Majungasaurus
Abelisaurid theropod dinosaur from the Late Cretaceous period

Majungasaurus
Esqueleto montado, Universidad de Stony Brook
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clado :Dinosaurios
Clado :Saurisquios
Clado :Terópodos
Superfamilia:† Abelisauroidea
Familia:† Abelisáuridos
Subfamilia:† Majungasaurinae
Género:† Majungasaurus
Lavocat , 1955
Especies:
† M. crenatissimus
Nombre binomial
† Majungasaurus crenatissimus
( Depéret , 1896) [originalmente Megalosaurus ]
Sinónimos
  • Megalosaurus crenatissimus
    Depéret, 1896
  • Majungatholus atopus
    Sues y Taquet, 1979

Majungasaurus ( / məˌdʒʌŋɡəˈsɔːrəs / ; lit. ' lagarto Mahajanga ' ) es un género de dinosaurio terópodo abelisáurido que vivió en Madagascar desde hace 70 a 66 millones de años , al final del Período Cretácico , lo que lo convierte en uno de los últimos dinosaurios no aviares conocidos que se extinguieron durante el evento de extinción masiva del Cretácico-Paleógeno . El género contiene una solaespecie, Majungasaurus crenatissimus . Este dinosaurio también se llama Majungatholus , un nombre que se considera un sinónimo menor de Majungasaurus . 

Al igual que otros abelisáuridos, Majungasaurus era un depredador bípedo con un hocico corto. Aunque no se conocen completamente las extremidades anteriores, eran muy cortas, mientras que las extremidades traseras eran más largas y muy robustas. Con una longitud de unos 7 m (23 pies) y un peso de más de 1000 kg (2200 libras), se puede distinguir de otros abelisáuridos por su cráneo más ancho , la textura muy rugosa y el hueso engrosado en la parte superior de su hocico, y el único cuerno redondeado en el techo de su cráneo, que originalmente se confundió con la cúpula de un paquicefalosaurio . También tenía más dientes en las mandíbulas superior e inferior que la mayoría de los abelisáuridos.

El género es uno de los primeros abelisáuridos en ser descubierto, siendo encontrado por primera vez en 1896 (aunque se pensaba que era una especie de Megalosaurus ) y siendo nombrado en 1955. Conocido a partir de varios cráneos bien conservados y abundante material esquelético, Majungasaurus se ha convertido recientemente en uno de los dinosaurios terópodos mejor estudiados del hemisferio sur . Parece estar más estrechamente relacionado con los abelisáuridos de la India en lugar de Sudamérica o África continental, un hecho que tiene importantes implicaciones biogeográficas . Majungasaurus fue el depredador máximo en su ecosistema , principalmente cazando saurópodos como Rapetosaurus , y también es uno de los pocos dinosaurios para los que existe evidencia directa de canibalismo .

Descubrimiento y denominación

Material original descrito en 1896

El paleontólogo francés Charles Depéret describió los primeros restos de terópodos del noroeste de Madagascar en 1896. Estos incluían dos dientes, una garra y algunas vértebras descubiertos a lo largo del río Betsiboka por un oficial del ejército francés y depositados en la colección de lo que ahora es la Université Claude Bernard Lyon 1 . Depéret atribuyó estos fósiles al género Megalosaurus , que en ese momento era un taxón basura que contenía cualquier número de grandes terópodos no relacionados, como la nueva especie M. crenatissimus . [1] Este nombre se deriva de la palabra latina crenatus ("con muescas") y el sufijo -issimus ("la mayoría"), en referencia a las numerosas dentaduras en los bordes delanteros y traseros de los dientes. [2] Depéret más tarde reasignó la especie al género norteamericano Dryptosaurus , otro taxón poco conocido. [3]

Espécimen neotipo de M. crenatissimus ( MNHN .MAJ 1), el dentario derecho de un individuo subadulto - Museo Nacional de Historia Natural, París

Numerosos restos fragmentarios de la provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar fueron recuperados por coleccionistas franceses durante los siguientes 100 años, muchos de los cuales fueron depositados en el Museo Nacional de Historia Natural de París . [2] En 1955, René Lavocat describió un dentario de terópodo ( MNHN .MAJ 1) con dientes de la Formación Maevarano en la misma región donde se encontró el material original. Los dientes coincidían con los descritos por primera vez por Depéret, pero el hueso de la mandíbula fuertemente curvado era muy diferente tanto de Megalosaurus como de Dryptosaurus . Basándose en este dentario, Lavocat creó el nuevo género Majungasaurus , utilizando una ortografía más antigua de Mahajanga, así como la palabra griega σαυρος sauros (que significa "lagarto"). [4] Hans-Dieter Sues y Philippe Taquet describieron un fragmento de cráneo en forma de cúpula (MNHN.MAJ 4) como un nuevo género de paquicefalosaurio ( Majungatholus atopus ) en 1979. Este fue el primer informe de un paquicefalosaurio en el hemisferio sur. [5]

En 1993, científicos de la Universidad Estatal de Nueva York en Stony Brook y de la Universidad de Antananarivo comenzaron el Proyecto de la Cuenca de Mahajanga, una serie de expediciones para examinar los fósiles y la geología de los sedimentos del Cretácico Superior cerca de la aldea de Berivotra, en la provincia de Mahajanga. [2] Entre estos científicos se encontraba el paleontólogo David W. Krause de Stony Brook. La primera expedición descubrió cientos de dientes de terópodos idénticos a los de Majungasaurus , algunos de los cuales estaban unidos a un premaxilar aislado que se describió en 1996. [6] Las siguientes siete expediciones descubrirían decenas de miles de fósiles, muchos de los cuales pertenecían a especies nuevas para la ciencia. El Proyecto de la Cuenca de Mahajanga se atribuye el mérito de quintuplicar la diversidad conocida de taxones fósiles en la región. [2]

