Tilacino

Tilacino Rango temporal:Pleistoceno temprano – Holoceno Previo Ꞓ Oh S D do PAG yo Yo K Pág. norte ↓
Una hembra de tilacino y su cría juvenil en el Zoológico Nacional de Washington, DC , alrededor  de 1903 [1]
Estado de conservación
Extinta  (1936)  ( UICN 3.1 ) [2]
Apéndice I de la CITES  ( CITES ) [2]
Clasificación científica
Dominio:	Eucariota
Reino:	Animalia
Filo:	Cordados
Clase:	Mamíferos
Infraclase:	Marsupiales
Orden:	Dasyuromorfia
Familia:	† Tilacínidos
Género:	† Tilacino
Especies:	† T. cinocéfalo
Nombre binomial
† Tilacino cinocéfalo ( Harris , 1808) [3]
Área de distribución histórica del tilacino en Tasmania (en verde) [4]
Sinónimos
Lista Didelphis cynocephala Harris, 1808 [3] Dasyurus cynocephalus Geoffroy, 1810 [5] Thylacinus harrisii Temminck, 1824 [6] Beca Dasyurus lucocephalus , 1831 [7] Tilacino estriado Warlow, 1833 [8] Thylacinus communis Anón., 1859 [9] Tilacino breviceps Krefft, 1868 [10] Thylacinus rostralis De Vis, 1893 [11]

El lobo tilacino ( / ˈθaɪləsiːn / ; nombre binomial Thylacinus cynocephalus ) , también conocido comúnmente como tigre de Tasmania o lobo de Tasmania , es un marsupial carnívoro extinto que era nativo del continente australiano y las islas de Tasmania y Nueva Guinea . El lobo tilacino se extinguió en Nueva Guinea y Australia continental hace unos 3600-3200 años, antes de la llegada de los europeos, posiblemente debido a la introducción del dingo , cuyo registro más antiguo data de la misma época, pero que nunca llegó a Tasmania. Antes del asentamiento europeo, alrededor de 5000 permanecían en estado salvaje en Tasmania. A principios del siglo XIX, se los percibió como una amenaza para el ganado de los agricultores y se introdujo la caza de recompensas . El último conocido de su especie murió en 1936 en el zoológico de Hobart en Tasmania. El tilacino está muy extendido en la cultura popular y es un icono cultural en Australia.

El tilacino era conocido como tigre de Tasmania debido a las rayas transversales oscuras que irradiaban desde la parte superior de su espalda, y se lo llamaba lobo de Tasmania porque se parecía a un cánido de tamaño mediano a grande . El nombre tilacino se deriva de thýlakos, que significa "bolsa", e ine, que significa "perteneciente a", y se refiere a la bolsa marsupial . Ambos sexos tenían una bolsa. Las hembras la usaban para criar a las crías y los machos la usaban como una funda protectora, cubriendo los órganos reproductivos externos . El animal tenía una cola rígida y podía abrir sus mandíbulas hasta una extensión inusual. Estudios recientes y evidencia anecdótica sobre su comportamiento depredador sugieren que el tilacino era un depredador de emboscada solitario especializado en cazar presas de tamaño pequeño a mediano. Los relatos sugieren que, en la naturaleza, se alimentaba de pequeñas aves y mamíferos. Fue el único miembro del género Thylacinus y la familia Thylacinidae que sobrevivió hasta los tiempos modernos. Sus parientes vivos más cercanos son los otros miembros de Dasyuromorphia , incluido el demonio de Tasmania , del que se estima que se separó hace 42–36 millones de años.

En general, se culpa a la caza intensiva en Tasmania de su extinción, pero otros factores que contribuyeron fueron las enfermedades, la introducción y la competencia de los dingos, la invasión humana de su hábitat y el cambio climático . Los restos del último tilacino conocido fueron descubiertos en el Museo y Galería de Arte de Tasmania en 2022. Desde su extinción, se han realizado numerosas búsquedas y se han reportado avistamientos de animales vivos, ninguno de los cuales ha sido confirmado.

El tilacino se ha utilizado ampliamente como símbolo de Tasmania. El animal aparece en el escudo de armas oficial de Tasmania . Desde 1996, el Día Nacional de las Especies Amenazadas se conmemora en Australia el 7 de septiembre, fecha en la que murió el último tilacino conocido en 1936. Universidades, museos y otras instituciones de todo el mundo investigan al animal. Se ha cartografiado la secuencia completa de su genoma y se están realizando esfuerzos para clonarlo y devolverlo a la vida.

Se han encontrado numerosos ejemplos de grabados y arte rupestre del tilacino , que datan de al menos el año 1000 a. C. ^{[12] Se pueden encontrar imágenes} de petroglifos del tilacino en el recinto de arte rupestre de Dampier, en la península de Burrup en Australia Occidental. ^[13]

Cuando llegaron los primeros exploradores europeos, el animal ya estaba extinto en Australia continental y Nueva Guinea y era raro en Tasmania. Es posible que los europeos lo encontraran en Tasmania en 1642, cuando Abel Tasman llegó por primera vez a Tasmania. Su grupo de tierra informó haber visto huellas de "bestias salvajes con garras como las de un tigre ". ^[14] Marc-Joseph Marion du Fresne , que llegó con el Mascarin en 1772, informó haber visto un "gato tigre". ^[15]

El primer encuentro definitivo se produjo el 13 de mayo de 1792, por parte de exploradores franceses, como lo señaló el naturalista Jacques Labillardière en su diario de la expedición liderada por d'Entrecasteaux . En 1805, William Paterson , el teniente gobernador de Tasmania, envió una descripción detallada para su publicación en la Gaceta de Sydney . ^[16] También envió una descripción del tilacino en una carta a Joseph Banks , fechada el 30 de marzo de 1805. ^[17]

