Ranura
Grupo de mamíferos arborícolas conocidos por su lentitud

Perezosos [1]
Rango temporal: Oligoceno temprano al Holoceno
Bradypus variegatus , un perezoso de tres dedos
Choloepus hoffmanni , un perezoso de dos dedos
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Superorden:Xenartra
Orden:Pilosa
Suborden:Folivora
Delsuc, Catzeflis, Stanhope y Douzery, 2001 [2]
Familias
Rojo: perezoso de dos dedos, Azul: perezoso de tres dedos, Púrpura: perezoso de dos dedos y perezoso de tres dedos
Sinónimos
Ranura
Perezoso verde

Los perezosos son un grupo neotropical de mamíferos xenartros que constituyen el suborden Folivora , que incluye a los perezosos arbóreos arbóreos actuales y a los perezosos terrestres extintos . Los perezosos arbóreos, conocidos por su lentitud de movimientos, pasan la mayor parte de su vida colgados boca abajo en los árboles de las selvas tropicales de América del Sur y América Central . Se considera que los perezosos están más estrechamente relacionados con los osos hormigueros , y juntos forman el orden de los xenartros Pilosa .

Existen seis especies de perezosos en dos géneros : Bradypus (perezosos de tres dedos) y Choloepus (perezosos de dos dedos). A pesar de esta denominación tradicional, todos los perezosos tienen tres dedos en cada extremidad trasera, aunque los perezosos de dos dedos solo tienen dos dígitos en cada extremidad delantera. [3] Los dos grupos de perezosos pertenecen a familias diferentes, lejanamente relacionadas, y se cree que han desarrollado su morfología a través de una evolución paralela a partir de ancestros terrestres. Además de las especies existentes, muchas especies de perezosos terrestres que alcanzan el tamaño de los elefantes (como Megatherium ) habitaron tanto América del Norte como del Sur durante la época del Pleistoceno . Sin embargo, se extinguieron durante el evento de extinción cuaternario hace unos 12.000 años, junto con la mayoría de los animales grandes en todo el continente americano. La extinción se correlaciona en el tiempo con la llegada de los humanos, pero también se ha sugerido que el cambio climático ha contribuido. Los miembros de una radiación endémica de perezosos del Caribe también vivieron anteriormente en las Antillas Mayores, pero se extinguieron después de que los humanos se asentaron en el archipiélago a mediados del Holoceno, hace unos 6.000 años.

Los perezosos reciben ese nombre debido a su metabolismo muy lento y sus movimientos deliberados. Perezoso , relacionado con lento , significa literalmente "pereza", y sus nombres comunes en varios otros idiomas (por ejemplo , alemán : Faultier , francés : paresseux , español : perezoso , rumano : leneș , finlandés : laiskiainen ) también significan "perezoso" o algo similar. Su lentitud les permite su dieta baja en energía de hojas y evita ser detectados por halcones depredadores y gatos que cazan por la vista. [3] Los perezosos son casi indefensos en el suelo, pero pueden nadar. [4] El pelaje peludo tiene pelos acanalados que albergan algas verdes simbióticas que camuflan al animal en los árboles y le proporcionan nutrientes. Las algas también alimentan a las polillas perezosas , algunas especies de las cuales viven únicamente en perezosos. [5]

Taxonomía y evolución

Los perezosos pertenecen al superorden Xenarthra , un grupo de mamíferos placentarios que se cree que evolucionaron en el continente de América del Sur hace unos 60 millones de años. [6] Un estudio encontró que los xenartros se separaron de otros mamíferos placentarios hace unos 100 millones de años. [7] Los osos hormigueros y los armadillos también se incluyen entre los Xenarthra. Los primeros xenartros eran herbívoros arbóreos con columnas vertebrales robustas , pelvis fusionadas , dientes rechonchos y cerebros pequeños. Los perezosos están en el suborden taxonómico Folivora [2] del orden Pilosa . Estos nombres provienen del latín 'devorador de hojas' y 'peludo', respectivamente. Pilosa es uno de los órdenes más pequeños de la clase de mamíferos ; su único otro suborden contiene a los osos hormigueros.

