Tubo neural
Precursor del desarrollo del sistema nervioso central
Tubo neural
Sección transversal de la mitad de un embrión de pollo tras cuarenta y cinco horas de incubación. La superficie dorsal (posterior) del embrión se encuentra hacia la parte superior de esta página, mientras que la superficie ventral (frontal) se encuentra hacia la parte inferior. (El tubo neural está en verde).
Embrión de pollo de treinta y tres horas de incubación, visto desde el aspecto dorsal (aumento de 30x)
Detalles
Escenario Carnegie10
PrecursorSurco neural
Da lugar aSistema nervioso central ( cerebro y médula espinal )
Identificadores
latíntubo neural, tuba neuralis
MallaD054259
ESOtubo_por_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1
Terminología anatómica
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En los cordados en desarrollo (incluidos los vertebrados ), el tubo neural es el precursor embrionario del sistema nervioso central , que está formado por el cerebro y la médula espinal . El surco neural se profundiza gradualmente a medida que los pliegues neurales se elevan y, finalmente, los pliegues se encuentran y se fusionan en la línea media y convierten el surco en el tubo neural cerrado. En los humanos, el cierre del tubo neural suele ocurrir en la cuarta semana de embarazo (el día 28 después de la concepción).

Etapas de la formación del tubo neural.

Desarrollo

El tubo neural se desarrolla de dos maneras: neurulación primaria y neurulación secundaria .

La neurulación primaria divide el ectodermo en tres tipos de células:

  • El tubo neural ubicado internamente
  • La epidermis localizada externamente
  • Las células de la cresta neural , que se desarrollan en la región entre el tubo neural y la epidermis, pero luego migran a nuevas ubicaciones.
  1. La neurulación primaria comienza después de que se forma la placa neural. Los bordes de la placa neural comienzan a engrosarse y a elevarse, formando los pliegues neurales. El centro de la placa neural permanece firme, lo que permite la formación de un surco neural en forma de U. Este surco neural establece el límite entre los lados derecho e izquierdo del embrión. Los pliegues neurales se estrechan hacia la línea media del embrión y se fusionan para formar el tubo neural. [1]
  2. En la neurulación secundaria, las células de la placa neural forman una estructura similar a un cordón que migra dentro del embrión y se ahueca para formar el tubo.

Cada organismo utiliza la neurulación primaria y secundaria en distintos grados.

  • La neurulación en los peces se produce únicamente a través de la forma secundaria.
  • En las especies aviares , las regiones posteriores del tubo se desarrollan mediante neurulación secundaria y las regiones anteriores se desarrollan mediante neurulación primaria.
  • En los mamíferos , la neurulación secundaria comienza alrededor del somita número 35 .

Los tubos neurales de los mamíferos se cierran en la cabeza en el orden opuesto al que se cierran en el tronco.

  • En la cabeza:
  1. Las células de la cresta neural migran
  2. El tubo neural se cierra
  3. El ectodermo suprayacente se cierra
  • En el maletero:
  1. El ectodermo suprayacente se cierra
  2. El tubo neural se cierra
  3. Las células de la cresta neural migran

Estructura

Etapas del desarrollo de las vesículas cerebrales

Cuatro subdivisiones del tubo neural eventualmente se desarrollan en regiones distintas del sistema nervioso central por la división de las células neuroepiteliales : el prosencéfalo (prosencéfalo), el mesencéfalo (mesencéfalo), el rombencéfalo (rombencéfalo) y la médula espinal .

Durante un breve período, el tubo neural permanece abierto tanto craneal como caudalmente . Estas aberturas, llamadas neuroporos , se cierran durante la cuarta semana en los seres humanos. El cierre inadecuado de los neuroporos puede provocar defectos del tubo neural, como anencefalia o espina bífida .

La parte dorsal del tubo neural contiene la placa alar , que se asocia principalmente con la sensibilidad. La parte ventral del tubo neural contiene la placa basal , que se asocia principalmente con el control motor (es decir, muscular ).