Ejemplar tipo de Majungatholus atopus : un cuerno frontal de Majungasaurus identificado erróneamente como un domo de paquicefalosaurio ( MNHN .MAJ 1)

El trabajo de campo en 1996 reveló un cráneo de terópodo espectacularmente completo preservado en exquisito detalle ( FMNH PR 2100). En la parte superior de este cráneo había una protuberancia en forma de cúpula casi idéntica a la descrita por Sues y Taquet como Majungatholus atopus . Majungatholus fue redescrito como un abelisáurido en lugar de un paquicefalosaurio en 1998. Aunque el nombre Majungasaurus crenatissimus era más antiguo que Majungatholus atopus , los autores juzgaron que el dentario tipo de Majungasaurus era demasiado fragmentario para asignarlo con confianza a la misma especie que el cráneo. [7] El trabajo de campo posterior durante la siguiente década reveló una serie de cráneos menos completos, así como docenas de esqueletos parciales de individuos que iban desde juveniles hasta adultos. Los miembros del proyecto también recolectaron cientos de huesos aislados y miles de dientes desprendidos de Majungasaurus . En conjunto, estos restos representan casi todos los huesos del esqueleto, aunque la mayoría de las extremidades anteriores, la mayor parte de la pelvis y la punta de la cola aún se desconocen. [2] Este trabajo de campo culminó en una monografía de 2007 que consta de siete artículos científicos sobre todos los aspectos de la biología del animal, publicados en las Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . Los artículos están en inglés, aunque cada uno tiene un resumen escrito en malgache . [8] En este volumen, el dentario descrito por Lavocat fue reevaluado y se determinó que era diagnóstico para esta especie. Por lo tanto, el nombre Majungatholus fue reemplazado por el nombre más antiguo Majungasaurus . Aunque la monografía es completa, los editores señalaron que solo describe material recuperado entre 1993 y 2001. Una cantidad significativa de especímenes, algunos muy completos, fueron excavados en 2003 y 2005 y esperan su preparación y descripción en futuras publicaciones. [2] El dentario fue elegido espécimen neotipo luego de una petición al ICZN en 2009. [9] [10]

Descripción

Majungasaurus comparado en tamaño a un humano

Majungasaurus era un terópodo de tamaño mediano que típicamente alcanzaba de 5,6 a 7 m (18 a 23 pies) de longitud y pesaba de 750 a 1100 kg (1650 a 2430 lb). [2] [11] [12] [13] Restos fragmentarios de individuos más grandes indican que algunos adultos podrían haber sido similares en tamaño a su pariente Carnotaurus , posiblemente superando los 8 m (26 pies) de longitud. [13]

El cráneo de Majungasaurus es excepcionalmente conocido en comparación con la mayoría de los terópodos y, en general, similar al de otros abelisáuridos. Al igual que otros cráneos de abelisáuridos, su longitud era proporcionalmente corta para su altura, aunque no tan corta como en Carnotaurus . Los cráneos de los individuos grandes medían entre 60 y 70 centímetros (24 a 28 pulgadas) de largo. El premaxilar alto (hueso de la mandíbula superior más frontal), que hacía que la punta del hocico fuera muy roma, también era típico de la familia. Sin embargo, el cráneo de Majungasaurus era notablemente más ancho que en otros abelisáuridos. Todos los abelisáuridos tenían una textura rugosa y esculpida en las caras externas de los huesos del cráneo, y Majungasaurus no fue una excepción. Esto se llevó al extremo en los huesos nasales de Majungasaurus , que eran extremadamente gruesos y estaban fusionados, con una cresta central baja que recorría la mitad del hueso más cercana a las fosas nasales. Un cuerno distintivo en forma de cúpula sobresalía también de los huesos frontales fusionados en la parte superior del cráneo. En vida, estas estructuras habrían estado cubiertas con algún tipo de tegumento , posiblemente hecho de queratina . La tomografía computarizada (TC) del cráneo muestra que tanto la estructura nasal como el cuerno frontal contenían cavidades sinusales huecas , tal vez para reducir el peso. [13] Los dientes eran típicos de los abelisáuridos al tener coronas cortas , aunque Majungasaurus tenía diecisiete dientes tanto en el maxilar de la mandíbula superior como en el dentario de la mandíbula inferior, más que en cualquier otro abelisáurido excepto Rugops . [14]

Restauración de la vida

El esqueleto postcraneal de Majungasaurus se parece mucho a los de Carnotaurus y Aucasaurus , los únicos otros géneros de abelisáuridos para los que se conoce material esquelético completo. Majungasaurus era bípedo, con una cola larga para equilibrar la cabeza y el torso, poniendo el centro de gravedad sobre las caderas. Aunque las vértebras cervicales ( cuello ) tenían numerosas cavidades y excavaciones ( pleurocele ) para reducir su peso, eran robustas, con sitios de unión muscular exagerados y costillas que se entrelazaban para dar fuerza. Tendones osificados unidos a las costillas cervicales, dándoles una apariencia bifurcada, como se ve en Carnotaurus . Todas estas características dieron como resultado un cuello muy fuerte y musculoso . Excepcionalmente, las costillas cervicales de Majungasaurus tenían largas depresiones a lo largo de los lados para reducir el peso. [15] El húmero (hueso de la parte superior del brazo) era corto y curvado, muy parecido a los de Aucasaurus y Carnotaurus . Al igual que los dinosaurios relacionados, Majungasaurus tenía extremidades anteriores muy cortas con cuatro dígitos extremadamente reducidos, reportados por primera vez con solo dos dedos externos muy cortos y sin garras. [16] Los huesos de la mano y los dedos de Majungasaurus , como otros majungasaurinos, carecían de los hoyos y surcos característicos donde normalmente se unirían las garras y los tendones, y sus huesos de los dedos estaban fusionados, lo que indica que la mano era inmóvil. [17] En 2012, se describió un espécimen mejor, que mostraba que el antebrazo era robusto, aunque corto, y que la mano contenía cuatro metatarsianos y cuatro dedos, probablemente inflexibles y muy reducidos, posiblemente sin garras. La fórmula mínima de la falange era 1-2-1-1. [18]