La primera descripción científica detallada fue realizada por el subinspector general de Tasmania, George Harris , en 1808, cinco años después del primer asentamiento europeo en la isla. ^{[3] [18] [19]} Harris originalmente colocó al tilacino en el género Didelphis , que había sido creado por Linneo para las zarigüeyas americanas , describiéndolo como Didelphis cynocephala , la "zarigüeya con cabeza de perro". El reconocimiento de que los marsupiales australianos eran fundamentalmente diferentes de los géneros de mamíferos conocidos condujo al establecimiento del esquema de clasificación moderno, y en 1796, Geoffroy Saint-Hilaire creó el género Dasyurus , donde colocó al tilacino en 1810. Para mantener la concordancia de género con el nombre del género, el nombre de la especie se alteró a cynocephalus . En 1824, se separó en su propio género, Thylacinus , por Temminck . ^[20] El nombre común deriva directamente del nombre del género, originalmente del griego θύλακος ( thýlakos ), que significa "bolsa" o "saco" e ine , que significa "perteneciente a". ^[21] El nombre se pronuncia THY -lə-seen ^[22] o THY -lə-syne . ^[23]

Los primeros registros del tilacino moderno son del Pleistoceno Inferior , con el registro fósil más antiguo conocido en el sureste de Australia de la era calabresa hace alrededor de 1,77–0,78 millones de años. ^[24] En el pasado se ha sugerido que los especímenes de la fauna de chinchilla de la era del Plioceno , descritos como Thylacinus rostralis por Charles De Vis en 1894, representan a Thylacinus cynocephalus , pero se ha demostrado que han sido errores de curaduría o ambiguos en su atribución específica. ^{[25] [26] [27]} La ​​familia Thylacinidae incluye al menos 12 especies en ocho géneros. Se estima que los tilacínidos se separaron de otros miembros de Dasyuromorphia hace alrededor de 42–36 millones de años. ^[27] El primer representante de la familia es Badjcinus turnbulli del Oligoceno Tardío de Riversleigh en Queensland, ^[28] hace alrededor de 25 millones de años. ^[27] Los primeros tilacínidos eran del tamaño de un quoll , muy por debajo de los 10 kg (22 lb). Probablemente comía insectos y pequeños reptiles y mamíferos, aunque se pueden ver signos de una dieta cada vez más carnívora ya en el Mioceno temprano en Wabulacinus . ^[27] Los miembros del género Thylacinus son notables por un aumento dramático tanto en la expresión de rasgos dentales carnívoros como en tamaño, con las especies más grandes, Thylacinus potens y Thylacinus megiriani , ambas acercándose al tamaño de un lobo. ^[27] A fines del Pleistoceno y principios del Holoceno , el tilacino moderno estaba muy extendido (aunque nunca fue numeroso) por toda Australia y Nueva Guinea. ^[29]

Un ejemplo clásico de evolución convergente , el tilacino mostró muchas similitudes con los miembros de la familia de los perros, Canidae , del hemisferio norte: dientes afilados, mandíbulas poderosas, talones elevados y la misma forma corporal general. Dado que el tilacino llenó el mismo nicho ecológico en Australia y Nueva Guinea que los cánidos en otros lugares, desarrolló muchas de las mismas características. A pesar de esto, como marsupial, no está relacionado con ninguno de los depredadores mamíferos placentarios del hemisferio norte . ^[30]

El tilacino es un miembro basal de Dasyuromorphia , junto con los numbats , dunnarts , wambengers y quolls. El cladograma es el siguiente: ^[31]

Filogenia de Thylacinidae según Rovinsky et al. (2019) ^[27]

La única especie registrada de Thylacinus , un género que se parece superficialmente a los perros y zorros de la familia Canidae , el animal era un marsupial depredador que existió en Australia continental durante la época del Holoceno y fue observado por los europeos en la isla de Tasmania; la especie es conocida como el tigre de Tasmania por las marcas rayadas del pelaje . Las descripciones del tilacino provienen de especímenes preservados, registros fósiles, pieles y restos esqueléticos, y fotografías y películas en blanco y negro del animal tanto en cautiverio como en el campo. El tilacino se parecía a un perro grande de pelo corto con una cola rígida que se extendía suavemente desde el cuerpo de una manera similar a la de un canguro . ^[30] El tilacino maduro medía unos 60 cm (24 pulgadas) de altura a los hombros y 1–1,3 m (3,3–4,3 pies) de longitud corporal, excluyendo la cola, que medía alrededor de 50 a 65 cm (20 a 26 pulgadas). ^[32] Debido a que las estimaciones de masa corporal registradas son escasas, se ha sugerido que pueden haber pesado entre 15 y 35 kg (33 a 77 libras), ^[27] pero un estudio de 2020 que examinó 93 especímenes adultos, conociendo el sexo de 40 de los especímenes, argumentó que su masa corporal promedio sería de 16,7 kg (37 libras) con un rango de 9,8–28,1 kg (22–62 libras) según el análisis volumétrico. ^[33] Hubo un ligero dimorfismo sexual , siendo los machos más grandes que las hembras en promedio. ^[34] Los machos pesaban en promedio 19,7 kg (43 lb) y las hembras en promedio 13,7 kg (30 lb). ^[33] Se observa que el cráneo es altamente convergente con los de los cánidos, y se asemeja más al del zorro rojo . ^[35]

Los tilacinos, algo único entre los marsupiales, tenían huesos epipúbicos en gran parte cartilaginosos con un elemento óseo muy reducido. ^{[36] [37]} Esto alguna vez se consideró una sinapomorfia con los esparasodontos , ^[38] aunque ahora se piensa que ambos grupos redujeron sus epipúbicos de forma independiente. Su pelaje de color marrón amarillento presentaba de 15 a 20 rayas oscuras distintivas en su espalda, rabadilla y la base de su cola, ^[39] lo que le valió al animal el apodo de "tigre". Las rayas eran más pronunciadas en los especímenes más jóvenes y se desvanecían a medida que el animal envejecía. ^[39] Una de las rayas se extendía por la parte exterior del muslo trasero. Su pelo corporal era denso y suave, de hasta 15 mm (0,59 pulgadas) de largo. La coloración variaba de leonado claro a marrón oscuro; el vientre era de color crema. ^[40]

