Proavis

Proavis se refiere a una especie o taxón hipotético extinto y fue acuñado a principios del siglo XX en un intento de apoyar y explicar los hipotéticos pasos evolutivos y las adaptaciones anatómicas que llevaron a los dinosaurios terópodos no aviares a las aves . El término también ha sido utilizado por los defensores del origen tecodontiano de las aves.

El término "Proavis" fue acuñado por primera vez, aunque bajo la forma "Pro-Aves", por el osteólogo y zoólogo inglés William Plane Pycraft en "El origen de las aves", un artículo de 1906 publicado en la revista Knowledge and Scientific News . ^[1] Pycraft añadió a su artículo su propia representación dibujada del hipotético animal, una restauración titulada "Uno de los Pro-Aves". El "Pro-Avis" (singular de "Pro-Aves") de Pycraft era arbóreo , como sugirió el profesor Osborn seis años antes, en 1900, en un artículo que trataba sobre los hipotéticos ancestros comunes de los dinosaurios y las aves. ^{[2] [3]} Pycraft supuso que las aves se habían desarrollado como dinosaurios arborícolas, deslizándose sobre membranas entre las extremidades y el tronco. Estas membranas se habrían cubierto gradualmente por escamas cada vez más alargadas, que finalmente habrían evolucionado hasta convertirse en plumas.

Un año después del artículo de Pycraft, el aristócrata y paleontólogo húngaro Franz Nopcsa , que había visto la restauración de Pycraft mientras residía en Londres, dibujó su propia visión del animal, una imagen y un artículo ^[4] publicados en un número de 1907 de las Actas de la Sociedad Zoológica de Londres (una publicación científica inglesa conocida actualmente como Journal of Zoology ). Pero esta vez, para su propia restauración de "Pro-Avis", Nopcsa sugirió un origen cursorial , no arbóreo. El "Pro-Avis" habría sido, por tanto, un animal corredor, que aceleraba y prolongaba sus saltos aleteando con sus extremidades delanteras emplumadas. Hay un modelo de la restauración de Nopcsa, todavía conservado, y recientemente restaurado, en el Museo Grant de Zoología , ^[5] el único museo zoológico universitario que queda en Londres. ^[6]

Cuando Pycraft publicó su libro A History of Birds , en 1910, reinsertó su restauración de 1906 One of the Pro-Aves (en la página 39). ^[7] En los años siguientes, a partir de 1913, el artista y zoólogo aficionado danés Gerhard Heilmann también utilizó y popularizó el término Proavis , esta vez presentando al público dibujos más precisos y anatómicamente probables. Heilmann favoreció un modelo científico en el que el supuesto Proavis era arbóreo y de ascendencia tecodontiana, por lo tanto no un dinosaurio.

En 1961, el paleontólogo checo Josef Augusta incluyó a "Proavis" en su libro Aves y reptiles prehistóricos . La ilustración del animal, como todas las ilustraciones del libro, fue pintada por Zdeněk Burian . ^[8]

Durante la década de 1970, el trabajo de John Ostrom , que dio nueva vida a la hipótesis de que las aves eran dinosaurios, reavivó el interés por los antepasados ​​directos de las aves. Ostrom supuso que estos eran cursores. En 1976, Dieter Stefan Peters publicó una ilustración de un dinosaurio corredor indicado explícitamente como "Proavis" . ^[9]

^{En 1991 y 1996, Samuel Tarsitano [10]} y Alan Feduccia ^[11] propusieron los modelos "proavis" o "protoavis" , ambos partidarios de la hipótesis del "tecodonto" sobre el origen de las aves. Se suponía que estos "proaves" eran arbóreos, con cuellos cortos, troncos largos, patas extendidas, extremidades traseras no alargadas, manos y pies pequeños, tamaño general pequeño y que se deslizaban sobre membranas. El "protoavis" de Feduccia tenía membranas solo en las extremidades delanteras y estaba diseñado según el modelo de Megalancosaurus ^[11] .

El término Proavis fue utilizado nuevamente en 1999, cuando Joseph Garner, Graham Taylor y Adrian Thomas propusieron su "modelo de proavis que salta", una hipótesis que implica que el origen del vuelo aviar se basaba en un comportamiento depredador, el "proavis" saltando sobre su presa desde los árboles (ver modelo de proavis que salta en Origen del vuelo aviar ). ^[12]

En su libro Dinosaurs of the Air (Dinosaurios del aire) de 2002 , Gregory S. Paul intentó modelar conceptualmente un "proaviar". En su opinión, los antepasados ​​directos de las aves no pueden haber sido completamente arbóreos, porque en ese caso probablemente habrían utilizado membranas para volar. Pensó que debían haber representado una etapa ecológica intermedia, en la que las extremidades traseras todavía tenían en gran medida adaptaciones cursoriales, mientras que los brazos se habían alargado para trepar. Las plumas, que originalmente servían para el aislamiento de un animal ya de sangre caliente, por elongación habrían convertido los brazos en alas para poder volar. De manera más general, los proaviares, en vista de sus antepasados ​​terópodos basales y descendientes de aves, se habrían caracterizado por cuellos largos, un tronco corto, dedos largos con dígitos oponibles, un desacoplamiento de las funciones locomotoras de las extremidades delanteras y traseras, una falta de propatagio , una cola poco profunda y un peso de aproximadamente un kilogramo. Paul ilustró su análisis con un diagrama esquelético, acompañado de una ilustración en vivo de un "proavis". ^[13] Cuando en 2013 se describió a Aurornis , en ese momento el miembro más básico conocido de Avialae , el grupo que consiste en aves y sus parientes más cercanos, el paleontólogo italiano Andrea Cau comentó que tenía un parecido asombroso con el "proavis" de Paul. ^[14]

• Algunas hipotéticas etapas de madrugada
• 
  Ilustración de "un Pro-Avis en funcionamiento" tal como lo imaginó Franz Nopcsa en 1907 después de haber visto la restauración de Pycraft "Uno de los Pro-Aves".
• 
  Ilustración de Nopcsa en su publicación original ( Actas de la Sociedad Zoológica de Londres , 1907).
• 
  Un hipotético "Tetrapteryx", tal como lo imaginó William Beebe (1915).
• 
  La visión arbórea de Proavis de Gerhard Heilmann (1916).
• 
  Ilustración hipotética de Heilmann de una pareja de 'Proaves' peleando (1916).
• 
  Comparación de Beebe entre Tetrapteryx , Archaeopteryx , una etapa hipotética y un ave moderna (1922).

• Origen de las aves
• Origen del vuelo aviar
• El origen de las aves (libro)