Al igual que otros abelisáuridos, las extremidades traseras eran robustas y cortas en comparación con la longitud del cuerpo. La tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) de Majungasaurus era incluso más robusta que la de su pariente Carnotaurus , con una cresta prominente en la rodilla. El astrágalo y el calcáneo (huesos del tobillo) estaban fusionados, y los pies tenían tres dedos funcionales, con un primer dedo más pequeño que no tocaba el suelo. [19]

Clasificación y sistemática

Majungasaurus está clasificado como un miembro del clado de terópodos Abelisauridae, que se considera una familia en la taxonomía de Linneo . Junto con la familia Noasauridae , los abelisáuridos están incluidos en la superfamilia Abelisauroidea , que es a su vez una subdivisión del infraorden Ceratosauria . [2] [20] Los abelisáuridos son conocidos por sus cráneos altos con hocicos romos, esculturas extensas en las superficies externas de los huesos faciales ( convergentes con los carcarodontosáuridos ), extremidades anteriores muy reducidas ( atrofiadas ) (convergentes con los tiranosáuridos ) y proporciones robustas de las extremidades traseras, entre otras características. [21]

Al igual que con muchas familias de dinosaurios, la sistemática ( relaciones evolutivas ) dentro de la familia Abelisauridae es confusa. Varios estudios cladísticos han indicado que Majungasaurus comparte una relación cercana con Carnotaurus de América del Sur, [20] [21] mientras que otros no pudieron ubicarlo firmemente en la filogenia . [22] El análisis más reciente, utilizando la información más completa, recuperó en cambio a Majungasaurus en un clado con Rajasaurus e Indosaurus de la India, pero excluyendo géneros sudamericanos como Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus y Abelisaurus , así como Rugops de África continental. Esto deja abierta la posibilidad de clados separados de abelisáuridos en Gondwana occidental y oriental . [2]

Restauración esquelética que muestra elementos conocidos de dos especímenes

Un cladograma de Tortosa et al. 2013 ubica a Majungasaurus en una nueva subfamilia, Majungasaurinae . A continuación se muestra una versión simplificada que muestra los taxones dentro del grupo. [23]

Majungasaurinae

Abelisáurido de Pourcieux

Arcovenador

Majungasaurus

Indosaurio

Rahiolisaurio

Rajasaurio

Paleobiología

Ornamentación del cráneo

Molde de cráneo de FMNH PR 2100

Majungasaurus es quizás más distintivo por la ornamentación de su cráneo, incluyendo las fosas nasales hinchadas y fusionadas y el cuerno frontal. Otros ceratosaurios, incluyendo Carnotaurus , Rajasaurus y el propio Ceratosaurus tenían crestas en la cabeza. Es probable que estas estructuras hayan jugado un papel en la competencia intraespecífica , aunque se desconoce su función exacta dentro de ese contexto. La cavidad hueca dentro del cuerno frontal de Majungasaurus habría debilitado la estructura y probablemente impedido su uso en el combate físico directo, aunque el cuerno puede haber servido para un propósito de exhibición . [21] Si bien hay variación en la ornamentación de los individuos de Majungasaurus , no hay evidencia de dimorfismo sexual . [13]

Alimentación

Restauración de dos Majungasaurus persiguiendo a un Rapetosaurus

Los científicos han sugerido que la forma única del cráneo de Majungasaurus y otros abelisáuridos indica hábitos depredadores diferentes a los de otros terópodos. Mientras que la mayoría de los terópodos se caracterizaban por cráneos largos, bajos y de ancho estrecho, los cráneos de los abelisáuridos eran más altos y anchos, y a menudo también más cortos en longitud. [13] Los cráneos estrechos de otros terópodos estaban bien equipados para soportar la tensión vertical de una mordedura poderosa, pero no tan bien para soportar la torsión (torsión). [24] En comparación con los depredadores mamíferos modernos, la mayoría de los terópodos pueden haber utilizado una estrategia similar en algunos aspectos a la de los cánidos de hocico largo y estrecho , con la entrega de muchas mordeduras debilitando al animal presa. [25]

Los abelisáuridos, especialmente Majungasaurus , pueden haber sido adaptados a una estrategia de alimentación más similar a la de los félidos modernos , con hocicos cortos y anchos, que muerden una vez y sujetan hasta que la presa es sometida. Majungasaurus tenía un hocico aún más ancho que otros abelisáuridos, y otros aspectos de su anatomía también pueden apoyar la hipótesis de morder y sujetar. El cuello estaba reforzado, con vértebras robustas, costillas entrelazadas y tendones osificados, así como sitios de unión muscular reforzados en las vértebras y la parte posterior del cráneo. Estos músculos habrían sido capaces de mantener la cabeza firme a pesar de las luchas de su presa.

Los cráneos de los abelisáuridos también estaban reforzados en muchas zonas por hueso mineralizado fuera de la piel , creando la característica textura rugosa de los huesos. Esto es particularmente cierto en Majungasaurus , donde los huesos nasales estaban fusionados y engrosados ​​para darles fuerza. Por otro lado, la mandíbula inferior de Majungasaurus lucía una gran fenestra (abertura) a cada lado, como se ve en otros ceratosaurios, así como articulaciones sinoviales entre ciertos huesos que permitían un alto grado de flexibilidad en la mandíbula inferior, aunque no en la medida vista en las serpientes . Esto puede haber sido una adaptación para prevenir la fractura de la mandíbula inferior al sujetar a un animal presa que luchaba. Los dientes frontales de la mandíbula superior eran más robustos que el resto, para proporcionar un punto de anclaje para la mordedura, mientras que la baja altura de la corona de los dientes de Majungasaurus evitaba que se rompieran durante una lucha. Por último, a diferencia de los dientes de Allosaurus y la mayoría de los demás terópodos, que eran curvados tanto en la parte delantera como en la trasera, los abelisáuridos como Majungasaurus tenían dientes curvados en el borde delantero pero más rectos en el borde trasero (cortante). Esta estructura puede haber servido para evitar cortar y, en cambio, mantener los dientes en su lugar al morder. [13] El examen de los dientes de Majungasaurus indica que el terópodo reemplazó sus dientes entre 2 y 13 veces más rápido que otros terópodos, reemplazando el juego completo en un lapso de dos meses. La roedura de huesos puede haber sido una razón importante para un reemplazo dental tan rápido. [26]