Sus orejas redondeadas y erectas medían unos 8 cm (3,1 pulgadas) de largo y estaban cubiertas de pelo corto. ^[41] Los primeros estudios científicos sugirieron que poseía un agudo sentido del olfato que le permitía rastrear a sus presas, ^[42] pero el análisis de la estructura de su cerebro reveló que sus bulbos olfativos no estaban bien desarrollados. Es probable que haya dependido de la vista y el oído cuando cazaba. ^[39] En 2017, Berns y Ashwell publicaron mapas corticales comparativos de los cerebros del tilacino y del diablo de Tasmania, mostrando que el tilacino tenía un ganglio basal más grande y más modularizado . Los autores asociaron estas diferencias con el estilo de vida más depredador del tilacino. ^[43] El análisis del prosencéfalo publicado en 2023 sugirió que era similar en morfología a otros marsupiales dasyuromorfos y diferente al de los cánidos. ^[44]

El tilacino era capaz de abrir sus mandíbulas hasta un ángulo inusual: hasta 80 grados. ^[45] Esta capacidad se puede ver en parte en la secuencia corta en blanco y negro de David Fleay de un tilacino cautivo de 1933. Las mandíbulas eran musculosas y tenían 46 dientes, pero los estudios muestran que la mandíbula del tilacino era demasiado débil para matar ovejas. ^{[41] [46] [47]} Las vértebras de la cola estaban fusionadas hasta cierto punto, con la consiguiente restricción del movimiento completo de la cola. La fusión puede haber ocurrido cuando el animal alcanzó la madurez completa. La cola se estrechaba hacia la punta. En los juveniles, la punta de la cola tenía una cresta. ^[48] El tilacino hembra tenía una bolsa con cuatro tetas , pero a diferencia de muchos otros marsupiales, la bolsa se abría hacia la parte trasera de su cuerpo. Los machos tenían una bolsa escrotal, única entre los marsupiales australianos, ^[49] en la que podían retirar su saco escrotal para protegerse. ^[39]

Las huellas de los tilacinos se podían distinguir de las de otros animales nativos o introducidos; a diferencia de los zorros, gatos, perros, wombats o demonios de Tasmania , los tilacinos tenían una almohadilla trasera muy grande y cuatro almohadillas delanteras obvias, dispuestas casi en línea recta. ^[42] Las patas traseras eran similares a las delanteras, pero tenían cuatro dedos en lugar de cinco. Sus garras no eran retráctiles. ^[39] La almohadilla plantar es trilobulada en el sentido de que presenta tres lóbulos distintivos. Es una sola almohadilla plantar dividida por tres surcos profundos. La forma distintiva de la almohadilla plantar junto con la naturaleza asimétrica del pie lo hace bastante diferente de animales como perros o zorros. ^[50]

Se observó que el tilacino tenía un andar rígido y algo torpe , lo que le impedía correr a gran velocidad. También podía realizar un salto bípedo, de manera similar a un canguro, demostrado en varias ocasiones por especímenes cautivos. ^[39] Guiler especula que esto era utilizado como una forma acelerada de movimiento cuando el animal se alarmaba. ^[40] El animal también podía mantener el equilibrio sobre sus patas traseras y permanecer de pie durante breves períodos. ^[51]

Los observadores del animal en estado salvaje y en cautiverio notaron que gruñía y silbaba cuando se agitaba, a menudo acompañado de un bostezo amenazador. Durante la caza, emitía una serie de ladridos guturales similares a una tos que se repetían rápidamente (descritos como "yip-yap", "cay-yip" o "hop-hop-hop"), probablemente para comunicarse entre los miembros de la manada familiar. También tenía un grito largo y quejumbroso, probablemente para identificarse a distancia, y un ruido bajo de resoplido que utilizaba para comunicarse entre los miembros de la familia. ^[52] Algunos observadores lo describieron como de olor fuerte y distintivo, otros describieron un olor animal débil y limpio, y algunos no tenían olor en absoluto. Es posible que el tilacino, como su pariente, el diablo de Tasmania, emitiera un olor cuando se agitaba. ^[53]

El tilacino probablemente prefería los bosques secos de eucaliptos, los humedales y los pastizales de Australia continental . ^[42] Las pinturas rupestres de los indígenas australianos indican que el tilacino vivió en toda Australia continental y Nueva Guinea . La prueba de la existencia del animal en Australia continental proviene de un cadáver desecado que fue descubierto en una cueva en la llanura de Nullarbor en Australia Occidental en 1990; la datación por carbono reveló que tenía alrededor de 3300 años. ^[54] Las huellas fosilizadas examinadas recientemente también sugieren una distribución histórica de la especie en la isla Canguro . ^[55] El registro más septentrional de la especie es del refugio rocoso Kiowa en la provincia de Chimbu en las tierras altas de Papúa Nueva Guinea , que data del Holoceno temprano, alrededor de 10 000 a 8500 años antes del presente . ^[56] En 2017, White, Mitchell y Austin publicaron un análisis a gran escala de los genomas mitocondriales de los tilacinos, mostrando que se habían dividido en poblaciones orientales y occidentales en el continente antes del Último Máximo Glacial y que los tilacinos de Tasmania tenían una baja diversidad genética en el momento de la llegada de los europeos. ^[57]

En Tasmania, preferían los bosques de las Midlands y los brezales costeros , que finalmente se convirtieron en el foco principal de los colonos británicos que buscaban tierras de pastoreo para su ganado. ^[58] El patrón de rayas puede haber proporcionado camuflaje en condiciones de bosque, ^[39] pero también puede haber servido para fines de identificación. ^[59] La especie tenía un área de distribución típica de entre 40 y 80 km2 ⁽ 15 y 31 millas cuadradas). ^[40] Parece haberse mantenido en su área de distribución sin ser territorial; a veces se observaban juntos grupos demasiado grandes para ser una unidad familiar. ^[60]