Los Folivora se dividen en al menos ocho familias, de las cuales sólo dos tienen especies vivas; el resto están completamente extintas ( † ): [8]

Megatherium americanum ( Megatheriidae , Londres )

Evolución

Nothrotheriops shastensis ( Nothrotheriidae , La Brea )

El ancestro común de los dos géneros de perezosos existentes data de hace unos 28 millones de años, [8] con similitudes entre los perezosos de dos y tres dedos, un ejemplo de evolución convergente hacia un estilo de vida arbóreo , "uno de los ejemplos más sorprendentes de evolución convergente conocidos entre los mamíferos". [13] Los antiguos Xenarthra incluían una variedad significativamente mayor de especies, con una distribución más amplia, que las de la actualidad. Los perezosos antiguos eran en su mayoría terrestres, y algunos alcanzaron tamaños que rivalizaban con los de los elefantes, como fue el caso de Megatherium . [4]

Megalonyx wheatleyi ( Megalonychidae ) fósil ( AMNH ) y restauración
Paramylodon harlani ( Mylodontidae , San Diego )

Los perezosos surgieron en América del Sur durante un largo período de aislamiento y finalmente se extendieron a varias islas del Caribe, así como a América del Norte. Se cree que la natación llevó a la dispersión oceánica de los pilosanos a las Antillas Mayores en el Oligoceno , y que el megalóniquido Pliometanastes y el milodontido Thinobadistes pudieron colonizar América del Norte hace unos 9 millones de años, mucho antes de la formación del istmo de Panamá . Este último desarrollo, hace unos 3 millones de años, permitió que los megatéridos y los notrotéridos también invadieran América del Norte como parte del Gran Intercambio Americano . Además, el notrotérido Thalassocnus de la costa oeste de América del Sur se adaptó a un estilo de vida marino semiacuático y, finalmente, tal vez completamente acuático . [14] En Perú y Chile , Thalassocnus ingresó al hábitat costero a partir del Mioceno tardío . Se presume que vadearon y chapotearon en el agua durante un corto período, pero en un lapso de 4 millones de años, eventualmente evolucionaron hasta convertirse en criaturas nadadoras, volviéndose especialistas en alimentarse del fondo de las praderas marinas , de manera similar a los sirenios actuales . [15]

Ambos tipos de perezosos arbóreos actuales tienden a ocupar los mismos bosques; en la mayoría de las áreas, predominarán conjuntamente una especie particular del perezoso de tres dedos ( Bradypus ), algo más pequeño y generalmente de movimientos más lentos, y una sola especie del tipo de dos dedos. Con base en comparaciones morfológicas, se pensó que los perezosos de dos dedos anidaban filogenéticamente dentro de una de las divisiones de los perezosos extintos de las Antillas Mayores . [16] Aunque se han recopilado datos sobre más de 33 especies diferentes de perezosos mediante el análisis de las estructuras óseas, muchas de las relaciones entre clados en un árbol filogenético no estaban claras. [17] Gran parte de la evidencia morfológica recopilada para respaldar la hipótesis de la difilia se ha basado en la estructura del oído interno. [18]

Los datos moleculares obtenidos recientemente a partir de secuencias de colágeno [8] y ADN mitocondrial [19] coinciden con la hipótesis de la difilia (evolución convergente), pero han revocado algunas de las otras conclusiones obtenidas a partir de la morfología. Estas investigaciones colocan sistemáticamente a los perezosos de dos dedos cerca de los milodontos y a los perezosos de tres dedos dentro de Megatherioidea, cerca de Megalonyx , megatheriids y nothrotheriids . Hacen que la familia Megalonychidae previamente reconocida sea polifilética , y tanto los perezosos de dos dedos como los perezosos de las Antillas Mayores se alejan de Megalonyx . Los perezosos de las Antillas Mayores ahora se colocan en una rama basal separada del árbol evolutivo de los perezosos. [8] [19]

Filogenia

El siguiente árbol filogenético de la familia de los perezosos se basa en datos de secuencias de colágeno y ADN mitocondrial. [8]

  Folivora  

Megalocnidae (perezosos de las Antillas Mayores)

Milodontoidea

Megaterioidea

Extinciones

Los perezosos marinos de la costa del Pacífico de América del Sur se extinguieron a finales del Plioceno tras el cierre de la vía marítima centroamericana ; el cierre provocó una tendencia al enfriamiento de las aguas costeras que acabó con gran parte de las praderas marinas de la zona (y que también habría dificultado la termorregulación de los perezosos, con su metabolismo lento). [20]

Los perezosos terrestres desaparecieron de América del Norte y del Sur poco después de la aparición de los humanos hace unos 11.000 años. La evidencia sugiere que la caza humana contribuyó a la extinción de la megafauna americana . Los restos de perezosos terrestres encontrados tanto en América del Norte como del Sur indican que fueron asesinados, cocinados y comidos por humanos. [4] El cambio climático que llegó con el final de la última edad de hielo también puede haber jugado un papel, aunque retrocesos glaciares similares anteriores no se asociaron con tasas de extinción similares.

