Perezoso de tres dedos

Género de mamíferos

Perezosos de tres dedos [1]
Perezoso de tres dedos de garganta marrón ( Bradypus variegatus )
Clasificación científica Editar esta clasificación
Dominio:Eucariota
Reino:Animalia
Filo:Cordados
Clase:Mamíferos
Orden:Pilosa
Superfamilia:Megaterioidea
Familia:Bradypodidae
gris , 1821
Género:Bradypus
Linnaeus , 1758
Especie tipo
Bradypus tridactylus
Especies

5, ver texto

Verde: B. pygmaeus , azul: B. tridactylus , rojo: B. variegatus , amarillo: B. torquatus , naranja: B. crinitus

Los perezosos de tres dedos son mamíferos arbóreos neotropicales. [ 2 ] Son los únicos miembros del género Bradypus (que significa "de pies lentos") y de la familia Bradypodidae . Las cinco especies vivas de perezosos de tres dedos son el perezoso de garganta marrón , el perezoso de melena , el perezoso de garganta pálida , el perezoso de melena meridional y el perezoso pigmeo de tres dedos . En completo contraste con estudios morfológicos anteriores, que tendían a colocar a Bradypus como el grupo hermano de todos los demás folívoros , los estudios moleculares los ubican anidados dentro de la superfamilia de perezosos Megatherioidea , lo que los convierte en los únicos miembros sobrevivientes de esa radiación . [2] [3]

Especies existentes

ImagenNombre científicoNombre comúnDistribución
B. pygmaeusPerezoso pigmeo de tres dedosIsla Escudo de Veraguas (Panamá)
B. torquatusPerezoso de crinBosque tropical costero atlántico del sudeste de Brasil
B. tridactylusPerezoso de garganta pálidaParte del norte de América del Sur, que incluye Guyana, Surinam, Guayana Francesa, el este de Venezuela y Brasil al norte del río Amazonas.
B. variegatusPerezoso de garganta marrónAmérica Central y gran parte del norte y centro de América del Sur, desde Honduras hasta Colombia, Venezuela, Ecuador, este de Perú, Bolivia y Brasil.
B. crinitusPerezoso de melena meridionalCosta de Brasil en Río de Janeiro y Espíritu Santo . [4]

Evolución

Un estudio de las secuencias de citocromo b y ARNr 16S mitocondriales sugiere que B. torquatus se separó de B. variegatus y B. tridactylus hace unos 12 millones de años, mientras que las dos últimas se separaron hace entre 5 y 6 millones de años. Se estima que la diversificación de los linajes de B. variegatus comenzó hace entre 4 y 5 millones de años. [5]

Relación con el perezoso de dos dedos

Ambos tipos de perezosos tienden a ocupar los mismos bosques; en la mayoría de las áreas, predominarán conjuntamente una especie particular de perezoso de tres dedos y una sola especie de perezoso de dos dedos, algo más grande y generalmente de movimientos más rápidos. Aunque similares en apariencia general, los dos géneros se colocan en familias diferentes. Los análisis filogenéticos recientes respaldan los datos morfológicos de los años 1970 y 1980 de que los dos géneros no están estrechamente relacionados y que cada uno adoptó sus estilos de vida arbóreos de forma independiente. [6] A partir de estudios morfológicos, no estaba claro de qué taxones de perezosos que viven en el suelo evolucionaron los perezosos de tres dedos o si conservaron su arboricultura del último ancestro común de los perezosos actuales. Se pensó, sobre la base de la morfología, que los perezosos de dos dedos anidaban filogenéticamente dentro de una de las divisiones de los perezosos caribeños que viven en el suelo . [7]

Recientemente, la comprensión de la filogenia de los perezosos ha sido revisada en gran medida mediante estudios moleculares basados ​​en secuencias de colágeno [3] y ADN mitocondrial [2] . Estas investigaciones colocan consistentemente a los perezosos de tres dedos dentro de Megatherioidea, cerca de Megalonyx , megatéridos y notrotéridos , y a los perezosos de dos dedos cerca de los milodontidos , mientras que mueven a los perezosos del Caribe a una rama basal separada del árbol evolutivo de los perezosos. [3] [2] Estos resultados brindan un fuerte respaldo adicional a la creencia sostenida durante mucho tiempo de que la arboricultura surgió por separado en los dos géneros a través de caminos convergentes .