Hay evidencia de al menos alguna reproducción durante todo el año (los registros de sacrificio muestran que se descubrieron crías en la bolsa en todas las épocas del año), aunque la temporada pico de reproducción fue en invierno y primavera. ^[39] Podían producir hasta cuatro crías por camada (normalmente dos o tres), llevando a las crías en una bolsa durante hasta tres meses y protegiéndolas hasta que tuvieran al menos la mitad del tamaño adulto. Las primeras crías de la bolsa no tenían pelo y eran ciegas, pero tenían los ojos abiertos y estaban completamente cubiertas de pelo cuando salían de la bolsa. ^[61] Las crías también tenían sus propias bolsas que no eran visibles hasta que tenían 9,5 semanas de edad. ^[39] Después de salir de la bolsa, y hasta que se desarrollaron lo suficiente para ayudar, las crías permanecían en la guarida mientras su madre cazaba. ^[62] Los tilacinos solo una vez se reprodujeron con éxito en cautiverio, en el zoológico de Melbourne en 1899. ^[63] Se estima que su esperanza de vida en la naturaleza fue de 5 a 7 años, aunque los especímenes cautivos sobrevivieron hasta 9 años. ^[42]

En 2018, Newton et al. recolectaron y escanearon con tomografía computarizada todos los especímenes jóvenes de tilacino conservados conocidos para reconstruir digitalmente su desarrollo a lo largo de toda su ventana de crecimiento en la bolsa de su madre. Este estudio reveló nueva información sobre la biología del tilacino, incluido el crecimiento de sus extremidades y cuándo desarrolló su apariencia "similar a la de un perro". Se descubrió que dos de los ejemplares jóvenes de tilacino en el Museo y Galería de Arte de Tasmania (TMAG) fueron identificados erróneamente y pertenecían a otra especie, lo que redujo el número de especímenes jóvenes de tilacino conocidos a 11 en todo el mundo. ^[64] Uno de los cuatro especímenes conservados en el Museo Victoria ha sido seccionado en serie, lo que permite una investigación en profundidad de sus tejidos internos y brinda algunas ideas sobre el desarrollo, la biología, la inmunología y la ecología de los ejemplares jóvenes de tilacino. ^[65]

El tilacino era un superdepredador , ^[4] aunque se discute el tamaño exacto de sus presas. Era un cazador nocturno y crepuscular , que pasaba las horas del día en pequeñas cuevas o troncos huecos de árboles en un nido de ramitas, corteza o frondas de helecho. Tendía a retirarse a las colinas y al bosque en busca de refugio durante el día y cazaba en el brezal abierto por la noche. Los primeros observadores notaron que el animal era típicamente tímido y reservado, consciente de la presencia humana y generalmente evitando el contacto, aunque ocasionalmente mostraba rasgos curiosos. ^[66] En ese momento, existía mucho estigma con respecto a su naturaleza "feroz"; es probable que esto se deba a su percepción de amenaza para la agricultura. ^[67]

Los relatos históricos sugieren que en la naturaleza, el tilacino se alimentaba de pequeños mamíferos y aves, siendo las aves acuáticas las presas de aves registradas con mayor frecuencia, con relatos históricos de tilacinos depredando patos negros y cercetas con fochas , gallinas nativas de Tasmania , calamones , garzas ( Ardea ) y cisnes negros también siendo presas probables. El tilacino también puede haber cazado al ahora extinto emú de Tasmania . ^[68] La presa mamífera más comúnmente registrada fue el ualabí de cuello rojo , con otras presas registradas incluyendo el pademelón de Tasmania y el equidna de pico corto . Otras presas mamíferas nativas probables incluyen otros marsupiales como bandicuts y zarigüeyas de cola de cepillo , así como roedores nativos como ratas de agua . ^[69] Después de su introducción en Tasmania, los conejos europeos se multiplicaron rápidamente y se volvieron abundantes en toda la isla, y hay varios relatos que informan sobre la depredación de conejos por parte de tilacinos. ^[70] Algunos relatos también sugieren que el tilacino puede haber cazado lagartijas, ranas y peces. ^[71]

Los colonos europeos creían que el tilacino cazaba regularmente las ovejas y las aves de corral de los granjeros. ^[a] Sin embargo, el análisis de Robert Paddle sugiere que hay poca evidencia de que los tilacinos fueran depredadores significativos de ovejas o aves de corral (aunque algunos relatos sugieren que pueden haberlas atacado en alguna ocasión), y muchas muertes de ovejas probablemente fueron causadas por ataques de perros salvajes. ^[73] A lo largo del siglo XX, el tilacino fue caracterizado a menudo como principalmente un bebedor de sangre; según Robert Paddle, la popularidad de la historia parece haberse originado a partir de un único relato de segunda mano escuchado por Geoffrey Smith (1881-1916) ^{[74] [75]} en la cabaña de un pastor. ^[76]

Estudios recientes sugieren que el tilacino probablemente no era apto para cazar presas grandes. Un estudio de 2007 sostuvo que, si bien podía abrir bien las mandíbulas como los depredadores mamíferos modernos que consumen presas grandes, el canino del tilacino no era apto para mordiscos cortantes como el de los grandes cánidos, lo que indica, basándose en la suposición de que la mordedura se derivaba en gran medida de su cráneo, que cazaba presas de tamaño pequeño a mediano como cazador solitario. ^[77] Un estudio de 2011 de la Universidad de Nueva Gales del Sur que utilizó modelos informáticos avanzados indicó que el tilacino tenía mandíbulas sorprendentemente débiles; Los animales suelen capturar presas cercanas a su propio tamaño corporal, pero se descubrió que un tilacino adulto de alrededor de 30 kg (66 lb) era incapaz de manejar presas mucho más grandes que 5 kg (11 lb), lo que sugiere que el tilacino solo comía animales más pequeños como bandicuts, pademelones y zarigüeyas, y que puede haber competido directamente con el diablo de Tasmania y el quoll tigre . ^{[78] [79]} Otro estudio en 2020 produjo resultados similares, después de estimar la masa corporal promedio del tilacino en aproximadamente 16,7 kg (37 lb) en lugar de 30 kg (66 lb), lo que sugiere que el animal de hecho cazaba presas mucho más pequeñas. ^[33] La morfología craneal y facial también indican que el tilacino habría cazado presas que representaban menos del 45% de su propia masa corporal, en consonancia con los carnívoros modernos que pesan menos de 21 kg (46 lb), que es aproximadamente el tamaño promedio de un tilacino. ^{[80] [33]}

