve para encontrar nuevas áreas de alimentación, los depredadores deben moverse con ella. Los depredadores se congregan en áreas de alta densidad de presas, ^[28] y, por lo tanto, las presas deben evitar estas áreas. ^[29] Sin embargo, el factor de dilución puede ser una razón para permanecer en áreas de alta densidad debido a un menor riesgo de depredación. Sin embargo, dados los movimientos de los depredadores a lo largo de los rangos en la depredación por persecución, el factor de dilución parece una causa menos importante para la evitación de la depredación. Debido a estas interacciones, los patrones espaciales de depredadores y presas son importantes para preservar el tamaño de la población. Los intentos de las presas de evitar la depredación y encontrar alimento se combinan con los intentos de los depredadores de cazar y competir con otros depredadores. Estas interacciones actúan para preservar las poblaciones. ^[30] Los modelos de patrones espaciales y sincronía de las relaciones depredador-presa se pueden utilizar como apoyo para la evolución de la depredación por persecución como un mecanismo para preservar estas mecánicas poblacionales. Al perseguir a sus presas a largas distancias, los depredadores mejoran la supervivencia a largo plazo tanto de su propia población como de la población de sus presas a través de la sincronía poblacional. La depredación por persecución actúa para equilibrar las fluctuaciones poblacionales al trasladar a los animales depredadores de áreas de alta densidad de depredadores a áreas de baja densidad de depredadores, y de baja densidad de presas a áreas de alta densidad de presas. Esto mantiene a las poblaciones migratorias en sincronía, lo que aumenta la persistencia de la metapoblación. ^[30] El efecto de la depredación por persecución en la persistencia de la población es más marcado en áreas de viaje más amplias. Los niveles de depredadores y presas suelen ser más sincrónicos en la depredación en áreas más amplias, ya que las densidades poblacionales tienen más capacidad para equilibrarse. ^[31] La depredación por persecución puede entonces ser considerada como un mecanismo adaptativo no solo para el éxito alimentario individual sino también para la persistencia de la metapoblación .

Así como la carrera armamentista evolutiva ha llevado al desarrollo de la conducta de persecución de los depredadores, también ha llevado a las adaptaciones antidepredadores de las presas. Se ha observado que las exhibiciones de alarma, como el movimiento de cola del calamón oriental, el movimiento de cola en forma de bandera del ciervo de cola blanca y el salto de las gacelas de Thomson, disuaden la persecución. ^[32] Se cree que estas tácticas indican que se conoce la presencia de un depredador y, por lo tanto, la persecución será mucho más difícil. Estas exhibiciones son más frecuentes cuando los depredadores están a una distancia intermedia. Las exhibiciones de alarma se utilizan con más frecuencia cuando las presas creen que los depredadores son más propensos a cambiar su decisión de perseguirlos. Por ejemplo, los guepardos, depredadores comunes de las gacelas de Thomson, tienen menos probabilidades de cambiar su decisión de perseguirlos. Por lo tanto, las gacelas saltan menos cuando hay guepardos presentes que cuando hay otros depredadores. ^[32] Además de las adaptaciones conductuales, también existen adaptaciones morfológicas antidepredadores para perseguir a los depredadores. Por ejemplo, muchas aves han desarrollado plumas en la rabadilla que se caen con mucha menos fuerza que las plumas de otras partes del cuerpo. Esto les permite escapar más fácilmente de las aves depredadoras, ya que los depredadores aviares a menudo se acercan a sus presas por la rabadilla. ^[33]

En muchas especies que caen presas de depredación por persecución, el gregarismo a gran escala ha evolucionado como un comportamiento protector. Estas manadas pueden ser coespecíficas (todos los individuos son de una especie) o heteroespecíficas. Esto se debe principalmente al efecto de confusión , que establece que si los animales presa se congregan en grupos grandes, los depredadores tendrán más dificultades para identificar y rastrear individuos específicos. ^[34] Este efecto tiene mayor influencia cuando los individuos son visualmente similares y menos distinguibles. En grupos donde los individuos son visualmente similares, existe una correlación negativa entre el tamaño del grupo y las tasas de éxito de los depredadores. Esto puede significar que el número total de ataques disminuye con un tamaño de grupo mayor o que el número de ataques por muerte aumenta con un tamaño de grupo mayor. ^[35] Esto es especialmente cierto en hábitats abiertos, como pastizales o ecosistemas de océano abierto , donde la vista del grupo de presas no tiene obstáculos, en contraste con un bosque o arrecife . Las especies presas en estos entornos abiertos tienden a ser especialmente gregarias, y ejemplos notables son los estorninos y las sardinas . Sin embargo, cuando los individuos de la manada son visualmente diferentes, la tasa de éxito de los depredadores aumenta drásticamente. ^[35] En un estudio, se seleccionaron al azar ñus de la sabana africana y se les pintaron los cuernos de blanco. Esto introdujo una distinción, o rareza, en la población; los investigadores descubrieron que los ñus con cuernos blancos eran presas a tasas sustancialmente más altas. ^[36] Al destacarse, los individuos no se pierden tan fácilmente entre la multitud, por lo que los depredadores pueden rastrearlos y perseguirlos con mayor fidelidad. Esta se ha propuesto como la razón por la que muchos peces en cardúmenes muestran poco o ningún dimorfismo sexual , y por la que muchas especies en cardúmenes heteroespecíficos tienen un gran parecido con otras especies de su cardumen. ^[34]