Cladograma de perezosos según Delsuc et al. 2019: [2]

Folivora  (perezosos)

Perezosos del Caribe

Milodontoidea
Megaterioidea

Megatheriidae ( Megatherium )

Perezosos de tres dedos ( Bradypus )

Características

Los perezosos, conocidos por su lentitud de movimientos, se desplazan a una velocidad media de 0,24 km/h (0,15 mph). [8] Los perezosos de tres dedos tienen aproximadamente el tamaño de un perro pequeño o un gato grande, con una longitud combinada de cabeza y cuerpo de unos 45 cm (18 pulgadas) y un peso de 3,5 a 4,5 kg (8 a 10 libras). A diferencia de los perezosos de dos dedos, también tienen colas cortas de 6 a 7 cm (2 a 3 pulgadas) y tres dedos con garras en cada extremidad. Todos los perezosos tienen tres dedos en las extremidades traseras ; la diferencia se encuentra en el número de dedos en las extremidades delanteras ; por ello, a veces se les llama perezosos de tres dedos. [9] Sin embargo, los perezosos suelen considerarse cuadrúpedos .

Comportamiento

Al igual que el perezoso de dos dedos , los perezosos de tres dedos son nadadores ágiles. Sin embargo, son lentos en los árboles. [10] Los músculos que utilizan los perezosos para agarrar y producir un movimiento de tracción son mucho más prominentes que los que producen un movimiento de empuje. [11] Esto significa que les cuesta soportar el peso de su cuerpo cuando caminan sobre las cuatro extremidades, por lo que desplazarse por el suelo es un proceso peligroso y laborioso. [12]

Los perezosos de tres dedos son arbóreos (viven en los árboles), con un cuerpo adaptado para colgarse de sus extremidades. Unas garras grandes y curvas y unos músculos específicamente adaptados para la fuerza y ​​la resistencia ayudan a los perezosos a sujetarse firmemente de las ramas de los árboles. [13] Los órganos abdominales cercanos al diafragma (como el estómago, el hígado y los riñones) están unidos a las costillas inferiores (o a la cintura pélvica en este último caso) mediante adherencias fibrinosas, que evitan que el peso de estos órganos comprima los pulmones cuando están colgados, lo que facilita la inhalación. [14]

Viven en lo alto del dosel, pero descienden una vez a la semana para defecar en el suelo del bosque. Durante este intervalo de una semana, sus heces y orina se acumulan hasta aproximadamente un tercio de su masa corporal total. [14] Una sola hoja tarda aproximadamente un mes en pasar por su estómago y tracto digestivo de cuatro cámaras. [15] Aunque obtienen la mayor parte de sus líquidos de las hojas que comen, se les ha observado bebiendo directamente de los ríos. [16] Debido a su metabolismo lento, no necesitan ingerir muchas hojas a diario, pero cuando las temperaturas ambientales son altas, los microbios y bacterias simbióticos presentes en su intestino descomponen y fermentan los alimentos a un ritmo más rápido. [17] Por el contrario, cuando las temperaturas son más bajas, los perezosos consumen menos, lo que es opuesto a lo que se ha observado en la mayoría de los demás mamíferos. [15] Solo se encuentran muy pocas especies de perezosos en altitudes mayores, y se ha descubierto que tienen pelajes más gruesos que los que viven en altitudes menores. Algunas de las especies extintas de perezosos podían tolerar temperaturas más frías, pero los investigadores creen que esto probablemente se debió a un pelaje más grueso, un mayor tamaño, una mayor masa muscular y un mayor acceso a un suministro constante de alimentos. [18]

Su pelaje largo y áspero a menudo parece verdoso, no debido a la pigmentación, sino a las algas que crecen en él. Los perezosos consumen las algas que crecen en su pelaje a través del proceso de autoacicalamiento, y las algas les proporcionan carbohidratos y lípidos, como una fuente adicional de nutrición. [19] El color verdoso de los perezosos y sus hábitos lentos proporcionan un camuflaje eficaz; colgando silenciosamente, los perezosos parecen un manojo de hojas.

Se mueven entre diferentes árboles hasta cuatro veces al día, aunque prefieren quedarse en un tipo particular de árbol, que varía entre individuos, tal vez como un medio para permitir que varios perezosos ocupen áreas de distribución superpuestas sin competir entre sí. [20]

Los perezosos de tres dedos son predominantemente diurnos , aunque pueden estar activos a cualquier hora del día, mientras que los perezosos de dos dedos son nocturnos . [21]

Biología

Ciclo vital

Perezoso de tres dedos cruzando una carretera en Alajuela, Costa Rica

Los miembros de este género suelen vivir entre 25 y 30 años y alcanzan la madurez sexual entre los tres y los cinco años. Los perezosos de tres dedos no tienen temporada de apareamiento, sino que se reproducen durante todo el año.

