Nelumbo
Género de plantas acuáticas con flores conocidas como "loto".

Nelumbo
Rango temporal:Del Albiano al presente [1]
Nelumbo nucifera (loto sagrado)
Nelumbo lutea (loto americano)
Clasificación científica Editar esta clasificación
Reino:Plantas
Clado :Traqueofitas
Clado :Angiospermas
Clado :Eudicotiledóneas
Orden:Proteales
Familia:Nelumbonáceas
Género:Nelumbo
Adán.
Especies

Nelumbo / n ɪ ˈ l ʌ m b oʊ / [2] es un género de plantas acuáticas con flores grandes y vistosas. Los miembros se denominan comúnmente loto , aunque el nombre también se aplica a varias otras plantas y grupos de plantas , incluido el género no relacionado Lotus . Los miembros se parecen exteriormente a los de la familia Nymphaeaceae ("nenúfares"), pero Nelumbo en realidad está muy lejos de esa familia.

Nelumbo es un género antiguo, con docenas de especies conocidas a partir de restos fósiles desde el Cretácico Inferior . Sin embargo, solo hay dos especies vivas conocidas de loto. Una es la más conocida Nelumbo nucifera , que es nativa del este de Asia , el sur de Asia , el sudeste de Asia y probablemente Australia y se cultiva comúnmente para el consumo y uso en la medicina tradicional china . El otro loto es Nelumbo lutea , que es nativo de América del Norte y el Caribe . Se han producido híbridos hortícolas entre estas dos especies alopátricas .

Descripción

Ultrahidrofobicidad

Follaje de N. nucifera : un ejemplo del efecto loto después de la lluvia

Las hojas de Nelumbo son altamente repelentes al agua (es decir, exhiben ultrahidrofobicidad ) y han dado el nombre a lo que se llama el efecto loto . [3] La ultrahidrofobicidad implica dos criterios: un ángulo de contacto de agua muy alto entre la gota de agua y la superficie de la hoja, y un ángulo de deslizamiento muy bajo. [4] Esto significa que el agua debe entrar en contacto con la superficie de la hoja exactamente en un punto minúsculo, y cualquier manipulación de la hoja cambiando su ángulo dará como resultado que la gota de agua se deslice fuera de la hoja. [4] La ultrahidrofobicidad es conferida por la capa generalmente densa de papilas en la superficie de las hojas de Nelumbo , y los túbulos pequeños, robustos y cerosos que sobresalen de cada papila. [5] Esto ayuda a reducir el área de contacto entre la gota de agua y la hoja. [5]

Se dice que la ultrahidrofobicidad confiere una ventaja evolutiva muy importante . Como planta acuática con hojas que descansan sobre la superficie del agua, el género Nelumbo se caracteriza por su concentración de estomas en la epidermis superior de sus hojas, a diferencia de la mayoría de las otras plantas que concentran sus estomas en la epidermis inferior , debajo de la hoja. [5] La acumulación de agua en la epidermis superior, ya sea por lluvia, niebla o la perturbación cercana del agua, es muy perjudicial para la capacidad de la hoja para realizar el intercambio de gases a través de sus estomas. Por lo tanto, la ultrahidrofobicidad de Nelumbo permite que las gotas de agua se acumulen juntas muy rápidamente y luego se deslicen de la hoja muy fácilmente a la más mínima perturbación de la hoja, un proceso que permite que sus estomas funcionen normalmente sin restricción debido al bloqueo por gotas de agua. [6]

Termorregulación

Una propiedad poco común del género Nelumbo es que puede generar calor , [7] lo que hace utilizando la vía de la oxidasa alternativa (AOX). [8] [9] Esta vía implica un intercambio alternativo de electrones diferente de la vía habitual que siguen los electrones al generar energía en las mitocondrias , conocida como AOX o vía de la oxidasa alternativa.