Un estudio de 2005 mostró que el tilacino tenía un alto cociente de fuerza de mordida de 166, que era similar al de la mayoría de los quolls, lo que indica que puede haber sido capaz de cazar presas más grandes en relación con el tamaño de su cuerpo. ^[81] Un estudio de 2007 también sugirió que habría tenido una fuerza de mordida mucho más fuerte que un dingo de tamaño similar, aunque este estudio en particular argumentó que el tilacino habría cazado presas más pequeñas. ^[77] Un análisis biomecánico del modelo de cráneo 3D sugirió que el tilacino probablemente habría consumido presas más pequeñas, con su cráneo mostrando altos niveles de estrés que no son adecuados para soportar fuerzas, y con sus fuerzas de mordida estimadas en un valor menor que el de los demonios de Tasmania. ^[78] Un estudio de 2014 comparó el cráneo de un tilacino con el de los dasiuridos modernos y un taxón de tilacínidos anterior, Nimbacinus, basado en el análisis biomecánico de sus modelos de cráneo 3D; Los autores sugirieron que, si bien Nimbacinus era adecuado para cazar presas grandes con una fuerza muscular máxima de 651 N (146 lb· _f ), que es similar a la de los grandes demonios de Tasmania, el cráneo del tilacino mostró un estrés mucho mayor en todas las áreas en comparación con sus parientes debido a su hocico más largo. ^[79] Si el tilacino estaba de hecho especializado en presas pequeñas, esta especialización probablemente lo hizo susceptible a pequeñas perturbaciones del ecosistema. ^[78]

Se ha sugerido, basándose en los dientes caninos y los huesos de las extremidades, que el tilacino era un depredador solitario que atacaba y perseguía presas más pequeñas con nichos tróficos similares a los de los cánidos relativamente más pequeños, como el coyote , y que no estaba tan especializado como los grandes cánidos, hiénidos y félidos de la actualidad: su canino carecía de la adaptación para producir mordeduras cortantes o de penetración profunda, y su anatomía no era adecuada para correr rápido a alta velocidad. ^{[82] [83]} Sin embargo, los tramperos lo informaron como un depredador de emboscada que cazaba solo o en parejas principalmente de noche. ^{[39] [84]} La morfología de la articulación del codo y la anatomía de las extremidades anteriores del tilacino también sugieren que el animal probablemente era un depredador de emboscada. ^{[85] [86]}

El estómago de un tilacino era muy musculoso, capaz de distenderse para permitir que el animal comiera grandes cantidades de comida de una sola vez, probablemente una adaptación para compensar los largos períodos en los que la caza no era exitosa y la comida escaseaba. ^[39] En cautiverio, los tilacinos eran alimentados con una amplia variedad de alimentos, incluidos conejos y ualabíes muertos, así como carne de res, cordero, caballo y, ocasionalmente, aves de corral. ^[87] Hay un informe de un tilacino cautivo que se negó a comer carne de ualabí muerto o a matar y comer un ualabí vivo que se le ofreciera, pero "finalmente fue persuadido a comer al tener el olor de la sangre de un ualabí recién asesinado frente a su nariz". ^[88]

Australia perdió más del 90% de su megafauna hace unos 50-40.000 años como parte del evento de extinción Cuaternario , con las notables excepciones de varias especies de canguro y wombat, emúes, casuarios, grandes goannas y el tilacino. Las extinciones incluyeron al carnívoro aún más grande Thylacoleo carnifex (a veces llamado león marsupial) que solo estaba distantemente relacionado con el tilacino. ^[89] Un artículo de 2010 que examinó este tema mostró que los humanos probablemente fueron uno de los principales factores en la extinción de muchas especies en Australia, aunque los autores de la investigación advirtieron que las explicaciones de un solo factor podrían ser demasiado simplistas. ^[89] Las fechas de radiocarbono más recientes del tilacino en Australia continental tienen alrededor de 3500 años, con una fecha de extinción estimada hace unos 3200 años, sincrónica con la del diablo de Tasmania y estrechamente coincidente con los primeros registros del dingo , así como con una intensificación de la actividad humana. ^[90]

Un estudio propone que el dingo puede haber llevado a la extinción del tilacino en Australia continental porque el dingo superó al tilacino en la caza de la gallina nativa de Tasmania . El dingo también es más propenso a cazar en manadas que el tilacino más solitario. ^[91] Los exámenes de los cráneos de dingo y tilacino muestran que, aunque el dingo tenía una mordida más débil, su cráneo podía resistir mayores tensiones, lo que le permitía derribar presas más grandes que el tilacino. Debido a que era un hipercarnívoro , el tilacino era menos versátil en su dieta que el dingo omnívoro . ^{[92] [77]} Sus rangos parecen haberse superpuesto porque se han descubierto restos subfósiles de tilacino cerca de los de dingos. Aparte de los dingos salvajes, la adopción del dingo como compañero de caza por parte de los pueblos indígenas habría puesto al tilacino bajo mayor presión. ^[91]

Un estudio de 2013 sugirió que, si bien los dingos fueron un factor que contribuyó a la desaparición del tilacino en el continente, los factores más importantes fueron el intenso crecimiento de la población humana, los avances tecnológicos y el cambio abrupto en el clima durante el período. ^{[93] [94]} Un informe publicado en el Journal of Biogeography detalló una investigación sobre el ADN mitocondrial y la datación por radiocarbono de los huesos de tilacino. Concluyó que el tilacino se extinguió en Australia continental en un lapso de tiempo relativamente corto, y esto se debió al cambio climático. ^[95]