Los machos de perezoso de tres dedos se sienten atraídos por las hembras en celo por sus gritos que resuenan en todo el dosel. La cópula dura una media de 25 minutos. [22] Los machos de perezoso de tres dedos son fuertemente polígamos y excluyen a los competidores de su territorio. Los machos también pueden competir entre sí dentro de pequeños territorios habitables. [23] Las hembras dan a luz a una sola cría tras un periodo de gestación de unos seis meses. Las crías se aferran al vientre de su madre durante unos nueve meses. Son destetadas alrededor de los nueve meses de edad, cuando la madre abandona su territorio natal para ir a vivir con su descendencia y se muda a otro lugar. Los adultos son solitarios y marcan sus territorios utilizando glándulas odoríferas anales y estercoleros . [20]

Los rangos hogareños utilizados por los perezosos de tres dedos de garganta marrón silvestres en Costa Rica incluyen cacao , pastizales, bosques ribereños , áreas periurbanas y cercas vivas . [24] Durante los primeros meses después de dar a luz, las madres permanecen en solo uno o dos árboles y guían a sus crías. Alrededor de los cinco a siete meses de edad, cuando las crías se han vuelto más independientes, las madres expanden sus recursos y dejan a sus crías en nuevas áreas. Durante la dispersión natal, los perezosos de tres dedos prefieren los bosques tropicales, a menudo utilizando el hábitat del bosque ribereño para dispersarse mientras evitan los pastos y el cacao cultivado a la sombra. [25] El rango hogareño de las madres es más grande que el de las crías. Después de la separación, solo las madres usan el bosque de cultivo de cacao, pero ambas usan bosques ribereños. Tanto la madre como las crías usan diferentes tipos de árboles, lo que indica que esta matriz agrícola proporciona un tipo de hábitat importante para estos animales. [26]

Dentición y esqueleto

Los perezosos de tres dedos no tienen incisivos ni caninos , solo un conjunto de dientes en forma de clavija que no están claramente divididos en premolares y molares , y carecen de homología con esos dientes en otros mamíferos, y por eso se los conoce como molariformes. La dentición molariforme en los perezosos de tres dedos es simple y se puede caracterizar como una fórmula dental de:54-5. [27]

Los perezosos de tres dedos son inusuales entre los mamíferos porque poseen hasta nueve vértebras cervicales , lo que puede deberse a mutaciones en los genes homeóticos . [28] Todos los demás mamíferos tienen siete vértebras cervicales, [29] excepto el perezoso de dos dedos y el manatí , que tienen solo seis.

Ecología interna y externa

Los perezosos de tres dedos utilizan su microbioma intestinal para descomponer la lignocelulosa que se encuentra en las hojas de los árboles de cecropia que comen en ácidos orgánicos de cadena corta, que luego son absorbidos por el torrente sanguíneo para proporcionar energía al perezoso. [30] Firmicutes y Proteobacteria son los principales filos bacterianos que dominan el microbioma intestinal del perezoso, que es menos diverso que en muchos otros herbívoros. Las bacterias Firmicutes no solo se encuentran en las heces y el material digestivo, sino que también se encuentran externamente en el pelaje de los perezosos. Algunas investigaciones han descubierto que las bacterias Firmicutes de los géneros Brevibacterium y Rothia pueden secretar compuestos antibióticos que pueden brindar protección contra las bacterias patógenas. [31]

Además del microbioma intestinal, los perezosos de tres dedos tienen una relación simbiótica con el ecosistema único que crece en su pelaje. [32] El ecosistema es el hogar de todo, desde algas verdes, insectos y microbios. En particular, existe una simbiosis propuesta entre los perezosos de tres dedos y Trichophilus spp., un género de algas verdes, ya que algunas Trichophilus spp. solo se han encontrado en el pelo de los perezosos, lo que sugiere que las algas pueden pasar de la madre a la descendencia. [33] La estructura única del pelo de los perezosos lo convierte en el lugar ideal para el crecimiento de las algas debido a sus características estructurales de grietas en los pelos y la capacidad del pelo para retener la humedad. Las algas se han encontrado en el estómago de los perezosos, lo que puede indicar que los perezosos consumen las algas para obtener algún beneficio nutricional, aunque aún no está claro en qué medida las algas proporcionan nutrientes dietéticos. [34] Las algas pueden servir para otros propósitos, como aislamiento y facilitación del crecimiento de especies bacterianas beneficiosas, [35] además de proporcionar a los perezosos protección contra los rayos UV, todo a cambio del hábitat para el crecimiento proporcionado por el perezoso. [33]