Esqueletos montados de Majungasaurus y Rapetosaurus

Majungasaurus era el mayor depredador de su entorno, mientras que los únicos grandes herbívoros conocidos en ese momento eran saurópodos como Rapetosaurus . Los científicos han sugerido que Majungasaurus , y quizás otros abelisáuridos, se especializaron en cazar saurópodos. Las adaptaciones para fortalecer la cabeza y el cuello para un tipo de ataque de morder y sujetar podrían haber sido muy útiles contra los saurópodos, que habrían sido animales tremendamente poderosos. Esta hipótesis también puede estar respaldada por las patas traseras de Majungasaurus , que eran cortas y robustas, a diferencia de las patas más largas y delgadas de la mayoría de los otros terópodos. Si bien Majungasaurus no se habría movido tan rápido como otros terópodos de tamaño similar, no habría tenido problemas para seguir el ritmo de los saurópodos de movimiento lento. Los robustos huesos de las extremidades traseras sugieren piernas muy poderosas, y su longitud más corta habría bajado el centro de gravedad del animal. Por lo tanto, Majungasaurus puede haber sacrificado la velocidad por la potencia. [13] Las marcas de dientes de Majungasaurus en los huesos de Rapetosaurus confirman que al menos se alimentaba de estos saurópodos, independientemente de si los mataba o no. [27]

Canibalismo

Aunque los saurópodos pueden haber sido la presa preferida de Majungasaurus , los descubrimientos publicados en 2007 detallan hallazgos en Madagascar que indican la presencia de otros Majungasaurus en su dieta. Se han descubierto numerosos huesos de Majungasaurus con marcas de dientes idénticas a las encontradas en los huesos de saurópodos de las mismas localidades. Estas marcas tienen el mismo espaciamiento que los dientes en las mandíbulas de Majungasaurus , son del mismo tamaño que los dientes de Majungasaurus y contienen muescas más pequeñas consistentes con las dentadas de esos dientes. Como Majungasaurus es el único terópodo grande conocido de la zona, la explicación más simple es que se alimentaba de otros miembros de su propia especie. [27] Las sugerencias de que el Coelophysis del Triásico era un caníbal han sido refutadas recientemente, dejando a Majungasaurus como el único terópodo no aviar con tendencias caníbales confirmadas, [28] aunque hay alguna evidencia de que el canibalismo también puede haber ocurrido en otras especies. [29]

Se desconoce si Majungasaurus cazaba activamente a sus congéneres o solo se alimentaba de sus cadáveres. [27] Sin embargo, algunos investigadores han observado que los lagartos de Komodo modernos a veces se matan entre sí cuando compiten por el acceso a los cadáveres. Los lagartos luego proceden a canibalizar los restos de sus rivales, lo que puede sugerir un comportamiento similar en Majungasaurus y otros terópodos. [29]

Sistema respiratorio

Comparación entre los sacos aéreos de Majungasaurus y los de un ave moderna

Los científicos han reconstruido el sistema respiratorio de Majungasaurus basándose en una serie de vértebras magníficamente conservadas ( UA 8678) recuperadas de la Formación Maevarano. La mayoría de estas vértebras y algunas de las costillas contenían cavidades (forámenes neumáticos) que pueden haber resultado de la infiltración de pulmones y sacos aéreos de estilo aviar . En las aves, las vértebras del cuello y las costillas están ahuecadas por el saco aéreo cervical, las vértebras de la parte superior de la espalda por el pulmón y las vértebras de la parte inferior de la espalda y sacras (cadera) por el saco aéreo abdominal. Características similares en las vértebras de Majungasaurus implican la presencia de estos sacos aéreos. Estos sacos aéreos pueden haber permitido una forma básica de "ventilación de flujo continuo" de estilo aviar, donde el flujo de aire a través de los pulmones es unidireccional, de modo que el aire rico en oxígeno inhalado desde fuera del cuerpo nunca se mezcla con el aire exhalado cargado de dióxido de carbono . Este método de respiración, aunque complicado, es muy eficiente. [30]

El reconocimiento de los agujeros neumáticos en Majungasaurus , además de proporcionar una comprensión de su biología respiratoria, también tiene implicaciones a mayor escala para la biología evolutiva. La división entre la línea de los ceratosaurios, que dio lugar a Majungasaurus , y la línea de los tetanuros , a la que pertenecen las aves, ocurrió muy temprano en la historia de los terópodos. Por lo tanto, el sistema respiratorio aviar, presente en ambas líneas, debe haber evolucionado antes de la división, y mucho antes de la evolución de las propias aves. Esto proporciona más evidencia del origen dinosaurio de las aves . [30]

Estructura del cerebro y del oído interno

Cabeza y cuello del ejemplar FMNH PR 2836

La tomografía computarizada , también conocida como escaneo CT, de un cráneo completo de Majungasaurus (FMNH PR 2100) permitió una reconstrucción aproximada de su estructura cerebral y del oído interno . En general, el cerebro era muy pequeño en relación con el tamaño corporal, pero por lo demás similar a muchos otros terópodos no celurosaurios , con una forma muy conservadora más cercana a los cocodrilos modernos que a las aves. Una diferencia entre Majungasaurus y otros terópodos era su flóculo más pequeño , una región del cerebelo que ayuda a coordinar los movimientos del ojo con los movimientos de la cabeza. Esto sugiere que Majungasaurus y otros abelisáuridos como Indosaurus , que también tenían un flóculo pequeño, no dependían de movimientos rápidos de la cabeza para avistar y capturar presas. [13]