Ken Mulvaney ha sugerido, basándose en el alto número de grabados rupestres del tilacino en la península de Burrup, que los aborígenes australianos eran conscientes de la disminución del número de tilacinos en esa época y estaban preocupados por ello. ^{[96] [97]}

Aunque el tilacino se había extinguido en Australia continental, sobrevivió hasta la década de 1930 en la isla de Tasmania . En la época del primer asentamiento europeo, las distribuciones más abundantes se dieron en las regiones noreste, noroeste y norte-central del estado. ^[58] Se estima que había 5.000 en ese momento. ^[98] Rara vez se los avistaba durante este tiempo, pero lentamente se les empezó a atribuir numerosos ataques a ovejas. Esto llevó al establecimiento de planes de recompensas en un intento de controlar su número. La Van Diemen's Land Company introdujo recompensas por el tilacino desde 1830, y entre 1888 y 1909 el gobierno de Tasmania pagó 1 libra por cabeza por los tilacinos adultos muertos y diez chelines por las crías. En total, pagaron 2.184 recompensas, pero se cree que se mataron muchos más tilacinos de los que se afirmaba. Su extinción se atribuye popularmente a estos incansables esfuerzos de los agricultores y cazadores de recompensas . ^{[42] [99] [100]}

Aparte de la persecución, es probable que múltiples factores contribuyeran rápidamente a su declive y eventual extinción, incluyendo la competencia con los perros salvajes introducidos por los colonizadores europeos, ^[101] la erosión de su hábitat, la diversidad genética ya baja, la extinción o declive concurrente de las especies presa y una enfermedad similar al moquillo que afectó a muchos especímenes cautivos en ese momento. ^{[40] [102]} Un estudio de 2012 sugirió que la enfermedad probablemente fue introducida por humanos y que también estaba presente en la población salvaje. La enfermedad del marsupio-carnívoro, como se la conoció, redujo drásticamente la esperanza de vida del animal y aumentó en gran medida la mortalidad de las crías. ^[103]

Una fotografía de 1921 de Henry Burrell de un tilacino con un pollo se distribuyó ampliamente y puede haber ayudado a asegurar la reputación del animal como ladrón de aves de corral. La imagen había sido recortada para ocultar el hecho de que el animal estaba en cautiverio, y el análisis realizado por un investigador ha concluido que este tilacino era un espécimen muerto , posando para la cámara. La fotografía puede incluso haber involucrado manipulación fotográfica . ^{[104] [105]}

El animal se había vuelto extremadamente raro en la naturaleza a fines de la década de 1920. A pesar de que muchos creían que el tilacino era responsable de los ataques a las ovejas, en 1928 el Comité Asesor de Fauna Nativa de Tasmania recomendó una reserva similar al Parque Nacional del Río Savage para proteger a los tilacinos restantes, con sitios potenciales de hábitat adecuado que incluían el área Arthur - Pieman en el oeste de Tasmania. ^[106]

A principios del siglo XX, la creciente rareza de los tilacinos provocó una mayor demanda de especímenes cautivos por parte de los zoológicos de todo el mundo, lo que ejerció aún más presión sobre una población ya pequeña. ^[107] A pesar de la exportación de parejas reproductoras, los intentos de criar tilacinos en cautiverio no tuvieron éxito, y el último tilacino fuera de Australia murió en el zoológico de Londres en 1931. ^[108]

El último tilacino conocido que fue abatido en estado salvaje fue abatido en 1930 por Wilf Batty, un granjero de Mawbanna, en el noroeste del estado. El animal, que se cree que era un macho, había sido visto cerca de la casa de Batty durante varias semanas. ^{[109] [110]}

Un trabajo realizado en 2012 examinó la relación de la diversidad genética de los tilacinos antes de su extinción. Los resultados indicaron que los últimos tilacinos en Tasmania tenían una diversidad genética limitada debido a su completo aislamiento geográfico de Australia continental. ^[111] Investigaciones posteriores realizadas en 2017 mostraron evidencia de que este declive en la diversidad genética comenzó mucho antes de la llegada de los humanos a Australia, posiblemente hace entre 70 y 120 mil años. ^[35]

El tilacino mantuvo el estatus de especie en peligro de extinción hasta la década de 1980. Las normas internacionales de la época establecían que un animal no podía ser declarado extinto hasta que hubieran pasado 50 años sin un registro confirmado. Dado que no se había obtenido ninguna prueba definitiva de la existencia del tilacino en la naturaleza durante más de 50 años, cumplió con ese criterio oficial y fue declarado extinto por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza en 1982 ^[2] y por el gobierno de Tasmania en 1986. La especie fue eliminada del Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres ( CITES ) en 2013. ^[112]

Esta sección parece contradecir el artículo Endlings . Por favor, debata en la página de discusión y no elimine este mensaje hasta que se resuelvan las contradicciones. ( Marzo de 2024 )

El último tilacino cautivo vivió como endling (el último conocido de su especie) en el zoológico de Hobart hasta su muerte en la noche del 7 de septiembre de 1936. ^[113] El animal, un macho, ^[114] fue capturado por Elias Churchill con una trampa y fue vendido al zoológico en mayo de 1936. La venta no se anunció públicamente porque el uso de trampas era ilegal y Churchill podría haber sido multado. ^[113] Después de su muerte, los restos del endling fueron transferidos al Museo y Galería de Arte de Tasmania. Los restos no fueron registrados adecuadamente por el museo, también porque el animal había sido capturado ilegalmente. Permanecieron sin descubrir durante décadas hasta que se notó que un registro de taxidermista fechado en 1936 o 1937 mencionaba al animal. Esto llevó a una auditoría completa de todos los restos de tilacino en el museo y la identificación exitosa del endling a fines de 2022. ^[115]