El Megalocnus y otros perezosos caribeños sobrevivieron hasta hace unos 5.000 años, mucho después de que los perezosos terrestres se extinguieran en el continente, pero luego se extinguieron cuando los humanos finalmente colonizaron las Antillas Mayores. [21]

Biología

Un perezoso de tres dedos de garganta marrón ( Bradypus variegatus ) se alimenta en el Parque Nacional Cahuita , Costa Rica

Morfología y anatomía

Los perezosos pueden medir de 60 a 80 cm (24 a 31 pulgadas) de largo y, dependiendo de la especie, pesar de 3,6 a 7,7 kg (7,9 a 17,0 libras). Los perezosos de dos dedos son ligeramente más grandes que los de tres dedos. [22] Los perezosos tienen extremidades largas y cabezas redondeadas con orejas diminutas. Los perezosos de tres dedos también tienen colas cortas de unos 5 a 6 cm (2,0 a 2,4 pulgadas) de largo.

Los perezosos son mamíferos poco comunes porque no tienen siete vértebras cervicales . Los perezosos de dos dedos tienen entre cinco y siete, mientras que los de tres dedos tienen entre ocho y nueve. Los otros mamíferos que no tienen siete son los manatíes , que tienen seis. [23]

Fisiología

Los perezosos tienen visión en color, pero poca agudeza visual y poca audición, por lo que dependen de su sentido del olfato y del tacto para encontrar comida. [24]

Los perezosos tienen tasas metabólicas muy bajas (menos de la mitad de las esperadas para un mamífero de su tamaño) y temperaturas corporales bajas: de 30 a 34 °C (86 a 93 °F) cuando están activos, y aún más bajas cuando descansan. Los perezosos son heterotérmicos , lo que significa que su temperatura corporal puede variar según el entorno, normalmente oscilando entre 25 y 35 °C (77 a 95 °F), pero puede bajar hasta 20 °C (68 °F), lo que induce letargo . [24]

Los pelos externos del pelaje del perezoso crecen en una dirección opuesta a la de otros mamíferos. En la mayoría de los mamíferos, los pelos crecen hacia las extremidades , pero debido a que los perezosos pasan tanto tiempo con sus extremidades por encima de sus cuerpos, sus pelos crecen lejos de las extremidades para brindar protección contra los elementos mientras cuelgan boca abajo. En la mayoría de las condiciones, el pelaje alberga algas simbióticas, que brindan camuflaje [25] de los jaguares depredadores , ocelotes [26] y águilas arpías . [27] Debido a las algas, el pelaje del perezoso es un pequeño ecosistema propio, que alberga muchas especies de artrópodos comensales y parásitos . [ 28] Hay una gran cantidad de artrópodos asociados con los perezosos . Estos incluyen moscas que pican y chupan sangre como mosquitos y flebótomos , chinches triatominos , piojos , garrapatas y ácaros . Los perezosos tienen una comunidad muy específica de escarabajos comensales , ácaros y polillas . [29] Las especies de perezosos registradas como hospedadores de artrópodos incluyen [29] el perezoso de tres dedos de garganta pálida, el perezoso de tres dedos de garganta marrón y el perezoso de dos dedos de Linneo. Los perezosos se benefician de su relación con las polillas porque estas son responsables de fertilizar las algas en el perezoso, lo que les proporciona nutrientes. [30]

Actividad

Sus extremidades están adaptadas para colgarse y agarrar, no para soportar su peso. La masa muscular representa solo entre el 25 y el 30 por ciento de su peso corporal total. La mayoría de los demás mamíferos tienen una masa muscular que representa entre el 40 y el 45 por ciento de su peso corporal total. [31] Sus manos y pies especializados tienen garras largas y curvas que les permiten colgarse boca abajo de las ramas sin esfuerzo, [32] y se utilizan para arrastrarse por el suelo, ya que no pueden caminar. En los perezosos de tres dedos, los brazos son un 50 por ciento más largos que las piernas. [24]