También se pueden extraer inferencias sobre el comportamiento del examen del oído interno. Los canales semicirculares dentro del oído interno ayudan al equilibrio, y el canal semicircular lateral suele estar paralelo al suelo cuando el animal mantiene su cabeza en una postura de alerta. Cuando el cráneo de Majungasaurus se gira de modo que su canal lateral esté paralelo al suelo, todo el cráneo está casi horizontal. Esto contrasta con muchos otros terópodos, donde la cabeza estaba más fuertemente inclinada hacia abajo cuando estaba en la posición de alerta. El canal lateral también es significativamente más largo en Majungasaurus que en su pariente más basal Ceratosaurus , lo que indica una mayor sensibilidad a los movimientos de lado a lado de la cabeza. [13]

Patología

Un informe de 2007 describió patologías en los huesos de Majungasaurus . Los científicos examinaron los restos de al menos 21 individuos y descubrieron cuatro con patologías notables. [31] Si bien se había estudiado la patología en grandes terópodos tetanuros como los alosáuridos y los tiranosáuridos , [32] esta fue la primera vez que se examinó un abelisauroideo de esta manera. No se encontraron heridas en ningún elemento del cráneo, en contraste con los tiranosáuridos, donde a veces eran comunes las mordeduras faciales espantosas. Uno de los especímenes era una falange (hueso del dedo del pie) del pie, que aparentemente se había roto y posteriormente curado. [31]

La mayoría de las patologías se produjeron en las vértebras. Por ejemplo, una vértebra dorsal (espalda) de un animal juvenil mostró una exostosis (crecimiento óseo) en su parte inferior. El crecimiento probablemente resultó de la conversión de cartílago o un ligamento en hueso durante el desarrollo, pero no se determinó la causa de la osificación. Se descartaron la hipervitaminosis A y los espolones óseos , y se consideró poco probable un osteoma (tumor óseo benigno). También se encontró que otro espécimen, una pequeña vértebra caudal (cola), tenía un crecimiento anormal, esta vez en la parte superior de su espina neural , que se proyecta hacia arriba desde las vértebras, lo que permite la unión de los músculos. [31] Se han encontrado crecimientos similares de la espina neural en especímenes de Allosaurus [33] y Masiakasaurus , probablemente como resultado de la osificación de un ligamento que corre entre las espinas neurales ( ligamento interespinal ) o a lo largo de sus partes superiores ( ligamento supraespinal ). [31]

La patología más grave descubierta se encontraba en una serie de cinco grandes vértebras de la cola. Las dos primeras vértebras mostraban solo anomalías menores, con la excepción de un gran surco que se extendía a lo largo del lado izquierdo de ambos huesos. Sin embargo, las tres vértebras siguientes estaban completamente fusionadas en muchos puntos diferentes, formando una masa ósea sólida. No hay señales de ninguna otra vértebra después de la quinta de la serie, lo que indica que la cola terminó allí prematuramente. A partir del tamaño de la última vértebra, los científicos juzgaron que se perdieron alrededor de diez vértebras. Una explicación para esta patología es un trauma físico severo que resultó en la pérdida de la punta de la cola, seguido de osteomielitis (infección) de la última vértebra restante. Alternativamente, la infección pudo haber llegado primero y provocó que el extremo de la cola se necrosara y se cayera. Este es el primer ejemplo de truncamiento de la cola conocido en un dinosaurio terópodo no aviar. [31]

El pequeño número de especímenes preservados con patologías en Majungasaurus sugiere que la multitud de lesiones que ocurrieron se obtuvieron a lo largo de las vidas de los individuos estudiados. Además, el pequeño número de especímenes lesionados de Majungasaurus observados entre los recuperados indica que la mayoría de los individuos bien preservados generalmente carecen de patologías observables, mientras que se demostró que algunos individuos seleccionados poseían múltiples patologías, un patrón general también observado en otros terópodos grandes no aviares. Estos patrones pueden ser el resultado de un efecto de bola de nieve donde una lesión o una infección aumentaron la probabilidad de enfermedades y lesiones adicionales debido al deterioro funcional o sistemas inmunológicos comprometidos en los individuos una vez que se había producido una lesión inicial. [34]

Ontogenia y crecimiento

Restauración de un adulto

Majungasaurus , conocido a partir de muchos especímenes bien conservados de diferentes edades, ha sido bien estudiado en lo que respecta a su crecimiento y desarrollo. A lo largo de la ontogenia, el cráneo de Majungasaurus (más específicamente, el yugal , el postorbital y el cuadratoyugal ) parece haberse vuelto más alto y más robusto; además, los huesos del cráneo se fusionaron más y las cuencas de los ojos se volvieron proporcionalmente más pequeñas. Esto indica un cambio en las preferencias dietéticas entre los juveniles y los adultos. [35]

Las investigaciones de Michael D'Emic et al. indican que se trataba de uno de los terópodos de crecimiento más lento. Basándose en estudios de las líneas de crecimiento detenido en varios huesos, se descubrió que Majungasaurus tardaba veinte años en alcanzar la madurez, lo que puede haber sido resultado del duro entorno en el que vivía. Sin embargo, también se ha descubierto que otros abelisáuridos tienen tasas de crecimiento comparativamente lentas. [36]

Paleoecología

Todos los fósiles de Majungasaurus se han encontrado en la provincia de Mahajanga , en Madagascar , la mayoría a 50 kilómetros (31 millas) al sureste de la capital provincial, Mahajanga (marcada con un punto rojo en el mapa).