Referencias

  1. ^ Gardner, AL (2005). "Orden Pilosa". En Wilson, DE ; Reeder, DM (eds.). Especies de mamíferos del mundo: una referencia taxonómica y geográfica (3.ª ed.). Johns Hopkins University Press. págs. 100–101. ISBN 978-0-8018-8221-0.OCLC 62265494  .
  2. ^ abcde Delsuc, F.; Kuch, M.; Gibb, GC; Karpinski, E.; Hackenberger, D.; Szpak, P.; et al. (2019). "Los mitogenomas antiguos revelan la historia evolutiva y la biogeografía de los perezosos". Current Biology . 29 (12): 2031–2042.e6. Bibcode :2019CBio...29E2031D. doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . PMID  31178321.
  3. ^ abc Presslee, S.; Slater, GJ; Pujos, F.; Forasiepi, AM; Fischer, R.; Molloy, K.; et al. (2019). "La paleoproteómica resuelve las relaciones entre los perezosos" (PDF) . Nature Ecology & Evolution . 3 (7): 1121–1130. Bibcode :2019NatEE...3.1121P. doi :10.1038/s41559-019-0909-z. PMID  31171860. S2CID  174813630. Archivado (PDF) desde el original el 12 de septiembre de 2020 . Consultado el 18 de septiembre de 2020 .
  4. ^ Miranda, Flavia (febrero de 2023). "Revisión taxonómica de perezosos de crin, subgénero Bradypus (Scaeopus), Pilosa, Bradypodidae, con revalidación de Bradypus crinitus Gray, 1850". Revista de mamalogía . 104 (1): 86-103. doi : 10.1093/jmammal/gyac059.
  5. ^ de Moraes-Barros, N.; Silva, JAB; Morgante, JS (16 de febrero de 2011). "Morfología, filogenia molecular e inconsistencias taxonómicas en el estudio de los perezosos Bradypus (Pilosa: Bradypodidae)". Revista de mastozoología . 92 (1): 86–100. doi : 10.1644/10-MAMM-A-086.1 .
  6. ^ Hoss, Matthias; Dilling, Amrei; Currant, Andrew; Paabo, Svante (9 de enero de 1996). "Filogenia molecular del perezoso terrestre extinto Mylodon darwinii". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 93 (1): 181–185. Bibcode :1996PNAS...93..181H. doi : 10.1073/pnas.93.1.181 . PMC 40202 . PMID  8552600. 
  7. ^ White, JL; MacPhee, RDE (2001). "Los perezosos de las Indias Occidentales: una revisión sistemática y filogenética". En Woods, CA; Sergile, FE (eds.). Biogeografía de las Indias Occidentales: patrones y perspectivas. Boca Raton, FL / Londres, Reino Unido / Nueva York, NY / Washington, DC: CRC Press . pp. 201–235. doi :10.1201/9781420039481-14. ISBN 978-0-8493-2001-9.
  8. ^ "La velocidad de los animales". infoplease.com .
  9. ^ Judy Avey-Arroyo para Gage, LJ (2008). Cría manual de mamíferos salvajes y domésticos , Iowa State University Press, 2002, páginas 81-89. doi :10.1002/9780470385005.ch12
  10. ^ Perezoso de tres dedos, National Geographic.
  11. ^ Olson, Rachel A.; Glenn, Zachary D.; Cliffe, Rebecca N .; Butcher, Michael T. (1 de diciembre de 2018). "Propiedades arquitectónicas de los músculos de las extremidades anteriores del perezoso (Pilosa: Bradypodidae)". Revista de evolución de mamíferos . 25 (4): 573–588. doi :10.1007/s10914-017-9411-z. ISSN  1573-7055. S2CID  22238582.
  12. ^ Keating, Ian D. (1 de enero de 2018), Audacious Sloth , consultado el 30 de marzo de 2020
  13. ^ Olson, RA; Glenn, ZD; Cliffe, RN ; Butcher, MT (1 de diciembre de 2018). "Propiedades arquitectónicas de los músculos de las extremidades anteriores del perezoso (Pilosa: Bradypodidae)". Journal of Mammalian Evolution . 25 (4): 573–588. doi :10.1007/s10914-017-9411-z. S2CID  22238582.