La médula espinal se desarrolla a partir del tubo neural posterior. A medida que la médula espinal se desarrolla, las células que forman la pared del tubo neural proliferan y se diferencian en las neuronas y la glía de la médula espinal. Los tejidos dorsales se asociarán con funciones sensoriales y los tejidos ventrales se asociarán con funciones motoras. [2]

Patrón dorso-ventral

Los patrones del tubo neural a lo largo del eje dorso-ventral establecen compartimentos definidos de células progenitoras neurales que conducen a distintas clases de neuronas. [3] Según el modelo de morfogénesis de la bandera francesa , esta formación de patrones ocurre temprano en el desarrollo y es el resultado de la actividad de varias moléculas de señalización secretadas. Sonic hedgehog (Shh) es un actor clave en la formación de patrones del eje ventral, mientras que las proteínas morfogénicas óseas (BMP) y los miembros de la familia Wnt juegan un papel importante en la formación de patrones del eje dorsal. [4] Otros factores que se ha demostrado que proporcionan información posicional a las células progenitoras neurales incluyen los factores de crecimiento de fibroblastos (FGF) y el ácido retinoico . El ácido retinoico es necesario ventralmente junto con Shh para inducir Pax6 y Olig2 durante la diferenciación de las neuronas motoras. [5]

Durante el desarrollo temprano del tubo neural se establecen tres tipos principales de células ventrales: las células de la placa del suelo , que se forman en la línea media ventral durante la etapa del pliegue neural; así como las neuronas motoras y las interneuronas ubicadas más dorsalmente . [3] Estos tipos de células se especifican por la secreción de Shh de la notocorda (ubicada ventralmente al tubo neural) y, más tarde, de las células de la placa del suelo. [6] Shh actúa como un morfógeno, lo que significa que actúa de manera dependiente de la concentración para especificar los tipos de células a medida que se aleja de su fuente. [7]

El siguiente es un mecanismo propuesto para la forma en que Shh modela el tubo neural ventral: se crea un gradiente de Shh que controla la expresión de un grupo de factores de transcripción de homeodominio (HD) y de hélice-bucle-hélice básica (bHLH). Estos factores de transcripción se agrupan en dos clases de proteínas según cómo los afecta Shh. La clase I es inhibida por Shh, mientras que la clase II es activada por Shh. Estas dos clases de proteínas se regulan entre sí para crear límites de expresión más definidos. Las diferentes combinaciones de expresión de estos factores de transcripción a lo largo del eje dorsoventral del tubo neural son responsables de crear la identidad de las células progenitoras neuronales. [4] Cinco grupos molecularmente distintos de neuronas ventrales se forman a partir de estas células progenitoras neuronales in vitro. Además, la posición en la que se generan estos grupos neuronales in vivo se puede predecir por la concentración de Shh necesaria para su inducción in vitro. [8] Los estudios han demostrado que los progenitores neuronales pueden provocar diferentes respuestas según la duración de la exposición a Shh, y que un tiempo de exposición más prolongado da como resultado más tipos de células ventrales. [9] [10]

En el extremo dorsal del tubo neural, las BMP son responsables de la formación de patrones neuronales. Las BMP se secretan inicialmente desde el ectodermo suprayacente. Luego se establece un centro de señalización secundario en la placa del techo, la estructura más dorsal del tubo neural. [1] Las BMP del extremo dorsal del tubo neural parecen actuar de la misma manera dependiente de la concentración que Shh en el extremo ventral. [11] Esto se demostró utilizando mutantes de pez cebra que tenían cantidades variables de actividad de señalización de BMP. Los investigadores observaron cambios en el patrón dorso-ventral; por ejemplo, el pez cebra deficiente en ciertas BMP mostró una pérdida de neuronas sensoriales dorsales y una expansión de interneuronas. [12]

La Shh secretada por la placa del suelo crea un gradiente a lo largo del tubo neural ventral. La Shh funciona de manera dependiente de la concentración para especificar los destinos neuronales ventrales. V0-V3 representan cuatro clases diferentes de interneuronas ventrales y MN indica neuronas motoras.