Todos los especímenes de Majungasaurus han sido recuperados de la Formación Maevarano en la Provincia de Mahajanga en el noroeste de Madagascar. La mayoría de estos, incluido todo el material más completo, provienen del Miembro Anembalemba, aunque también se han encontrado dientes de Majungasaurus en el Miembro Masorobe subyacente y el Miembro Miadana suprayacente. Si bien estos sedimentos no han sido datados radiométricamente , la evidencia de la bioestratigrafía y el paleomagnetismo sugiere que se depositaron durante la etapa Maastrichtiana , que duró de 70 a 66 Ma (hace millones de años). Los dientes de Majungasaurus se encuentran hasta el final del Maastrichtiano, cuando todos los dinosaurios no aviares se extinguieron . [37]

En aquel entonces, como ahora, Madagascar era una isla, que se había separado del subcontinente indio menos de 20 millones de años antes. Se desplazaba hacia el norte, pero todavía se encontraba entre 10 y 15 grados más al sur en latitud que en la actualidad. El clima predominante de la época era semiárido, con una marcada estacionalidad en la temperatura y las precipitaciones. Majungasaurus habitaba una llanura de inundación costera cortada por muchos canales fluviales arenosos . [37] Una fuerte evidencia geológica sugiere la ocurrencia de flujos de escombros periódicos a través de estos canales al comienzo de la estación húmeda, enterrando los cadáveres de los organismos muertos durante la estación seca anterior y proporcionando su excepcional conservación como fósiles. [38] Los niveles del mar en el área estaban aumentando durante todo el Maastrichtiano, y continuarían haciéndolo hasta la época del Paleoceno , por lo que Majungasaurus también puede haber vagado por entornos costeros como las marismas . La vecina Formación Berivotra representa el entorno marino contemporáneo . [37]

Además de Majungasaurus , los taxones fósiles recuperados del Maevarano incluyen peces , ranas , lagartos, serpientes, [37] siete especies distintas de crocodilomorfos , [39] cinco o seis especies de mamíferos , [39] Vorona [40] y varias otras aves, [37] el dromeosáurido posiblemente volador Rahonavis , [41] [42] el noasáurido Masiakasaurus [43] y dos saurópodos titanosaurios , incluido Rapetosaurus . [44] Majungasaurus fue de lejos el carnívoro más grande y probablemente el depredador dominante en la tierra, aunque grandes crocodilomorfos como Mahajangasuchus y Trematochampsa podrían haber competido con él más cerca del agua. [37]