Los perezosos se mueven sólo cuando es necesario y, aun así, muy lentamente. Suelen moverse a una velocidad media de 4 m por minuto, pero pueden hacerlo a una velocidad ligeramente superior, de 4,5 m por minuto, si se encuentran en peligro inminente por un depredador. Aunque a veces se sientan en lo alto de las ramas, suelen comer, dormir e incluso dar a luz colgados de ellas. A veces permanecen colgados de las ramas incluso después de morir. En el suelo, la velocidad máxima de los perezosos es de 3 m por minuto. Los perezosos de dos dedos suelen ser más capaces que los de tres para dispersarse entre grupos de árboles en el suelo. [33]

Los perezosos son nadadores sorprendentemente fuertes y pueden alcanzar velocidades de 13,5 m (44 pies) por minuto. [34] Usan sus brazos largos para remar en el agua y pueden cruzar ríos y nadar entre islas. [35] Los perezosos pueden reducir aún más su metabolismo, que ya es lento, y disminuir su frecuencia cardíaca a menos de un tercio de lo normal, lo que les permite contener la respiración bajo el agua hasta por 40 minutos. [36]

Los perezosos de tres dedos de garganta marrón duermen en promedio 9,6 horas al día. [37] Los perezosos de dos dedos son nocturnos . [38] Los perezosos de tres dedos son principalmente nocturnos, pero pueden estar activos durante el día. Pasan el 90 por ciento de su tiempo inmóviles. [24]

Comportamiento

Los perezosos son animales solitarios que rara vez interactúan entre sí, excepto durante la temporada de reproducción, [39] aunque las hembras a veces se congregan, más que los machos. [40]

Los perezosos descienden aproximadamente una vez cada ocho días para defecar en el suelo. La razón y el mecanismo detrás de este comportamiento han sido debatidos durante mucho tiempo entre los científicos. Existen al menos cinco hipótesis: 1) fertilizan los árboles cuando las heces se depositan en la base del árbol; [41] 2) cubren las heces y evitan la depredación; [42] [43] [44] 3) comunicación química entre individuos; [45] 4) recogen nutrientes traza en sus garras, que luego son ingeridos; [46] y 5) favorecen una relación mutualista con poblaciones de polillas de pelo. [44] [46] Más recientemente, ha surgido una nueva hipótesis, que presenta evidencia en contra de las anteriores y propone que todos los perezosos actuales son descendientes de especies que defecaban en el suelo, y simplemente no ha habido suficiente presión selectiva para abandonar este comportamiento, ya que los casos de depredación durante la defecación son en realidad muy raros. [47]

Dieta

El perezoso de dos dedos de Hoffman ( Choloepus hoffmanni ) alimentándose en el Parque Nacional Manuel Antonio en Costa Rica

Los perezosos bebés aprenden qué comer lamiendo los labios de su madre. [48] Todos los perezosos comen las hojas de Cecropia .

Los perezosos de dos dedos son omnívoros , con una dieta variada de insectos , carroña , frutas , hojas y pequeños lagartos , y se extienden por hasta 140 hectáreas (350 acres). Los perezosos de tres dedos, por otro lado, son casi completamente herbívoros (comen plantas), con una dieta limitada a hojas de solo unos pocos árboles, [39] y ningún otro mamífero digiere su comida tan lentamente.

Se han adaptado a la alimentación arbórea . Las hojas, su principal fuente de alimento, proporcionan muy poca energía o nutrientes y no se digieren fácilmente, por lo que los perezosos tienen estómagos grandes, de acción lenta y con múltiples cámaras en los que las bacterias simbióticas descomponen las hojas duras. [39] Hasta dos tercios del peso corporal de un perezoso bien alimentado consisten en el contenido de su estómago, y el proceso digestivo puede tardar un mes o más en completarse.