Véase también

Referencias

Dominio público Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 50 de la 20.ª edición de Anatomía de Gray (1918).

  1. ^ ab Gilbert, Scott F. Biología del desarrollo, octava edición. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, Inc., 2006.
  2. ^  Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 4.0. Betts, J Gordon; Desaix, Peter; Johnson, Eddie; Johnson, Jody E; Korol, Oksana; Kruse, Dean; Poe, Brandon; Wise, James; Womble, Mark D; Young, Kelly A (8 de junio de 2023). Anatomía y fisiología . Houston: OpenStax CNX. 13.1 Perspectiva embriológica. ISBN 978-1-947172-04-3.
  3. ^ ab Jessell TM (2000). "Especificación neuronal en la médula espinal: señales inductivas y códigos transcripcionales". Nat Rev Genet . 1 (1): 20–9. doi :10.1038/35049541. PMID  11262869. S2CID  205012382.
  4. ^ ab Ulloa F, Marti E (2010). "Wnt ganó la guerra: el papel antagónico de Wnt sobre Shh controla la formación de patrones dorso-ventrales del tubo neural de los vertebrados". Dinámica del desarrollo . 239 (1): 69–76. doi : 10.1002/dvdy.22058 . PMID  19681160. S2CID  205766310.
  5. ^ Duester G (2008). "Síntesis y señalización del ácido retinoico durante la organogénesis temprana". Cell . 134 (6): 921–931. doi :10.1016/j.cell.2008.09.002. PMC 2632951 . PMID  18805086. 
  6. ^ Patten I, Placzek M (2000). "El papel de Sonic hedgehog en la formación de patrones del tubo neural". Cell Mol Life Sci . 57 (12): 1695–708. doi :10.1007/pl00000652. PMC 11146859 . PMID  11130176. S2CID  20950575. 
  7. ^ Dessaud E, McMahon AP, Briscoe J (2008). "Formación de patrones en el tubo neural de vertebrados: una red transcripcional regulada por morfógenos de Sonic Hedgehog". Desarrollo . 135 (15): 2489–2503. doi : 10.1242/dev.009324 . PMID  18621990.
  8. ^ Ericson J, Briscoe J, Rashbass P, van Heyningen V, Jessell TM (1997). "Señalización de erizo sónico graduado y especificación del destino celular en el tubo neural ventral". Cold Spring Harb Symp Quant Biol . 62 : 451–466. doi :10.1101/SQB.1997.062.01.053. PMID  9598380.
  9. ^ Stamataki D, Ulloa F, Tsoni SV, Mynett A, Briscoe J (2005). "Un gradiente de actividad de Gli media la señalización graduada de Sonic hedgehog en el tubo neural". Genes Dev . 19 (5): 626–641. doi :10.1101/gad.325905. PMC 551582 . PMID  15741323. 
  10. ^ Dessaud E, Yang LL, Hill K, et al. (noviembre de 2007). "Interpretación del gradiente de morfógenos del erizo sónico mediante un mecanismo de adaptación temporal" (PDF) . Nature . 450 (7170): 717–20. Bibcode :2007Natur.450..717D. doi :10.1038/nature06347. hdl : 2027.42/62511 . PMID  18046410. S2CID  4419025.
  11. ^ Wilson L, Maden M (2005). "Los mecanismos de la formación de patrones dorsoventrales en el tubo neural de los vertebrados". Biología del desarrollo . 282 (1): 1–13. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.02.027 . PMID  15936325.
  12. ^ Nguyen VH, Trout J, Connors SA, Andermann P, Weinberg E, Mullins MC (2000). "Los tipos de células neuronales dorsales e intermedias de la médula espinal se establecen mediante una vía de señalización BMP". Desarrollo . 127 (6): 1209–1220. doi : 10.1242/dev.127.6.1209 . PMID  10683174.
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