Véase también

Referencias

  1. ^ Depéret, Charles (1896). "Note sur les Dinosauriens Sauropodes et Théropodes du Crétacé supérieur de Madagascar" [Nota sobre los dinosaurios saurópodos y terópodos del Cretácico superior de Madagascar]. Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 21 : 176-194.
  2. ^ abcdefghi Krause, David W. ; Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; O'Connor, Patrick M. (2007). "Resumen de la historia del descubrimiento, taxonomía, filogenia y biogeografía de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados 8 . vol. 27. Revista de Paleontología de Vertebrados. págs. 1–20. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2. S2CID  13274054.
  3. ^ Depéret, Charles; Savornin, Justin (1928). "La faune de Reptiles et de Poissons albiens de Timimoun (Sahara algérien)" [La fauna de reptiles y peces albianos de Timimoun (Sáhara argelino)]. Bulletin de la Société Géologique de France (en francés). 27 : 257–265.
  4. ^ Lavocat, René (1955). "Sur une share de mandibule de Théropode provenant du Crétacé supérieur de Madagascar" [Sobre una porción de la mandíbula de un terópodo del Cretácico Superior de Madagascar]. Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (en francés). 27 : 256–259.
  5. ^ Sues, Hans-Dieter; Taquet, Phillipe (1979). "Un dinosaurio paquicefalosáurido de Madagascar y una conexión Laurasia−Gondwana en el Cretácico". Nature . 279 (5714): 633–635. Bibcode :1979Natur.279..633S. doi :10.1038/279633a0. S2CID  4345348.
  6. ^ Sampson, Scott D.; Krause, David W .; Dodson, Peter ; Forster, Catherine A. (1996). "El premaxilar de Majungasaurus (Dinosauria: Theropoda), con implicaciones para la paleobiogeografía de Gondwana". Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (4): 601–605. Código Bibliográfico :1996JVPal..16..601S. doi :10.1080/02724634.1996.10011350. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007.
  7. ^ Sampson, SD (15 de mayo de 1998). "Restos de dinosaurios depredadores de Madagascar: implicaciones para la biogeografía cretácica de Gondwana". Science . 280 (5366): 1048–1051. Bibcode :1998Sci...280.1048S. doi :10.1126/science.280.5366.1048. PMID  9582112. S2CID  22449613.
  8. ^ Sampson, Scott D.; Krause, David W. , eds. (2007). "Majungasaurus crenatissimus (Theropoda:Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". Journal of Vertebrate Paleontology . 27 (Suplemento 2). Sociedad de Paleontología de Vertebrados: 1–184. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[1:OOTHOD]2.0.CO;2. OCLC  1026511658. S2CID  13274054.
  9. ^ Carrano, Mateo T.; Krause, David W .; O'Connor, Patrick M.; Sampson, Scott D. (septiembre de 2009). "Caso 3487: Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 (actualmente Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): propuesta de sustitución del holotipo por un neotipo". El Boletín de Nomenclatura Zoológica . 66 (3): 261–264. doi :10.21805/bzn.v66i3.a7. S2CID  83535309.
  10. ^ "Opinión 2269 (Caso 3487): Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896 (actualmente Majungasaurus crenatissimus; Dinosauria, Theropoda): designación de un neotipo". El Boletín de Nomenclatura Zoológica . 68 (1): 89–90. Marzo de 2011. doi : 10.21805/bzn.v68i1.a7. S2CID  87394881.
  11. ^ Grillo, ON; Delcourt, R. (2016). "Alometría y longitud corporal de terópodos abelisauroides: Pycnonemosaurus nevesi es el nuevo rey". Cretaceous Research . 69 : 71–89. Bibcode :2017CrRes..69...71G. doi :10.1016/j.cretres.2016.09.001.
  12. ^ Paul, Gregory S. (2016). Guía de campo de Princeton sobre dinosaurios. Princeton University Press. pág. 85. ISBN 978-1-78684-190-2.OCLC 985402380  .
  13. ^ abcdefghi Sampson, Scott D.; Witmer, Lawrence M. (2007). "Anatomía craneofacial de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar" (PDF) . En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.). Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar. Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados n.º 8. Vol. 27. Revista de Paleontología de Vertebrados. págs. 32–102. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[32:CAOMCT]2.0.CO;2. S2CID  129240095.
  14. ^ Smith, Joshua B. (2007). "Morfología dental y variación en Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados 8 . vol. 27. Revista de Paleontología de Vertebrados. págs. 103-126. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[103:DMAVIM]2.0.CO;2. S2CID  85729335.
  15. ^ O'Connor, Patrick M. (2007). "El esqueleto axial postcraneal de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. Vol. 27. Journal of Vertebrate Paleontology. págs. 127–162. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[127:TPASOM]2.0.CO;2. S2CID  131213722.
  16. ^ Burch, S.; Carrano, M. (2008). "Evolución de las extremidades anteriores de los abelisáuridos: Nueva evidencia de Majungasaurus crenatissimus (Abelisauridae: Theropoda) del Cretácico tardío de Madagascar". Revista de Paleontología de Vertebrados . 28 : 58A. doi :10.1080/02724634.2008.10010459.
  17. ^ Agnolin, Federico L.; Chiarelli, Pablo (2009). "La posición de las garras en Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroidea) y sus implicaciones para la evolución de las manos abelisauroideas". Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293–300. doi :10.1007/s12542-009-0044-2. S2CID  84491924.
  18. ^ Burch, SH; Carrano, MT (2012). "Una cintura pectoral articulada y una extremidad anterior del terópodo abelisáurido Majungasaurus crenatissimus del Cretácico Superior de Madagascar". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (1): 1–16. Código Bib : 2012JVPal..32....1B. doi :10.1080/02724634.2012.622027. S2CID  86430531.
  19. ^ Carrano, Matthew T. (2007). "El esqueleto apendicular de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados 8 . vol. 27. Revista de Paleontología de Vertebrados. págs. 163-179. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[163:TASOMC]2.0.CO;2. S2CID  54704403.
  20. ^ ab Sereno, Paul C. ; Wilson, JA; Conrad, JL (2007). "Nuevos dinosaurios unen las masas continentales del sur en el Cretácico medio". Actas de la Royal Society B . 271 (1546): 1325–1330. doi :10.1098/rspb.2004.2692. PMC 1691741 . PMID  15306329. 
  21. ^ abc Tykoski, Ronald B.; Rowe, Timothy (2004). "Ceratosauria". En Weishampel, David B .; Dodson, Peter ; Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (Segunda ed.). Berkeley: University of California Press. págs. 47–70. ISBN 978-0-520-24209-8.
  22. ^ Coria, Rodolfo A. ; Chiappe, Luis M.; Dingus, Lowell (2002). "Un nuevo pariente cercano de Carnotaurus sastrei Bonaparte 1985 (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Tardío de la Patagonia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 22 (2): 460–465. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0460:ANCROC]2.0.CO;2. S2CID  131148538.
  23. ^ Tortosa, Thierry; Éric Buffetaut; Nicolás Vialle; Yves Dutour; Eric Turini; Gilles Cheylan (2013). "Un nuevo dinosaurio abelisáurido del Cretácico Superior del sur de Francia: implicaciones paleobiogeográficas". Anales de Paleontología . 100 : 63–86. Código Bib : 2014AnPal.100...63T. doi :10.1016/j.annpal.2013.10.003.