La vía típica en las mitocondrias de las plantas involucra complejos de citocromo . La vía utilizada para generar calor en Nelumbo involucra una oxidasa alternativa resistente al cianuro , que es un aceptor de electrones diferente a los complejos de citocromo habituales. [10] La planta también reduce las concentraciones de ubiquitina durante la termogénesis , lo que permite que el AOX en la planta funcione sin degradación. [11] La termogénesis está restringida al receptáculo , el estambre y los pétalos de la flor, pero cada una de estas partes produce calor de forma independiente sin depender de la producción de calor en otras partes de la flor. [12]

Existen varias teorías sobre la función de la termogénesis, especialmente en un género acuático como Nelumbo . La teoría más común postula que la termogénesis en las flores atrae a los polinizadores por diversas razones. Las flores calentadas pueden atraer a los insectos polinizadores. A medida que los polinizadores se calientan mientras descansan dentro de la flor, depositan y recogen polen sobre y de la flor. [7] El entorno termogénico también puede ser propicio para el apareamiento de los polinizadores ; los polinizadores pueden requerir una cierta temperatura para la reproducción. Al proporcionar un entorno termogénico ideal, la flor es polinizada por los polinizadores que se aparean. [13] Otros teorizan que la producción de calor facilita la liberación de compuestos volátiles en el aire para atraer a los polinizadores que vuelan sobre el agua, o que el calor es reconocible en la oscuridad por los polinizadores termosensibles. Ninguno ha demostrado de manera concluyente que sea más plausible que los otros. [14]

Después de la antesis , el receptáculo del loto pasa de una estructura principalmente termogénica a una estructura fotosintética , como se ve en el rápido y dramático aumento de los fotosistemas , los pigmentos fotosintéticamente involucrados, las tasas de transporte de electrones y la presencia de 13 C en el receptáculo y los pétalos, todo lo cual ayuda a aumentar las tasas de fotosíntesis. [15] Después de esta transición, se pierde toda la termogénesis en la flor. No es necesario atraer a los polinizadores una vez que se fertiliza el ovario y, por lo tanto, los recursos del receptáculo se utilizan mejor cuando está realizando la fotosíntesis para producir carbohidratos que pueden aumentar la biomasa de la planta o la masa del fruto. [13]

Otras plantas utilizan la termorregulación en sus ciclos de vida. Entre ellas se encuentra la col zorrillo oriental , que se calienta para derretir el hielo que se encuentra sobre ella y abrirse paso a través del suelo a principios de la primavera. [16] También, el ñame elefante , que calienta sus flores para atraer polinizadores. Además, la flor carroñera , que se calienta para dispersar el vapor de agua a través del aire, llevando su aroma más lejos, atrayendo así a más polinizadores.

Brote de Nelumbo nucifera

Especies similares

Las hojas de Nelumbo se pueden distinguir de las de los géneros de la familia Nymphaeaceae porque son peltadas , es decir, tienen hojas completamente circulares. Nymphaea , por otro lado, tiene una única muesca característica desde el borde hasta el centro de la hoja de nenúfar. La vaina de Nelumbo es muy distintiva.

Taxonomía

Historia taxonómica

El sistema Cronquist de 1981 reconoce la familia Nelumbonaceae pero la ubica en el orden de los nenúfares Nymphaeales . El sistema Dahlgren de 1985 y el sistema Thorne de 1992 reconocen a la familia y la ubican en su propio orden, Nelumbonales. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos todavía clasifica a la familia de los lotos dentro del orden de los nenúfares. [17]

Existe un desacuerdo residual sobre en qué familia debería incluirse el género. Los sistemas de clasificación tradicionales reconocían a Nelumbo como parte de Nymphaeaceae, pero los taxónomos tradicionales probablemente se equivocaron por la evolución convergente asociada con un cambio evolutivo de un estilo de vida terrestre a uno acuático. En los sistemas de clasificación más antiguos se lo reconocía bajo el orden Nymphaeales o Nelumbonales.

Clasificación moderna

Actualmente, Nelumbo se reconoce como el único género vivo de Nelumbonaceae, una de varias familias distintivas del orden eudicotiledóneo de las Proteales . Sus parientes vivos más cercanos, las Proteaceae y Platanaceae , son arbustos o árboles.