En 1968, Frank Darby ^{[ se necesita más explicación ]} inventó un mito de que el endling se llamaba Benjamin. El mito circuló ampliamente en los medios, y la propia Wikipedia repitió la invención. ^[116] El tilacino al que se refería Darby era un macho del zoológico de Hobart. ^[116] Se cree que este animal murió como resultado de la negligencia: encerrado fuera de su dormitorio protegido, estuvo expuesto a una rara ocurrencia del clima extremo de Tasmania: calor extremo durante el día y temperaturas gélidas por la noche. ^[117] Este tilacino aparece en la última filmación conocida de un espécimen vivo: 45 segundos de metraje en blanco y negro que muestra al tilacino en su recinto en un clip tomado en 1933, por el naturalista David Fleay . ^[118] En las imágenes de la película, se ve al tilacino sentado, caminando por el perímetro de su recinto, bostezando, olfateando el aire, rascándose (de la misma manera que un perro) y acostado. Fleay fue mordido en la nalga mientras filmaba la película. ^[118] En 2021, el Archivo Nacional de Cine y Sonido de Australia publicó un clip de 80 segundos coloreado digitalmente de las imágenes de Fleay del tilacino, para conmemorar el Día Nacional de las Especies Amenazadas. El proceso de coloración digital se basó en descripciones históricas primarias y secundarias para garantizar una coincidencia precisa del color. ^{[119] [120]}

Aunque desde 1901 existía un movimiento conservacionista que presionaba por la protección del tilacino, impulsado en parte por la creciente dificultad de obtener especímenes para colecciones en el extranjero, las dificultades políticas impidieron que cualquier forma de protección entrara en vigor hasta 1936. La protección oficial de la especie por parte del gobierno de Tasmania llegó demasiado tarde; se introdujo el 10 de julio de 1936, 59 días antes de que el último espécimen conocido muriera en cautiverio. ^[121]

Entre 1967 y 1973, el zoólogo Jeremy Griffith y el ganadero James Malley llevaron a cabo lo que se considera la búsqueda más intensiva de tilacinos jamás realizada, incluyendo estudios exhaustivos a lo largo de la costa oeste de Tasmania, instalación de estaciones de cámaras automáticas, investigaciones rápidas de supuestos avistamientos y, en 1972, la creación del Equipo de Investigación Expedicionaria del Tilacino con el Dr. Bob Brown , que concluyó sin encontrar ninguna evidencia de la existencia del tilacino. ^[122]

El Departamento de Conservación y Gestión de Tierras registró 203 informes de avistamientos de tilacino en Australia Occidental entre 1936 y 1998. ^[66] En el continente, los avistamientos se informan con mayor frecuencia en el sur de Victoria. ^[123]

Según el Departamento de Industrias Primarias, Parques, Agua y Medio Ambiente , ha habido ocho informes de avistamientos de tilacinos no confirmados entre 2016 y 2019, y el último avistamiento visual no confirmado el 25 de febrero de 2018. ^[124]

Desde la desaparición y extinción efectiva del tilacino, la especulación y la búsqueda de un espécimen vivo se han convertido en un tema de interés para algunos miembros de la subcultura de la criptozoología . ^[125] La búsqueda del animal ha sido objeto de libros y artículos, con muchos avistamientos reportados que en gran medida se consideran dudosos. ^[126]

Un estudio de 2023 publicado por Brook et al. recopila muchos de los supuestos avistamientos de tilacinos en Tasmania a lo largo del siglo XX y afirma que, contrariamente a las creencias de que el tilacino se extinguió en la década de 1930, el tilacino de Tasmania puede haber sobrevivido durante todo el siglo XX, con una ventana de extinción entre la década de 1980 y la actualidad y la fecha de extinción probable entre finales de la década de 1990 y principios de la década de 2000. ^{[127] [128]}

En 1983, el magnate de los medios de comunicación estadounidense Ted Turner ofreció una recompensa de 100.000 dólares por pruebas de la existencia continua del tilacino. ^{[129] [130]} En marzo de 2005, la revista de noticias australiana The Bulletin , como parte de las celebraciones de su 125º aniversario, ofreció una recompensa de 1,25 millones de dólares por la captura segura de un tilacino vivo. Cuando se cerró la oferta a finales de junio de 2005, nadie había presentado ninguna prueba de la existencia del animal. Posteriormente, un operador turístico de Tasmania, Stewart Malcolm, ofreció una oferta de 1,75 millones de dólares. ^[131]

La investigación sobre los tilacinos depende en gran medida de especímenes conservados en museos y otras instituciones de todo el mundo. La cantidad y distribución de estos especímenes se ha registrado en la Base de datos internacional de especímenes de tilacinos . En 2022, se conservan 756 especímenes en 115 museos y colecciones universitarias en 23 países. ^{[132] En 2017,} CSIRO y Where Light Meets Dark produjeron conjuntamente una biblioteca de referencia de 159 imágenes micrográficas de pelo de tilacino . ^[133]

El Museo Australiano de Sydney inició un proyecto de clonación en 1999. ^[134] El objetivo era utilizar material genético de especímenes tomados y preservados a principios del siglo XX para clonar nuevos individuos y restaurar la especie de la extinción. Varios biólogos moleculares desestimaron el proyecto como un truco de relaciones públicas. ^[135] A fines de 2002, los investigadores tuvieron cierto éxito ya que pudieron extraer ADN replicable de los especímenes. ^[136] El 15 de febrero de 2005, el museo anunció que detendría el proyecto. ^{[137] [138]} En mayo de 2005, un grupo de universidades interesadas y un instituto de investigación reiniciaron el proyecto. ^{[131] [139]}

En agosto de 2022, se anunció que la Universidad de Melbourne se asociaría con la empresa de biotecnología Colossal Biosciences , con sede en Texas , para intentar recrear el tilacino utilizando su pariente vivo más cercano, el dunnart de cola gorda , y devolverlo a Tasmania. ^[140] La universidad había secuenciado recientemente el genoma de un espécimen de tilacino juvenil y estaba estableciendo un laboratorio de restauración genética de tilacinos. ^{[141] [142] [143] [144] [145]} La investigación de la Universidad de Melbourne estuvo dirigida por Andrew Pask. ^[146] El proyecto fue visto con escepticismo por otros científicos no involucrados. ^[146]