  14. ^ ab Cliffe, RN ; Avey-Arroyo, JA; Arroyo, FJ; Holton, MD; Wilson, RP (30 de abril de 2014). "Mitigación del efecto aplastamiento: los perezosos respiran fácilmente boca abajo". Biology Letters . 10 (4): 20140172. doi :10.1098/rsbl.2014.0172. PMC 4013704 . PMID  24759371. 
  15. ^ ab Cliffe, Rebecca N.; Haupt, Ryan J.; Avey-Arroyo, Judy A.; Wilson, Rory P. (2 de abril de 2015). "A los perezosos les gusta el calor: la temperatura ambiente modula la ingesta de alimentos en el perezoso de garganta marrón (Bradypus variegatus)". PeerJ . 3 : e875. doi : 10.7717/peerj.875 . ISSN  2167-8359. PMC 4389270 . PMID  25861559. 
  16. ^ Cliffe, Rebecca N.; Haupt, Ryan J. (2018). "Saliendo a tomar una copa". Fronteras en ecología y medio ambiente . 16 (8): 446. Bibcode :2018FrEE...16..446C. doi : 10.1002/fee.1955 . ISSN  1540-9309.
  17. ^ Cliffe, RN; Haupt, RJ; Avey-Arroyo, JA; Wilson, RP (2 de abril de 2015). "A los perezosos les gusta el calor: la temperatura ambiente modula la ingesta de alimentos en el perezoso de garganta marrón (Bradypus variegatus)". PeerJ . 3 : e875. doi : 10.7717/peerj.875 . PMC 4389270 . PMID  25861559. 
  18. ^ Gilmore, DP; Da Costa, CP; Duarte, DPF (enero de 2001). "Biología de los perezosos: una actualización sobre su ecología fisiológica, comportamiento y papel como vectores de artrópodos y arbovirus". Revista Brasileña de Investigación Médica y Biológica . 34 (1): 9–25. doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . ISSN  0100-879X. PMID  11151024.
  19. ^ Pauli, Jonathan N.; Mendoza, Jorge E.; Steffan, Shawn A.; Carey, Cayelan C.; Weimer, Paul J.; Peery, M. Zachariah (7 de marzo de 2014). "Un síndrome de mutualismo refuerza el estilo de vida de un perezoso". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1778): 20133006. doi :10.1098/rspb.2013.3006. ISSN  0962-8452. PMC 3906947 . PMID  24452028. 
  20. ^ ab Dickman, Christopher R. (1984). Macdonald, D. (ed.). La enciclopedia de los mamíferos . Nueva York: Facts on File. págs. 776–779. ISBN 0-87196-871-1.
  21. ^ Eisenberg, John F.; Redford, Kent H. (15 de mayo de 2000). Mamíferos del Neotrópico, Volumen 3: El Neotrópico Central: Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil. University of Chicago Press . pp. 624 (ver pp. 94–95, 97). ISBN 978-0-226-19542-1.OCLC 493329394  .
  22. ^ Gilmore, DP; et al. (2000). "Una actualización sobre la fisiología de los perezosos de dos y tres dedos". Revista Brasileña de Investigaciones Médicas y Biológicas . 33 (2): 129–146. doi : 10.1590/S0100-879X2000000200001 . PMID  10657054.
  23. ^ Pauli, JN y Peery, MZ (2012). "Poliginía fuerte e inesperada en el perezoso de tres dedos de garganta marrón". PLOS ONE . ​​7 (12): e51389. Bibcode :2012PLoSO...751389P. doi : 10.1371/journal.pone.0051389 . PMC 3526605 . PMID  23284687. 
  24. ^ Garcés-Restrepo, MF; Pauli, JN; Peery, MZ (2018). "Dispersión natal de perezosos arbóreos en un paisaje dominado por humanos: implicaciones para la conservación de la biodiversidad tropical". Journal of Applied Ecology . 55 (5): 2253–2262. Bibcode :2018JApEc..55.2253G. doi : 10.1111/1365-2664.13138 .
  25. ^ Garcés-Restrepo, Mario F.; Pauli, Jonathan N.; Peery, M. Zachariah (2018). "Dispersión natal de perezosos arbóreos en un paisaje dominado por humanos: implicaciones para la conservación de la biodiversidad tropical". Revista de Ecología Aplicada . 55 (5): 2253–2262. Bibcode :2018JApEc..55.2253G. doi : 10.1111/1365-2664.13138 . ISSN  1365-2664.
