Las Malpighiales comprenden uno de los órdenes más grandes de plantas con flores , que contiene alrededor de 36 familias y más de 16.000 especies , aproximadamente el 7,8% de las eudicotiledóneas . [2] [3] El orden es muy diverso, contiene plantas tan diferentes como el sauce , la violeta , la flor de Pascua , el manzanillo , la rafflesia y la planta de coca , y son difíciles de reconocer excepto con evidencia filogenética molecular . No es parte de ninguno de los sistemas de clasificación basados solo en la morfología de la planta . Los cálculos del reloj molecular estiman el origen del grupo del tallo Malpighiales en alrededor de 100 millones de años ( Ma ) y el origen del grupo de la corona Malpighiales en aproximadamente 90 Ma. [4]
Las Malpighiales se dividen en 32 a 42 familias , dependiendo de qué clados en el orden reciben el rango taxonómico de familia. [5] En el sistema APG III , se reconocieron 35 familias. [1] Medusagynaceae, Quiinaceae, Peraceae, Malesherbiaceae, Turneraceae, Samydaceae y Scyphostegiaceae se consolidaron en otras familias. La familia más grande, con diferencia, es Euphorbiaceae , con unas 6300 especies en unos 245 géneros . [6]
En un estudio de 2009 sobre secuencias de ADN de 13 genes , se clasificaron 42 familias en 16 grupos , cuyo tamaño oscilaba entre una y diez familias. Las relaciones entre estos 16 grupos siguen sin estar bien resueltas. [5] Malpighiales y Lamiales son los dos grandes órdenes cuya filogenia sigue en gran parte sin resolverse. [7]
Algunos ejemplos de especies notables incluyen la yuca , un tubérculo que es un cultivo alimenticio básico importante en gran parte del mundo; el lirio cadáver apestoso , que produce la flor más grande conocida de cualquier planta; los sauces ; la linaza , un importante cultivo alimenticio y de fibra; la hierba de San Juan , una hierba con una larga historia de usos medicinales; la semilla de ricino , la fuente del infame veneno ricina ; la maracuyá , que produce una fruta comestible y flores psicoactivas con una historia de usos medicinales tradicionales; la flor de Pascua , una planta ornamental común; el mangostán ; el manzanillo , uno de los árboles más tóxicos del mundo; álamos , álamos temblones y álamos de algodón que se utilizan comúnmente para la madera, y muchos más.
Malpighiales es miembro de un grupo supraordinal llamado clado COM, que consta de los órdenes Celastrales , Oxalidales y Malpighiales. [8] Algunos lo describen como que contiene un cuarto orden, Huales , que separa a la familia Huaceae en su propio orden, separado de Oxalidales. [9]
Algunos estudios recientes han situado a Malpighiales como hermana de Oxalidales sensu lato (incluyendo Huaceae), [5] [10] mientras que otros han encontrado una topología diferente para el clado COM. [4] [8] [11]
El clado COM es parte de un grupo no clasificado conocido como malvids (rosid II), aunque formalmente se lo ubica en Fabidae (rosid I). [12] [13] Estos a su vez son parte de un grupo que ha sido reconocido desde hace mucho tiempo, a saber, los rosids . [3]
El botánico francés Charles Plumier nombró el género Malpighia en honor al trabajo de Marcello Malpighi sobre plantas; Malpighia es el género tipo de las Malpighiaceae , una familia de plantas con flores tropicales y subtropicales.
La familia Malpighiaceae fue la familia tipo de uno de los órdenes creados por Jussieu en su obra Genera Plantarum de 1789. [14] Friedrich von Berchtold y Jan Presl describieron dicho orden en 1820. [15] A diferencia de los taxonomistas modernos , estos autores no utilizaron el sufijo "ales" para nombrar sus órdenes. El nombre "Malpighiales" es atribuido por algunos a Carl von Martius . [3] En el siglo XX, generalmente se asoció con John Hutchinson , quien lo utilizó en las tres ediciones de su libro, The Families of Flowering Plants . [16] El nombre no fue utilizado por quienes escribieron más tarde, en los años 1970, '80 y '90.