Los perezosos de tres dedos van al suelo para orinar y defecar aproximadamente una vez a la semana, cavando un hoyo y cubriéndolo después. Van al mismo lugar cada vez y son vulnerables a la depredación mientras lo hacen. Considerando el gran gasto de energía y los peligros que implica el viaje al suelo, este comportamiento ha sido descrito como un misterio. [49] [50] [51] Investigaciones recientes muestran que las polillas, que viven en el pelaje del perezoso, ponen huevos en las heces del perezoso. Cuando eclosionan, las larvas se alimentan de las heces y, cuando maduran, vuelan hacia el perezoso que está encima. Estas polillas pueden tener una relación simbiótica con los perezosos, ya que viven en el pelaje y promueven el crecimiento de algas, que los perezosos comen. [5] Los perezosos individuales tienden a pasar la mayor parte de su tiempo alimentándose de un solo árbol "modal"; al enterrar sus excrementos cerca del tronco de ese árbol, también pueden ayudar a nutrirlo. [52]

Reproducción

Los perezosos de tres dedos de garganta clara y marrón se aparean estacionalmente, mientras que el perezoso de tres dedos con melena se reproduce en cualquier época del año. Actualmente se desconoce la reproducción de los perezosos de tres dedos pigmeos. Las camadas son de una sola cría, después de seis meses de gestación para los de tres dedos, y de 12 meses para los de dos dedos. Los recién nacidos permanecen con su madre durante unos cinco meses. En algunos casos, los perezosos jóvenes mueren por una caída indirectamente porque las madres se muestran reacias a abandonar la seguridad de los árboles para recuperar a las crías. [53] Las hembras normalmente tienen una cría cada año, pero a veces el bajo nivel de movimiento de los perezosos en realidad impide que las hembras encuentren machos durante más de un año. [54] Los perezosos no son particularmente dimórficos sexualmente y varios zoológicos han recibido perezosos del sexo equivocado. [55] [56]

Actualmente se desconoce la esperanza de vida promedio de los perezosos de dos dedos en estado salvaje debido a la falta de estudios sobre su esperanza de vida completa en un entorno natural. [57] La ​​esperanza de vida media bajo el cuidado humano es de unos 16 años, y un individuo del Zoológico Nacional del Instituto Smithsoniano alcanzó una edad de 49 años antes de morir. [58]

Distribución

Representación de un perezoso pigmeo de tres dedos ( Bradypus pygmaeus ) ( Thomas Landseer , 1825)

Aunque su hábitat se limita a las selvas tropicales de América Central y del Sur, los perezosos prosperan en ese entorno. En la isla de Barro Colorado en Panamá , se ha estimado que los perezosos constituyen el 70% de la biomasa de los mamíferos arbóreos. [59] Cuatro de las seis especies vivas están actualmente clasificadas como de "menor preocupación"; el perezoso de tres dedos de melena ( Bradypus torquatus ), que habita en el menguante bosque atlántico de Brasil , está clasificado como "vulnerable", [60] mientras que el perezoso pigmeo de tres dedos que habita en islas ( B. pygmaeus ) está en peligro crítico de extinción . El metabolismo más bajo de los perezosos los confina a los trópicos, y adoptan comportamientos de termorregulación de animales de sangre fría, como tomar el sol. [61]

Relaciones humanas

Perezoso de tres dedos en el Acuario Mundial de Dallas

La mayoría de las muertes registradas de perezosos en Costa Rica se deben al contacto con cables eléctricos y cazadores furtivos . Sus garras también proporcionan otro elemento disuasorio inesperado para los cazadores humanos: cuando están colgados boca abajo de un árbol, se mantienen en su lugar gracias a las propias garras y, a menudo, no se caen ni siquiera si se les dispara desde abajo.

Los perezosos son víctimas del tráfico de animales, que los vende como mascotas. Sin embargo, por lo general son animales de compañía muy pobres, ya que tienen una ecología muy especializada. [62]

El Instituto de los Perezosos de Costa Rica es conocido por cuidar, rehabilitar y liberar perezosos de nuevo a la naturaleza. [63] También en Costa Rica, el Santuario de Perezosos de Aviarios cuida de los perezosos. Ha rehabilitado y devuelto a la naturaleza a unos 130 individuos. [64] Sin embargo, un informe de mayo de 2016 presentó a dos ex veterinarios de la instalación que criticaron los esfuerzos del santuario, acusándolo de maltratar a los animales. [65]

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Enciclopedia Americana de 1920 Sloth .
  • La definición del diccionario de pereza en Wikcionario
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