  26. ^ Ramirez, O.; et al. (2011). "Uso temporal y espacial de recursos por perezosos de tres dedos hembras y sus crías en un paisaje agrícola de Costa Rica". Revista de Biología Tropical . 59 (4): 1743–1755. PMID  22208090.
  27. ^ Ungar, PS (2010). Dientes de mamíferos: origen, evolución y diversidad . Baltimore, EE. UU.: Johns Hopkins University Press. pp. 145–6. ISBN 9780801899515.
  28. ^ "Arriesgando la vida por la evolución: por qué los perezosos y los manatíes tienen cuellos inusualmente largos (o cortos)". 6 de mayo de 2011. Science Daily . Consultado el 25 de julio de 2013 .
  29. ^ Frietson Galis (1999). "¿Por qué casi todos los mamíferos tienen siete vértebras cervicales? Restricciones del desarrollo, genes Hox y cáncer" (PDF) . Journal of Experimental Zoology . 285 (1): 19–26. Bibcode :1999JEZ...285...19G. doi :10.1002/(SICI)1097-010X(19990415)285:1<19::AID-JEZ3>3.0.CO;2-Z. PMID  10327647. Archivado desde el original (PDF) el 2004-11-10.
  30. ^ Dill-McFarland, Kimberly A.; Weimer, Paul J.; Pauli, Jonathan N.; Peery, M. Zachariah; Suen, Garret (10 de septiembre de 2015). "La especialización de la dieta selecciona una microbiota intestinal inusual y simplificada en perezosos de dos y tres dedos". Microbiología ambiental . 18 (5): 1391–1402. doi :10.1111/1462-2920.13022. ISSN  1462-2912. PMID  26271635.
  31. ^ Rojas-Gätjens, Diego; Valverde-Madrigal, Katherine S.; Rojas-Jimenez, Keilor; Pereira, Reinaldo; Avey-Arroyo, Judy; Chavarría, Max (8 de abril de 2022). "Las micrococas productoras de antibióticos gobiernan el microbioma que habita en el pelaje de los perezosos de dos y tres dedos". doi :10.1101/2022.04.08.486316. S2CID  249096251 . Consultado el 1 de diciembre de 2023 .
  32. ^ Kaup, Maya; Trull, Sam; Hom, Erik FY (26 de junio de 2021). "En movimiento: los perezosos y sus epibiontes como ecosistemas móviles modelo". Biological Reviews . 96 (6): 2638–2660. doi :10.1111/brv.12773. ISSN  1464-7931. PMC 9290738 . PMID  34309191. 
  33. ^ ab Suutari, Milla; Majaneva, Markus; Fewer, David P.; Voirin, Bryson; Aiello, Annette; Friedl, Thomas; Chiarello, Adriano G.; Blomster, Jaanika (30 de marzo de 2010). "Evidencia molecular de una comunidad diversa de algas verdes que crece en el pelo de los perezosos y una asociación específica con Trichophilus welckeri (Chlorophyta, Ulvophyceae)". BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 86. Bibcode :2010BMCEE..10...86S. doi : 10.1186/1471-2148-10-86 . ISSN  1471-2148. PMC 2858742 . PMID  20353556. 
  34. ^ Pauli, Jonathan N.; Mendoza, Jorge E.; Steffan, Shawn A.; Carey, Cayelan C.; Weimer, Paul J.; Peery, M. Zachariah (7 de marzo de 2014). "Un síndrome de mutualismo refuerza el estilo de vida de un perezoso". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 281 (1778): 20133006. doi :10.1098/rspb.2013.3006. ISSN  0962-8452. PMC 3906947 . PMID  24452028. 
  35. ^ Montgomery, G. Gene, ed. (1978). La ecología de los folívoros arbóreos: un simposio celebrado en el Centro de Conservación e Investigación, Parque Zoológico Nacional, Institución Smithsonian, 29-31 de mayo de 1975. Simposios del Parque Zoológico Nacional. Washington: Smithsonian Institution Press. ISBN 978-0-87474-646-4.
  • "El perezoso de tres dedos". Pasaporte al conocimiento. 21 de febrero de 2009
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