El taxón fue ampliamente presagiado por Hans Hallier en 1912 en un artículo en el Archiv. Néerl. Sci. Exact. Nat. titulado "L'Origine et le système phylétique des angiospermes", en el que sus Passionales y Polygalinae se derivaron de Linaceae (en Guttales), con Passionales que contiene siete (de ocho) familias que también aparecen en las Malpighiales actuales, a saber, Passifloraceae, Salicaceae, Euphorbiaceae, Achariaceae, Flacourtiaceae, Malesherbiaceae y Turneraceae, y Polygalinae que contiene cuatro (de 10) familias que también aparecen en las Malpighiales actuales, a saber, Malpighiaceae, Violaceae, Dichapetalaceae y Trigoniaceae. [17]
La revolución filogenética molecular condujo a una importante reestructuración del orden. [2] La primera semejanza de Malpighiales tal como se la conoce ahora provino de una filogenia de plantas con semillas publicada en 1993 y basada en secuencias de ADN del gen rbcL . [18] Este estudio recuperó un grupo de rósidas diferente a cualquier grupo encontrado en cualquier sistema previo de clasificación de plantas . Para hacer una ruptura clara con los sistemas de clasificación que se usaban en ese momento, el Grupo de Filogenia de Angiospermas resucitó el nombre de Hutchinson, aunque su concepto de Malpighiales incluía mucho de lo que ahora está en Celastrales y Oxalidales. [19]
Malpighiales es monofilético y en estudios filogenéticos moleculares , recibe un fuerte apoyo estadístico. [2] Desde que se publicó el sistema APG II en 2003, se han realizado cambios menores en la circunscripción del orden. La familia Peridiscaceae se ha ampliado de dos géneros a tres, y luego a cuatro, y se ha transferido a Saxifragales . [5] [20]
Los géneros Cyrillopsis ( Ixonanthaceae ), Centroplacus ( Centroplacaceae ), Bhesa (Centroplacaceae), Aneulophus ( Erythroxylaceae ), Ploiarium ( Bonnetiaceae ), Trichostephanus ( Samydaceae ), Sapria ( Rafflesiaceae ), Rhizanthes (Rafflesiaceae) y Rafflesia (Rafflesiaceae) se habían agregado o confirmado como miembros de Malpighiales a fines de 2009. [5]
Algunas delimitaciones familiares también han cambiado, en particular, la segregación de Calophyllaceae de Clusiaceae sensu lato cuando se demostró que esta última es parafilética . [5] También existen algunas diferencias de opinión sobre la delimitación de familias. Por ejemplo, Samydaceae y Scyphostegiaceae pueden reconocerse como familias o incluirse en una versión más grande de Salicaceae . [21]
El grupo es difícil de caracterizar fenotípicamente, debido a la gran diversidad morfológica, que va desde holoparásitos tropicales con flores gigantes y árboles y hierbas templados con flores diminutas y simples. [2] Los miembros a menudo tienen hojas dentadas, con dientes que tienen una sola vena que se extiende hasta un ápice congestionado y a menudo caducifolio (es decir, violoides, salicoides o teoides). [22] Además, recientemente se ha descubierto zeylanol en Balanops y Dichapetalum [23] que se encuentran en el clado balanops (las llamadas Chrysobalanaceae sl). El llamado suborden parietal (el clado clusioide y Ochnaceae sl también formaban parte de Parietales) se corresponde con el tradicional Violales ya que 8 (Achariaceae, Violaceae, Flacourtiaceae, Lacistemataceae, Scyphostegiaceae, Turneraceae, Malesherbiaceae y Passifloraceae) de las 10 familias del orden junto con Salicaceae, que generalmente se han asignado como un orden o suborden relacionado, [24] están en este suborden malpighiano más derivado, de modo que ocho de las 10 familias de este suborden son Violales. La familia Flacourtiaceae ha demostrado ser polifilética ya que los miembros cianogénicos se han colocado en Achariaceae y los que tienen dientes salicoides se transfirieron a Salicaceae. [22] Scyphostegiaceae, que consiste en el género único Scyphostegia, se ha fusionado con Salicaceae. [25]
La filogenia de Malpighiales es, en su nivel más profundo , una politomía no resuelta de 16 clados. [2] Se ha estimado que la resolución completa de la filogenia requerirá al menos 25000 pares de bases de datos de secuencia de ADN por taxón . [26] Una situación similar existe con Lamiales y se ha analizado con cierto detalle. [27] El árbol filogenético que se muestra a continuación es de Wurdack y Davis (2009). El soporte estadístico para cada rama es 100% porcentaje de bootstrap y 100% probabilidad posterior , excepto donde se etiqueta, con porcentaje de bootstrap seguido de probabilidad posterior.
Malpighiales |
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En 2012, Xi et al. lograron obtener un árbol filogenético más resuelto que los estudios anteriores mediante el uso de datos de una gran cantidad de genes. Incluyeron análisis de 82 genes de plástidos de 58 especies (ignoraron la problemática Rafflesiaceae ), utilizando particiones identificadas a posteriori mediante la aplicación de un modelo de mezcla bayesiano . Xi et al. identificaron 12 clados adicionales y tres clados basales principales. [28] [29]
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Los cambios realizados en la clasificación del Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) de 2016 (APG IV) fueron la inclusión de Irvingiaceae , Peraceae , Euphorbiaceae e Ixonanthaceae , junto con la transferencia del clado COM de los fábidos (rosid I) a los málvidos (rosid II). [12]
"Familia Litoh" es un nombre común para Ctenolophonaceae , y "familia koteb" para Lophopyxidaceae . [30]