  24. ^ Rayfield, Emily; Norman, David B .; Horner, Celeste C.; Horner, John R .; Smith, Paula M.; Thomason, Jeffrey J.; Upchurch, Paul (2001). "Diseño y función craneal en un gran dinosaurio terópodo". Nature . 409 (6823): 1033–1037. Bibcode :2001Natur.409.1033R. doi :10.1038/35059070. PMID  11234010. S2CID  4396729.
  25. ^ Van Valkenburgh, Blaire; Molnar, Ralph E. (2002). "Comparación de depredadores de dinosaurios y mamíferos". Paleobiología . 28 (4): 527–543. Código Bib : 2002Pbio...28..527V. doi :10.1666/0094-8373(2002)028<0527:DAMPC>2.0.CO;2. S2CID  85725299.
  26. ^ D'Emic, MD; O'Connor, PM; Pascucci, TR; Gavras, JN; Mardakhayava, E.; Lund, EK (2019). "Evolución de altas tasas de reemplazo de dientes en dinosaurios terópodos". PLOS ONE . ​​14 (11): e0224734. Bibcode :2019PLoSO..1424734D. doi : 10.1371/journal.pone.0224734 . PMC 6880968 . PMID  31774829. 
  27. ^ abc Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; Curry Rogers, Kristina (2007). "Canibalismo en el dinosaurio malgache Majungatholus atopus ". Nature . 422 (6931): 515–518. Bibcode :2003Natur.422..515R. doi :10.1038/nature01532. PMID  12673249. S2CID  4389583.
  28. ^ Nesbitt, Sterling J.; Turner, Alan H.; Erickson, Gregory M.; Norell, Mark A. (2006). "Elección de presa y comportamiento caníbal en el terópodo Coelophysis". Biology Letters . 2 (4): 611–614. doi :10.1098/rsbl.2006.0524. PMC 1834007 . PMID  17148302. 
  29. ^ ab Roach, Brian T.; Brinkman, Daniel T. (2007). "Una reevaluación de la caza cooperativa en grupo y el gregarismo en Deinonychus antirrhopus y otros dinosaurios terópodos no aviares". Boletín del Museo Peabody de Historia Natural . 48 (1): 103–138. doi :10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2. S2CID  84175628. Archivado desde el original el 10 de agosto de 2007.
  30. ^ ab O'Connor, Patrick M.; Claessens, Leon PAM (2006). "Diseño pulmonar aviar básico y ventilación de flujo continuo en dinosaurios terópodos no aviares". Nature . 436 (7048): 253–256. Bibcode :2005Natur.436..253O. doi :10.1038/nature03716. PMID  16015329. S2CID  4390587.
  31. ^ ABCDE Farke, Andrew A.; O'Connor, Patrick M. (2007). "Patología en Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Memorias de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados 8 . vol. 27. Revista de Paleontología de Vertebrados. págs. 180–184. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[180:PIMCTA]2.0.CO;2. S2CID  13873519.
  32. ^ Rothschild, Bruce; Tanke, Darren H. (2005). "Paleopatología de los terópodos: revisión de vanguardia". En Carpenter, K. (ed.). Los dinosaurios carnívoros . Bloomington: Indiana University Press. págs. 351–365. ISBN 978-0-253-34539-4.
  33. ^ Hanna, Rebecca R. (2002). "Múltiples lesiones e infecciones en un dinosaurio terópodo subadulto Allosaurus fragilis con comparaciones con la patología de los alosaurios en la colección Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry". Journal of Vertebrate Paleontology . 22 (1): 76–90. doi :10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2. S2CID  85654858. Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007 . Consultado el 3 de agosto de 2007 .
  34. ^ Gutherz, Samuel B.; Groenke, Joseph R.; Sertich, Joseph JW; Burch, Sara H.; O'Connor, Patrick M. (2 de julio de 2020). "Paleopatología en un esqueleto casi completo de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae)". Cretaceous Research . 115 : 104553. Bibcode :2020CrRes.11504553G. doi : 10.1016/j.cretres.2020.104553 .
  35. ^ O'Connor, Patricio; Ratsimbaholison, Nirina; Felice, Ryan (2016). "Cambios ontogenéticos en el esqueleto craneomandibular del dinosaurio abelisáurido Majungasaurus crenatissimus del Cretácico Superior de Madagascar". Acta Paleontológica Polonica . 61 . doi : 10.4202/app.00132.2014 .
  36. ^ D'Emic, Michael; Curry Rogers, Kristina ; O'Connor, Patrick M. (octubre de 2016). "La histología ósea revela una historia de vida inusual en el dinosaurio terópodo Majungasaurus crenatissimus del Cretácico Superior de Madagascar" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 36 : 124.
  37. ^ abcdef Rogers, Raymond R.; Krause, David W.; Curry Rogers, Kristina ; Rasoamiaramanana, Armand H.; Rahantarisoa, Lydia (2007). "Paleoambiente y paleoecología de Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar". En Sampson, Scott D.; Krause, David W. (eds.).Majungasaurus crenatissimus (Theropoda: Abelisauridae) del Cretácico Superior de Madagascar . Society of Vertebrate Paleontology Memoir 8. Vol. 27. Journal of Vertebrate Paleontology. págs. 21–31. doi :10.1671/0272-4634(2007)27[21:PAPOMC]2.0.CO;2. S2CID  130262308.
  38. ^ Rogers, Raymond R. (2005). "Flujos de escombros de grano fino y enterramientos de vertebrados extraordinarios en el Cretácico Superior de Madagascar". Geología . 33 (4): 297–300. Bibcode :2005Geo....33..297R. doi :10.1130/G21036.1.
  39. ^ ab Krause, David W. ; O'Connor, Patrick M.; Rogers, Kristina Curry ; Sampson, Scott D.; Buckley, Gregory A.; Rogers, Raymond R. (23 de agosto de 2006). "Vertebrados terrestres del Cretácico Tardío de Madagascar: implicaciones para la biogeografía latinoamericana". Anales del Jardín Botánico de Missouri . 93 (2): 178–208. doi :10.3417/0026-6493(2006)93[178:LCTVFM]2.0.CO;2. S2CID  9166607.
  40. ^ Forster, Catherine A.; Chiappe, Luis M.; Krause, David W.; Sampson, Scott D. (1996). "La primera ave del Cretácico de Madagascar". Nature . 382 (6591): 532–534. Bibcode :1996Natur.382..532F. doi :10.1038/382532a0. S2CID  4364184.
  41. ^ Forster, Catherine; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M.; Krause, David W. (1998). "La ascendencia terópoda de las aves: nueva evidencia del Cretácico Tardío de Madagascar". Science . 279 (5358): 1915–1919. Bibcode :1998Sci...279.1915F. doi :10.1126/science.279.5358.1915. PMID  9506938.
  42. ^ Makovický, Peter J.; Apesteguía, Sebastián; Agnolín, Federico L. (2005). "El primer terópodo dromeosáurido de América del Sur". Naturaleza . 437 (7061): 1007–1011. Código Bib : 2005Natur.437.1007M. doi : 10.1038/naturaleza03996. PMID  16222297. S2CID  27078534.
  43. ^ Sampson, Scott D.; Carrano, Matthew T.; Forster, Catherine A. (2001). "Un extraño dinosaurio depredador del Cretácico Superior de Madagascar". Nature . 409 (6819): 504–506. Bibcode :2001Natur.409..504S. doi :10.1038/35054046. PMID  11206544. S2CID  205013285.
  44. ^ Curry Rogers, Kristina ; Forster, Catherine A. (2001). "El último de los dinosaurios titanes: un nuevo saurópodo de Madagascar". Nature . 412 (6846): 530–534. Bibcode :2001Natur.412..530C. doi :10.1038/35087566. PMID  11484051. S2CID  4347583.
  • Medios relacionados con Majungasaurus en Wikimedia Commons
  • Comunicado de prensa archivado el 20 de mayo de 2006 en Wayback Machine sobre el monte Majungasaurus erigido en 2006 en la Universidad de Stony Brook .

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Majungasaurus&oldid=1252865827"