Feigin et al. (2017) elaboraron un borrador de la secuenciación completa del genoma del tilacino utilizando el ADN extraído de un ejemplar joven de bolsa preservada en etanol proporcionado por Museums Victoria . El desarrollo neonatal del tilacino también se reconstruyó a partir de ejemplares jóvenes de bolsa preservados de varias colecciones de museos. ^[147] Los investigadores utilizaron el genoma para estudiar aspectos de la evolución y la historia natural del tilacino, incluida la base genética de su convergencia con los cánidos , aclarar sus relaciones evolutivas con otros marsupiales y examinar los cambios en el tamaño de su población a lo largo del tiempo. ^[148]

En 2019 se investigó más a fondo la base genómica de la evolución convergente entre el tilacino y el lobo gris ^[149] , y los investigadores identificaron muchas regiones genómicas no codificantes que mostraban tasas de evolución aceleradas, una prueba para las regiones genéticas que evolucionan bajo selección positiva . En 2021, ^[150] los investigadores identificaron además un vínculo entre las formas convergentes del cráneo del tilacino y el lobo ^[148] y los candidatos genéticos identificados previamente. ^[149] Se informó que grupos específicos de huesos del cráneo, que se desarrollan a partir de una población común de células madre llamadas células de la cresta neural , mostraron una fuerte similitud entre el tilacino y el lobo ^[150] y se correspondían con los candidatos genéticos convergentes subyacentes que influyen en estas células durante el desarrollo. ^[149] En 2023, se extrajo ARN de un espécimen de tilacino de 130 años en Suecia; esto representó la primera vez que se extrajo ARN de una especie extinta. ^[151] En 2024, se secuenció un genoma de tilacino al 99,9% de un cráneo bien conservado que se estima que tiene 110 años. ^[152]

El tilacino se ha utilizado ampliamente como símbolo de Tasmania. El animal aparece en el escudo de armas oficial de Tasmania . ^[153] Se utiliza en los logotipos oficiales del gobierno de Tasmania y de la ciudad de Launceston . ^[153] También se utiliza en la maza ceremonial de la Universidad de Tasmania y en la insignia del submarino HMAS  Dechaineux . ^[153] Desde 1998, se ha mostrado de forma destacada en las matrículas de los vehículos de Tasmania . ^{[ cita requerida ]} El tilacino ha aparecido en sellos postales de Australia, Guinea Ecuatorial y Micronesia . ^[154]

Desde 1996, ^[155] el 7 de septiembre (fecha en la que murió el último tilacino conocido en 1936) se conmemora en Australia como el Día Nacional de las Especies Amenazadas. ^[156]

El tilacino se ha convertido en un icono cultural en Australia. ^[157] Las ilustraciones más conocidas de Thylacinus cynocephalus fueron las de The Mammals of Australia (1845-1863) de John Gould , a menudo copiadas desde su publicación y las más frecuentemente reproducidas, ^[158] y que recibieron mayor exposición gracias a la apropiación de Cascade Brewery para su etiqueta en 1987. ^[159] El gobierno de Tasmania publicó una reproducción monocromática de la misma imagen en 1934, ^[160] la autora Louisa Anne Meredith también la copió para Tasmanian Friends and Foes (1881). ^[158] El tilacino es la mascota del equipo de cricket de Tasmania . ^[161]

En los videojuegos, Ty, el tigre de Tasmania, que empuña un bumerán , es la estrella de su propia trilogía durante la década de 2000. ^[162] Tiny Tiger , un villano de la popular serie de videojuegos Crash Bandicoot ^{, es un tilacino mutado. [163]} En Valorant , el agente Skye tiene la capacidad de usar un tigre de Tasmania para explorar enemigos y limpiar sitios de colocación de bombas. ^[164]

El animal ha aparecido en películas y televisión. Los personajes de la serie de dibujos animados Taz-Mania de principios de la década de 1990 incluían al neurótico Wendell T. Wolf, el último lobo de Tasmania superviviente. ^[165] The Hunter es una película dramática australiana de 2011, basada en la novela homónima de 1999 de Julia Leigh . Está protagonizada por Willem Dafoe , quien interpreta a un hombre contratado para rastrear al tigre de Tasmania. ^[166] En la película de 2021, Extinct , un tilacino llamado Burnie, junto con un grupo de otros animales extintos, ayudan a los personajes principales de la película a viajar en el tiempo para rescatar a su especie de la extinción. ^[167] En el programa de ciencia ficción de 2022 The Peripheral, el tigre de Tasmania vuelve a la existencia a partir de extractos de ADN. ^[168]

En todo el norte de Australia, particularmente en la región de Kimberley , se encuentran pinturas rupestres que representan animales similares al tilacino . ^[169]

Se han registrado varios nombres aborígenes de Tasmania para el tilacino, como coorinna , kanunnah , cab-berr-one-nen-er , loarinna , laoonana , can-nen-ner y lagunta , ^{[170] [171]} mientras que kaparunina se usa en Palawa kani . ^{[172] [173]}

Un mito de Nuenonne registrado por Jackson Cotton habla de un cachorro de tilacino que salvó a Palana, un niño espíritu, de un ataque de un canguro gigante. Palana marcó la espalda del cachorro con ocre como señal de su valentía, lo que le dio a los tilacinos sus rayas. ^[174] También se creó una constelación, "Wurrawana Corinna" (identificada como dentro o cerca de Géminis ), como conmemoración de este acto mítico de valentía. ^[175]

Un registro europeo antiguo cuenta cómo los aborígenes creían que el mal tiempo era causado por el cadáver de un tilacino que había quedado expuesto en el suelo, en lugar de cubrirlo con un pequeño refugio. ^[176]

• Fauna de Australia
• Lista de animales extintos de Australia

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• El Proyecto Tilacino Archivado el 26 de febrero de 2023 en Wayback Machine en la Universidad de Nueva Gales del Sur
• El tilacino en el Museo Australiano
• El Museo del Tilacino en Natural Worlds
• Tigre de Tasmania: imágenes recién publicadas. The Guardian . 19 de mayo de 2020.