El sistema APG IV de 2016 reconoce a Nelumbonaceae como una familia distinta y la ubica en el orden Proteales en el clado eudicotiledóneo , al igual que los sistemas APG III y APG II anteriores . [18]

Filogenia

Se conocen varias especies fósiles de estratos del Cretácico , Paleógeno y Neógeno en toda Eurasia y América del Norte . A pesar de los orígenes antiguos de este género y la amplia separación geográfica de las dos especies existentes ( N. nucifera y N. lutea ), la evidencia filogenética indica que divergieron bastante recientemente, durante el Pleistoceno temprano (hace unos 2 millones de años). [19]

Especies

Vaina de semilla seca de Nelumbo 'Mrs. Perry D. Slocum', un cruce entre las dos especies existentes

Especies existentes

Especies fósiles

Se conocen casi 30 especies fósiles desde mediados del Cretácico hasta la actualidad. [1]

  • † Nelumbo aureavallis Hickey – Eoceno ( Dakota del Norte ), descrito a partir de hojas encontradas en la Formación Golden Valley en Dakota del Norte, EE. UU. [21]
  • † Nelumbo changchangensis Eoceno, ( Isla de Hainan , China), descrito a partir de varios fósiles de hojas, vainas y rizomas de los estratos del Eoceno en la Cuenca de Changchang, de la Isla de Hainan.
  • † Nelumbo choffati Cretácico Inferior ( Portugal ), hojas conocidas del Albiano . Una de las primeras especies conocidas. [1]
  • † Nelumbo jiayinensis Cretácico tardío , ( Heilongjiang , China), hojas descritas de la Formación Yong'ancun de la edad del Santoniano [22]
  • † Nelumbo lusitanica Cretácico Inferior (Portugal), hojas conocidas del Albiano. Una de las primeras especies conocidas. [1]
  • † Nelumbo minima Plioceno ( Países Bajos ), descrita a partir de hojas y vainas que sugieren una planta muy pequeña. Originalmente descrita como miembro del género Nelumbites , como " Nelumbites minimus ".
  • † Nelumbo nipponica Eoceno - Mioceno , se conocen hojas fósiles de estratos del Eoceno en Japón y de estratos del Mioceno en Rusia .
  • † Nelumbo orientalis Cretácico (Japón), fósiles encontrados en estratos de Japón de la época del Cretácico. La Formación Sarao, de la que proceden, se consideraba antiguamente de la época del Cretácico Inferior, pero estudios más recientes apoyan una edad del Maastrichtiano para ella. [23] [24]
  • † Nelumbo protolutea Eoceno ( Misisipi ), los fósiles de hojas sugieren fuertemente una planta similar en forma al loto americano.
  • † Nelumbo weymouthi Cretácico Inferior ( Wyoming , EE. UU.), hojas conocidas del Albiano. Una de las primeras especies conocidas. [1]

Etimología

El nombre del género se deriva del cingalés : නෙළුම් neḷum , el nombre de Nelumbo nucifera . [25]

Usos

Rodajas de raíz de loto avinagradas con jengibre y cidra como las que se comen en Japón

La planta entera se puede comer cruda o cocida. La parte subacuática tiene un alto contenido de almidón . Las partes carnosas se pueden extraer del barro y hornear o hervir. Las hojas tiernas se pueden hervir. Las semillas son sabrosas y se pueden comer crudas o secas y molidas para hacer harina. [26] Las fibras del tallo también se utilizan para hacer seda de loto . [27]

Cultura

El loto sagrado, N. nucifera , es sagrado tanto en el hinduismo como en el budismo . [20] Es el emblema floral tanto de la India como de Vietnam .

Referencias

  1. ^ abcde Li, Ya; Svetlana, Popova; Yao, Jianxin; Li, Chengsen (2014). "Una revisión sobre los estudios taxonómicos, evolutivos y fitogeográficos de la planta de loto (Nelumbonaceae: Nelumbo)". Acta Geologica Sinica - Edición en inglés . 88 (4): 1252–1261. Código Bibliográfico :2014AcGlS..88.1252L. doi :10.1111/1755-6724.12287. ISSN  1000-9515.
  2. ^ "nelumbo" . Oxford English Dictionary (edición en línea). Oxford University Press . (Se requiere suscripción o membresía a una institución participante).
  3. ^ Darmanin T, Guittard F (1 de junio de 2015). "Propiedades superhidrofóbicas y superoleofóbicas en la naturaleza". Materials Today . 18 (5): 273–285. doi : 10.1016/j.mattod.2015.01.001 .
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  27. ^ "Éxito en el tejido: una mujer de Manipur busca emplear a más lugareños en su empresa de seda de loto". The Print . PTI . 11 de septiembre de 2022.
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